Pengurangaan cuping stigma pada bunga pepaya betina genotipe IPB Perlakuan penyerbukan bunga hermafrodit genotipe IPB 3 dengan

37 terbuka HK dan pada bunga yang disungkup HK10T, HK5T, HK3T dan HK1T untuk menjaga masuknya serbuk sari genotipe lain. Pengurangan cuping stigma menjadi 1 HT1, menjadi 3 HT3 dan kontrol HT5 dilakukan pada bunga hermafrodit. Pengurangan cuping stigma dilakukan juga dengan bunga yang disungkup HT5T, HT3T, dan HT1. Masing-masing perlakuan diulang sebanyak tiga kali pada pohon yang berbeda. Perlakuan dilakukan saat bunga belum mekar, 2-3 kali seminggu. 3. Pengurangaan cuping stigma pada bunga pepaya betina genotipe IPB 3. Pengurangan cuping stigma menjadi tiga T3, menjadi satu T1, tidak ada stigma T0 dan kontrol T5 dilakukan pada bunga betina yang dibiarkan terbuka, dan pada bunga yang disungkup T5T, T3T, dan T1T.

4. Perlakuan penyerbukan bunga hermafrodit genotipe IPB 3 dengan

serbuk sari lain. Perlakuan penyerbukan serbuk sari genotipe lain IPB 2, IPB 4, IPB 7, IPB 8, IPB 9 dan IPB 10 dilakukan pada bunga hermafrodit IPB 3 sebagai tetua betina. Serbuk sari bunga hermafrodit IPB 3 dikastrasi sesaat sebelum perlakuan dan dilakukan sehari sebelum bunga mekar. Pemeliharaan meliputi penyiraman dan pengendalian gulma secara konvensional serta pengendalian hama dan penyakit dengan membuang bagian tanaman yang terkena hama dan penyakit serta menggunakan pestisida sesuai SOP Standar Operasional Prosedur di kebun. Pengamatan meliputi pengamatan panjang dan diameter buah pada setiap minggunya sejak munculnya buah sampai pemanenan dilakukan. Buah dipanen pada stadia 25 kulit buah berwarna kuning. Setelah buah dipanen, buah dibersihkan dan diletakkan pada kondisi ruang. Kemudian dilanjutkan dengan pengkajian pada karakter fisik dan kimia buah pada saat buah mencapai stadia 75-100 kulit buah berwarna kuning. Saat pemanenan buah dan pengamatan karakter fisik dan kimia buah mengacu kepada metode dan hasil penelitian sebelumnya. Karakter fisik buah yang diamati meliputi: panjang, diameter, bobot utuh, jumlah biji, bobot biji, persentase bagian buah dapat dimakan BDD, tebal maksimal dan minimal daging buah, kekerasan kulit dan daging buah. Kekerasan 38 kulit dan daging buah diukur menggunakan hand fruit hardness tester. Karakter kimia daging buah yang diamati ialah: kandungan padatan terlarut total PTT diukur dengan hand refractometer mengacu pada metode yang dilakukan Muchtadi dan Sugiyono 1992. Derajat kemasaman sari buah pH diukur dengan pH meter metode kalibrasi Apriyantono et al., 1988. Pengukuran Asam Tertitrasi Total ATT dilakukan dengan menggunakan metode titrimetri Sibarani et al., 1986. Kandungan vitamin C diukur menurut metode titrasi iodium dari Sudarmaji et al. 1984. Pengolahan data dilakukan dengan uji F pada sistem SAS Statistical Analysis System dan uji t Dunnet pada taraf 5. Hasil dan Pembahasan III. 1. Morfologi Bunga Pepaya Keragaan tunas bunga betina, bunga hermafrodit dan bunga jantan tanaman pepaya disajikan pada Gambar 4 dan 5. Bunga betina mempunyai bakal buah ovari dan stigma, bunga hermafrodit mempunyai bakal buah, stigma dan benang sari anter, sedangkan bunga jantan hanya mempunyai benang sari. Interaksi antara faktor genetik dan lingkungan diduga dapat menyebabkan terjadinya modifikasi pada jenis bunga pepaya. Perubahan bentuk bunga pepaya akibat interaksi faktor genetik dan lingkungan seperti terjadi pada bunga hermafrodit sehingga terbentuk bunga hermafrodit pentandria disajikan pada Gambar 6 dan bunga hermafrofit rudimenter. Bunga hermafrodit pentandria mempunyai lima benang sari bertangkai agak pendek terletak pada dasar bakal buah, mempunyai bakal buah lonjong dan berkembang menjadi lima sisi buah yang menonjol menyerupai buah dari bunga betina. Bunga hermafrodit rudimenter merupakan bunga hermafrodit elongata yang putiknya mengalami aborsi sehingga tidak memiliki bakal buah, bunga ini mirip dengan bunga jantan namun tabung mahkotanya lebih tipis dibandingkan pada bunga jantan Nakasone, 1986; dan Villegas,1997. Bunga hermafrodit rudimenter biasanya akan muncul pada saat tanaman mengalami kekeringan dan akhirnya tanaman tidak akan menghasilkan buah Chan, 1995. Sifat pembungaan tanaman pepaya yang unik terjadi juga pada bunga jantannya yang dapat membentuk buah pada keadaan cuaca tertentu. 39 Gambar 4. Tunas bunga betina 1, bunga hermafrodit 2 dan bunga jantan 3 stigma s, ovari o, anter a. Gambar 5. Jenis bunga pepaya: bunga betina 1, bunga hermafrodit 2 dan bunga jantan 3. Bunga jantan berbentuk terompet yang terletak pada malai sepanjang 25- 100 cm, berukuran kecil dengan 10 benang sari yang terbagi menjadi dua kelompok dan terletak pada rongga mahkota bunga. Bunga jantan pepaya tidak memiliki ovari sehingga tidak membentuk buah kecuali terjadi pada pepaya dewasa dalam keadaan iklim tertentu bagian ujung malai bunga jantan dapat 1 2 3 s o a a o s s 2 3 1 4 cm 4 cm 4 cm 40 membentuk bunga hermafrodit tipe elongata yang memiliki bakal buah berbentuk bulat telur, dan mampu berkembang menjadi buah pepaya gantung Gambar 7. Gambar 6. Bunga 1, bakal buah 2 dan buah pepaya hermafrodit pentandria 3. Gambar 7. Tanaman pepaya jantan dengan buah pepaya gantung 1 dan bunga jantan 2. Hasil pengamatan sediaan preparat dengan irisan longitudinal dibawah mikroskop disajikan pada Gambar 8. Meristem apikal tunas bunga pepaya hermafrodit teramati pada saat pengambilan sampel tunas bunga panjangnya 3-5 mm. Pada saat itu diperkirakan terjadi 6 minggu sebelum antesis di lapang. Gambar 8.1 dan 8.2 menunjukkan diferensiasi bagian bunga sepal dan petal, dimana pengambilan sampel dari lapang pada saat 4 minggu sebelum antesis. Hasil penelitian Sippel et al. 1989 menyatakan diferensiasi bunga hermafrodit Sunrise Solo terjadi pada 10-8 minggu sebelum pembungaaan dan diferensiasi ovari dimulai pada 8-7 minggu sebelum pembungaan. Inisiasi anter terjadi sebelum diferensiasi ovari, tetapi diferensiasi anter sempurna pada 5-4 minggu sebelum antesis. Tunas bunga betina dan hermafrodit sudah dapat dibedakan dengan pengamatan di bawah mikroskop Gambar 9, walaupun pada saat pengambilan 1 2 3 1 2 41 sampel tunas bunga di lapang belum dapat dibedakan antara bunga betina dan bunga hermafrodit. Keberadaan benang sari pada tunas bunga hermafrodit dapat diamati lebih dini, menunjukkan bahwa tanaman betina menghasilkan bunga betina dan tanaman hermafrodit menghasilkan bunga hermafrodit. Panjang tunas bunga pada saat pengambilan sampel adalah 3-5 mm, diperkirakan pada saat 6 minggu sebelum antesis. Gambar 8. Irisan longitudinal meristem apikal tunas bunga hermafrodit pepaya genotipe IPB 1; diferensiasi sepal, inisiasi stamen 1 dan diferensiasi petal, inisiasi ovari 2; sepal s, petal p. Gambar 9. Irisan longitudinal tunas bunga betina 1 dan tunas bunga hermafrodit pepaya genotipe IPB 1 2; sepals, petal p, ovari o, anter a. o p p s p o a p o s s p 1 o a 1 2 s o s p a o 10 µm p 2 s p 1 s 42 Arkle dan Nakasone 1984 dan Sippel et al. 1989 mengemukakan bahwa genus Carica didominasi bersifat dioecious sehingga perbedaan bentuk bunga jantan staminate dan betina pistilate jelas sekali. Inisiasi stamen mulai terjadi pada saat ukuran tunas bunga hermafrodit mencapai 1 mm, 7 minggu sebelum antesis. Diferensiasi ovari dimulai 8 minggu sebelum antesis pada bunga betina dan 6-7 minggu sebelum antesis pada bunga hermafrodit, perkembangan ovari pada bunga betina terjadi lebih awal daripada ovari pada bunga hermafrodit. Menurut Ronse Decraene dan Smets 1999 berdasarkan posisi mikropil terhadap funikulus, maka tipe ovulum bunga pepaya termasuk anatropus yaitu membentuk sudut 180 ° dari funikulus sehingga tabung serbuk sari akan memutar dahulu ke bawah kemudian masuk melalui mikropil untuk melakukan pembuahan dalam ovul. Hasil pengamatan tunas bunga betina dan hermafrodit pepaya genotipe IPB 1 di bawah mikroskop elektron payaran SEM disajikan pada Gambar 10. Permukaan stigma bunga pepaya betina beserta jaringan papila dan lubang tangkai kepala putik teramati pada SEM. Untuk mengetahui jaringan dan bentuk permukaan tangkai kepala putik, maka dilakukan pengamatan tangkai kepala putik Gambar 11. Jumlah lekukan dalam tangkai kepala putik yang berhubungan dengan bakal buah ada lima buah, diduga bentuk dan jumlah lekukan ini menentukan bentuk rongga buah pepaya. Rongga buah pepaya betina lebih lebar daripada rongga buah pepaya hermafrodit, dan jumlah lekukan tangkai kepala putik buah betina selalu konstan yaitu lima buah. Bentuk stigma bunga pepaya hermafrodit agak mengerucut tidak seperti bentuk stigma bunga pepaya betina yang lebih membuka dan mendatar. Bentuk jaringan papila stigma bunga hermafrodit dan betina memperlihatkan kesamaan. Perbedaan keragaan bentuk tangkai kepala putik ialah jumlah lekukan yang lebih dari lima. Sementara diduga jumlah lekukan ini menentukan bentuk rongga buah dan banyaknya lekukan pada buah. Bentuk rongga dan lekukan buah pepaya hermafrodit genotipe IPB 1 bervariasi, dari berjumlah lima sampai lebih dari lima Gambar 12. 43 Gambar 10. Keragaan permukaan stigma bunga pepaya betina 1 dan hermafrodit2 genotipe IPB 1; stigma bunga pepaya dengan lima cuping a, jaringan papila b, bentuk permukaan jaringan antara papila dengan lubang tangkai kepala putik c, lubang tangkai kepala putik d. a b c d 200 µm 2 1 200 µm 200 µm 200 µm 100 µm 200 µm 500 µm 500 µm a b c d a b c d 44 Gambar 11. Keragaan tangkai kepala putik bunga pepaya betina 1 dan hermafrodit 2 genotipe IPB 1. Gambar 12. Bentuk melintang buah hermafrodit pepaya genotipe IPB 1. Keragaan jaringan saluran tangkai kepala putik bunga pepaya genotipe IPB 1 dan pembesarannya disajikan pada Gambar 13. 5 500 µm 200 µm a a 500 µm 200 µm a a a a 100 µm 500 µm a a 200 µm 200 µm 100 µm 2 1 45 Gambar 13. Keragaan jaringan saluran tangkai kepala putik; irisan longitudinal bakal buah bagian atas dekat papila stigma bunga 1, saluran tangkai kepala putik 2-4, papila stigma b. Perkembangan bunga betina di lapang dari mulai tumbuh tunas bunga sampai terbentuk pentil buah disajikan pada Gambar 14. Saat antesis bunga betina biasanya pada pagi hari, petal bunga membuka lebar sehingga stigma terlihat jelas dan siap menerima serbuk sari. Pada hari ke 2-3 stigma terlihat agak mengering dan warna stigma bagian pinggir agak berubah menjadi kecoklatan. Stigma bunga betina mengering dan warnanya berubah menjadi coklat kehitaman pada hari ke 4- 5 setelah antesis bunga. Pada saat ini diperkirakan sudah terjadi pembuahan dan bakal buah terlihat jelas karena petal bunga sudah hampir mengering yang biasanya diikuti dengan rontoknya petal bunga tersebut. Perkembangan bunga hermafrodit dari antesis sampai fruit set biasanya terjadi lebih lama 1-2 hari dibandingkan waktu perkembangan bunga betina. Ciri fruit set ditandai dengan keragaan ovari yang membengkak, kelopak bunga dan stigma mengering. Bakal tunas bunga pepaya hermafrodit biasanya muncul 3-4 minggu sebelum antesis. Antesis bunga hermafrodit menampilkan bunga yang tidak terlalu membuka, dan pada hari ke 2-4 stigma bunga terlihat berubah warna menjadi kecoklatan Gambar 15. a a a a b 1 2 3 4 500 µm 200 µm 200 µm 50 µm 46 Gambar 14. Perkembangan bunga pepaya betina; kuncup bunga betina genotipe IPB 1 sehari sebelum antesis 1, antesis bunga betina pada hari pertama 2, hari ke 2-3 stigma terlihat agak mengering 3, hari ke 4-5 setelah antesis bunga, stigma bunga betina mengering dan warnanya berubah menjadi coklat kehitaman 4. Keragaan letak benang sari terhadap kepala putik pada bunga hermafrodit pepaya kategori buah kecil memperlihatkan perbedaan dengan bunga hermafrodit pepaya kategori sedang dan besar. Letak benang sari bunga pepaya kategori buah kecil genotipe IPB 1, IPB 3 dan IPB 4 berada dekat dengan kepala putik. Keadaan morfologi bunga yang demikian memungkinkan terjadinya penyerbukan sendiri, sehingga diduga bunga pepaya kategori buah kecil melakukan penyerbukan sendiri. Letak benang sari bunga pepaya kategori buah besar genotipe IPB 2, IPB 7 dan IPB 8 berada di bawah kepala putik sehingga lebih memungkinkan terjadinya penyerbukan terbuka open pollinated. Pada bunga pepaya kategori buah sedang genotipe IPB 5, IPB 9 dan IPB 10 ada kecenderungan letak benang sarinya di bawah stigma seperti pada bunga pepaya kategori buah besar. Keragaan buah dan bunga pepaya kategori buah kecil, sedang dan besar disajikan pada Gambar 16. H4-5 H2-3 H1 1 2 3 4 47 Gambar 15. Perkembangan tunas bunga dan bunga pepaya hermafrodit genotipe IPB 1; tunas bunga hermafrodit muncul dan tumbuh 1, 2, 3, 4, 5, tunas bunga hermafrodit sehari sebelum antesis 6, antesis bunga hermafrodit 7, hari ke 2-4 stigma bunga terlihat berubah warna menjadi kecoklatan 8, hari ke 5-7 setelah antesis petal bunga mengering dan berangsur rontok meninggalkan bakal buah 9. Gambar 16. Buah dan bunga hermafrodit pepaya kategori buah kecil IPB 1, IPB 3 dan IPB.4, sedang IPB 5, IPB 9 dan IPB 10, besar IPB 2, IPB 7 dan IPB 8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 H1-2 H3-4 H5-7 IPB 1 IPB 3 IPB 4 IPB 5 IPB 9 IPB 10 IPB 2 IPB 7 IPB 8 48 Penampang membujur bakal buah pepaya betina dan hermafrodit memperlihatkan posisi bakal biji dalam buah Gambar 17 dan 18. Bakal biji pada buah betina lebih terkonsentrasi pada bagian ujung buah daripada bagian pangkalnya yang kadang-kadang tidak memiliki biji. Hal ini membuktikan bahwa pada bunga betina pembuahan lebih banyak terjadi dekat dengan stigma bunga. Gambar 17. Penampang bakal buah pepaya yang menunjukkan posisi bakal biji dalam ovari; buah betina 1 dan hermafrodit 2. Gambar 18. Keragaan buah utuh dan posisi biji pada berbagai tahap perkembangan buah; buah betina 1-2, buah hermafrodit 3-4. 2 1 1 2 3 4 49 Perkembangan bakal biji pada buah hermafrodit hampir merata diseluruh dinding bakal buah sehingga menghasilkan buah yang rongga buahnya dipenuhi dengan biji. Menurut Sedgley dan Griffin 1989 ovulum menempel pada funikulus dihubungkan oleh plasenta dan ada dua jenis plasentasi pada buah yaitu plasenta tipe parietal dan plasenta axilar. Tipe plasentasi menentukan letak biji dalam buah. Hasil pengamatan SEM pada bakal buah pepaya hermafrodit yang dilakukan Ronse Decraene dan Smets 1999 terlihat jelas tahapan pembentukan bakal biji pepaya yang termasuk tipe parietal parietal placentae sehingga buah pepaya mempunyai rongga buah di bagian tengahnya. III.2. Viabilitas dan Pertumbuhan Tabung Sari Pepaya IPB Jarak antara stigma dengan bakal buah Jarak antara stigma dengan bakal buah bagian tengah pada pepaya kategori buah kecil berbeda nyata dengan pepaya kategori buah besar, demikian juga antara pepaya kategori buah sedang dengan pepaya kategori buah besar. Sedangkan untuk jarak antara stigma dengan bakal buah bagian bawah hanya berbeda antara pepaya kategori buah kecil dengan pepaya kategori buah besar Tabel 3. Jarak antara stigma dengan bakal buah bagian bawah mencerminkan ukuran panjang bunga dari bagian luar. Jarak antara stigma dengan bakal buah bagian bawah mencerminkan ukuran panjang bunga dari bagian luar. Panjang bunga hermafrodit pepaya kategori buah kecil genotipe IPB 1, IPB 3 dan IPB 4 dan kategori buah besar genotipe IPB 2, IPB 7 dan IPB 8 mudah dibedakan berdasarkan ukuran luarnya, tetapi panjang bunga hermafrodit pepaya kategori buah sedang genotipe IPB 5, IPB 9 dan IPB 10 agak sulit dibedakan ukurannya dengan bunga pepaya kategori buah besar. 50 Tabel 3. Jarak antara stigma dengan bakal buah pada beberapa kategori buah pepaya. Kategori Genotipe Jarak antara stigma dengan bakal buah bagian tengah mm Jarak antara stigma dengan bakal buah bagian bawah mm Pepaya Kecil IPB 1 7.38 ± 1.42 12.80 ± 2.31 1kg IPB 3 9.20 ± 2.43 14.59 ± 3.43 IPB 4 11.18 ± 2.21 17.15 ± 2.74 Rata-rata 9.25 ± 1.90 14.85 ± 2.19 Pepaya Sedang IPB 5 9.56 ± 2.42 14.96 ± 3.94 1-2 kg IPB 9 12.19 ± 1.51 19.47 ± 2.91 IPB 10 11.39 ± 2.89 20.47 ± 5.97 Rata-rata 11.05 ± 1.35 18.30 ± 2.93 Pepaya Besar IPB 2 10.52 ± 2.10 17.01 ± 2.83 ≥ 2 kg IPB 7 11.83 ± 2.63 18.57 ± 4.22 IPB 8 13.44 ± 2.70 21.09 ± 4.38 Rata-rata 11.93 ± 1.46 18.89 ± 2.06 Kontras Kecil vs Besar 1 Sedang vs Besar 1 tn Keterangan: 1 Uji beda nilai tengah dilakukan dengan uji kontras taraf 5 dan 1. Diameter Serbuk Sari Diameter serbuk sari, panjang tabung sari dan daya berkecambah serbuk sari bunga pepaya kategori buah kecil tidak berbeda dengan pepaya kategori buah besar. Demikian juga panjang tabung sari dan daya berkecambah serbuk sari bunga pepaya kategori buah sedang dengan pepaya kategori buah besar. Perbedaan yang nyata hanya pada diameter serbuk sari pepaya kategori buah sedang dengan pepaya kategori buah besar Tabel 4. Diameter serbuk sari pepaya genotipe IPB 4 33.25 ±.0.64 µm merupakan diameter serbuk sari terkecil, sedangkan serbuk sari pepaya genotipe IPB 10 dengan ukuran 36.50±1.75µm merupakan diameter serbuk sari terbesar dibandingkan dengan sembilan genotipe yang diamati. Hasil penelitian Erdtman 1972 menunjukkan bahwa serbuk sari bunga pepaya mempunyai ukuran sekitar 35x30 µm dan serbuk sari Caricaceae lainnya seperti C. platanifolia Peru berukuran sekitar 41x33 µm dengan pola yang tidak beraturan, sedangkan Jacaratia mexicana Mexico berukuran sekitar 33x26 µm. 51 Ukuran diameter serbuk sari pepaya yang besar seperti pada genotipe kategori buah besar dan sedang rata-rata diameter serbuk sari 36.08±0.14 µm dan 35.75±0.66 µm tidak menghasilkan ukuran panjang tabung sari yang besar Tabel 4, sehingga dapat disimpulkan bahwa ukuran diameter serbuk sari tidak mempengaruhi kecepatan pertumbuhan tabung sari pepaya. Hasil penelitian pada serbuk sari stroberi yang dilakukan Zebrowska 1997 menunjukkan bahwa diameter serbuk sari tidak mempengaruhi kecepatan pertumbuhan panjang tabung sari. Viabilitas serbuk sari hanya dipengaruhi oleh bentuk dan bobot serbuk sari, dan keberhasilan pembuahan ditentukan oleh jumlah serbuk sari yang diaplikasikan ke jaringan stigma bunga. Tabel 4. Diameter serbuk sari, panjang tabung dan daya berkecambah serbuk sari pepaya selama empat jam perkecambahan pada beberapa kategori buah. Kategori Genotipe Diameter serbuk sari µm Panjang tabung sari µm Daya berkecambah Pepaya Kecil IPB 1 35.00 ± 1.67 1 052.00 ± 120.40 50.68 ± 10.13 1kg IPB 3 35.50 ± 2.58 1 025.00 ± 182.90 62.66 ± 13.86 IPB 4 33.25 ± 0.64 1 015.00 ± 189.40 55.46 ± 12.01 Rata-rata 34.58 ± 1.81 1 030.67 ± 19.14 56.27 ± 6.03 Pepaya Sedang IPB 5 35.25 ± 2.93 1 018.00 ± 175.00 65.09 ± 5.88 1-2 kg IPB 9 35.50 ± 2.29 913.00 ± 101.90 58.95 ± 17.19 IPB 10 36.50 ± 1.75 937.00 ± 153.50 59.97 ± 18.31 Rata-rata 35.75 ± 0.66 956.00 ± 55.02 61.34 ± 3.29 Pepaya Besar IPB 2 36.00 ± 2.02 1 004.00 ± 214.40 65.65 ± 6.81 ≥ 2 kg IPB 7 36.25 ± 1.67 981.50 ± 88.90 42.56 ± 8.55 IPB 8 36.00 ± 1.64 1 002.00 ±114.40 60.37 ± 8.39 Rata-rata 36.08 ± 0.14 991.75 ± 12.45 56.19 ± 12.09 Kontras Kecil vs Besar tn tn tn Sedang vs Besar 1 tn tn Keterangan: 1 Uji beda nilai tengah dilakukan dengan uji kontras taraf 5. Pada tanaman apel dan pear yang diteliti Janse dan Verhaegh 2004, jumlah serbuk sari yang diaplikasikan ke jaringan stigma mempengaruhi jumlah biji yang terbentuk dalam buah. Menurut Aizen dan Searcy 1998 diameter 52 serbuk sari bunga Alstroemeria aurea tidak mempengaruhi keberhasilan pembuahan tetapi jumlah serbuk sari yang diaplikasikan ke jaringan stigma akan mempengaruhi jumlah biji dan bobot biji yang terbentuk. Walaupun demikian, menurut Kelly et al. 2002 pada tanaman Mimulus guttatus ukuran butir serbuk sari dapat digunakan untuk memperkirakan viabilitas serbuk sari. Serbuk sari dengan viabilitas yang tinggi biasanya mempunyai diameter butir serbuk sari yang lebih besar daripada serbuk sari dengan viabilitas rendah. Pertumbuhan Panjang Tabung Sari. Pertumbuhan tabung sari pepaya genotipe IPB 1 kategori buah kecil disajikan pada Gambar 19. Panjang tabung sari tidak berbeda antara serbuk sari bunga pepaya kategori buah kecil, sedang maupun besar. Perbandingan panjang tabung sari pepaya ketiga kategori buah pada saat 0.5 jam dan satu jam perkecambahan ditunjukkan pada Gambar 20. Pengamatan terhadap panjang tabung sari dari masing-masing genotipe pada saat 0.5 jam hingga empat jam perkecambahan menunjukkan terjadinya peningkatan panjang tabung sari yang hampir sama. Gambar 19. Pertumbuhan tabung sari pepaya genotipe IPB 1; a = butir serbuk sari; b, c = 0-0.5 jam perkecambahan; d = 0.5-1 jam perkecambahan; e = 1 jam perkecambahan; f ≥ 1.5 jam perkecambahan. Genotipe IPB 4, IPB 3 dan IPB 10 mempunyai pertumbuhan panjang tabung sari berturut-turut 115.5, 115.0 dan 99.5 µm pada saat 0.5 jam perkecambahan. Pada saat satu jam perkecambahan genotipe IPB 8 dan IPB 10 mempunyai pertumbuhan panjang tabung sari 292.5 µm dan 167.5 µm. a b c f e d 50 µm 50 µm 53 Gambar 20. Perbandingan panjang tabung sari pepaya kategori buah kecil a, kategori sedang b dan kategori besar c; perbesaran 100X. IPB 1 IPB 3 IPB 4 0.5 Jam 1 Jam 50 µm a IPB 5 0.5 Jam 1 Jam 50 µm IPB 9 IPB 10 b IPB 2 IPB 7 IPB 8 0.5 Jam 1 Jam c 54 Pertumbuhan panjang tabung sari genotipe pepaya kategori buah kecil IPB 1 dan IPB 3 dan genotipe pepaya kategori buah sedang IPB 10 dan IPB 9 pada saat empat jam perkecambahan berturut-turut adalah 1 052.0 µm, 1 025.0 µm, 937.0 µm dan 913.0 µm Gambar 21. Gambar 21. Panjang tabung sari pada 0.5-4 jam perkecambahan. Hasil penelitian Wahyudin 1999 pada perkecambahan serbuk sari salak ialah tabung sari salak varietas Mawar, Sidempon dan Sidempuan setelah diinkubasi selama 24 jam mempunyai panjang masing-masing 926.1 µm, 590.4 µm dan 970.1 µm. Menurut Buyyukkartal 2003 pada Trifolium pratense L. pada saat satu jam perkecambahan panjang tabung sari sekitar 177.6 µm, saat dua jam perkecambahan 237.6 µm, tiga jam perkecambahan 324 µm dan empat jam perkecambahan mencapai 376.8 µm. Pertumbuhan perkecambahan maksimum terjadi pada dua sampai tiga jam setelah perkecambahan awal, kemudian 55 pemanjangan tabung sari melambat enam jam setelah perkecambahan. Hasil penelitian pada bunga Eustoma yang dilakukan Shimizu-Yumoto dan Ichimura 2006 menunjukkan pertumbuhan tabung sari dalam tangkai stilus terjadi lebih cepat pada bunga yang diserbuki lebih banyak serbuk sari. Panjang tabung sari jika dihubungkan dengan jarak antara stigma dan bakal buah diduga ada kaitannya dengan kecepatan terjadinya proses pembuahan. Semakin panjang tabung sari dan semakin pendek jarak antara stigma dan bakal buah maka proses pembuahan akan terjadi semakin cepat. Pepaya kategori buah kecil seperti genotipe IPB 1, IPB 3 dan IPB 4 diduga akan lebih cepat melakukan proses pembuahan. Panjang rata-rata tabung sari pepaya kategori kecil lebih panjang dibandingkan panjang tabung sari pepaya kategori buah sedang dan besar, sedangkan jarak antara stigma dan bakal buah lebih pendek, sehingga tabung sari diduga akan lebih cepat menembus kantung embrio untuk melakukan pembuahan. Dengan demikian, jika dibandingkan dengan sembilan genotipe pepaya yang diamati, pepaya genotipe IPB 1 diduga akan lebih cepat melakukan proses pembuahan karena memiliki panjang tabung sari panjang 1 052±120.4 0 m dengan jarak antara stigma dan bakal buah bagian bawah pendek 12.80±2.31 mm. Menurut Cheung 1996 pertumbuhan tabung sari dimulai dari jaringan papilla di permukaan stigma, masuk ke tangkai putik melalui jaringan transmisi tabung sari pollen tube transmitting tissue lalu memasuki bakal buah melalui mikropil dan akhirnya menembus kantung embrio. Jarak antara stigma dengan bakal buah mencerminkan jarak perjalanan pertumbuhan tabung sari mencapai kantung embrio, semakin pendek jarak antara stigma dengan bakal buah memungkinkan semakin cepat tabung sari mencapai sel telur untuk proses pembuahan. Daya Berkecambah Serbuk Sari Daya berkecambah serbuk sari merupakan salah satu tolok ukur untuk mengetahui viabilitas serbuk sari. Daya berkecambah serbuk sari pepaya setiap kategori buah pada 0.5, 1.5, 2.5 dan 4 jam pengamatan mengalami peningkatan yang beragam Gambar 22. Pada pepaya kategori buah kecil, daya berkecambah serbuk sari genotipe IPB 3, IPB 1 dan IPB 4 selama empat jam berturut-turut 56 sebesar 62.66, 50.68 dan 55.46; demikian juga pada pepaya kategori buah besar, daya berkecambah serbuk sari genotipe IPB 2, IPB 7 dan IPB 8 berturut- turut sebesar 65.65, 42.56 dan 60.37. Daya berkecambah serbuk sari pepaya kategori buah sedang genotipe IPB 5, IPB 9 dan IPB 10 berturut-turut ialah 65.09, 58.95 dan 59.97. Gambar 22. Persentase daya berkecambah pada 0.5-4 jam perkecambahan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada hubungan antara kategori pepaya berdasarkan ukuran buah dengan viabilitas serbuk sari yang diukur dari daya berkecambah dan panjang tabung sari. Setiap genotipe pepaya yang diuji menunjukkan karakteristik viabilitas serbuk sari yang berbeda dengan genotipe lainnya. Hasil penelitian viabilitas serbuk sari pepaya yang dilakukan oleh Magdalita et al. 1998 juga bervariasi dan nilainya tergantung dari varietas. 57 Herrero et al. 1988 mengemukakan bahwa mekanisme yang terjadi setelah penyerbukan antara serbuk sari dengan stigma, lalu perkecambahan serbuk sari sampai tabung sari menembus tangkai putik dan bakal buah pada pohon buah- buahan belum banyak diketahui, tetapi tentu akan melibatkan interaksi antara bagian-bagian bunga jantan dan betina. Menurut Cheung 1996 reproduksi seksual pada tanaman dikendalikan oleh banyak faktor dengan sistem biokimia dan molekuler yang kompleks karena banyak sel yang berinteraksi. Oleh karena itu pemahaman tentang mekanisme dan arah pemanjangan tabung sari berbagai tanaman akan menjadi penelitian yang menarik pada waktu yang akan datang, terkait dengan fenomena kompatibilitas antara serbuk sari dan stigma. Hasil penelitian Tamaki et al. 2011 tentang perkecambahan serbuk sari pepaya menunjukkan bahwa produksi buah dan biji di daerah cekaman suhu yang ekstrim dapat ditingkatkan melalui penyerbukan buatan dengan serbuk sari yang telah disimpan. III.3. Studi Penyerbukan Bunga dan Perkembangan Buah Pepaya

1. Pengurangan benang sari dan cuping stigma pada bunga hermafrodit genotipe IPB 3.