Hawar daun bibit pinus merkusii yang disebabkan oleh Pestalotia theae di Pesemian
HAWAR DAUN B!BlT Pinus merkusii YANG
DISEBAGKAN OLEH Pestalotia theae Dl PESEMAiAN
OLEH :
SUTARMAN
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003
ABSTRAK
SUTARMAN. Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oleh Pestalotia
theae di Pesemaian. Dibimbing oleh SOETRISNO HADI, ACHMAD, AN1 SURYANI,
dan ASEP SAEFUDDIN.
Penyakit Hawar Daun bibit Pinus n?erkusii di pesemaian mulai dirasakan
mengganggu sistem pengadaan bibit pinus di pesemaian. Namun demikian masih
sedikit inforrnasi yang ada mengenai besar kerugian akibat penyakit ini, identitas
patogen penyebabnya, patogenesis, epiderniologi, serta cara pengelolaan penyakit.
Penelitian telah dilakukan dengan tujuan untuk mengetahui: (a) kerugian
akibat penyakit ini, (bj jenis patogen dan gejala penyakit, (c) mekanisme serangan
patogen dan mekanisme pertahanan bibit pinus, (d) hubungan komponen epiderni
pengaruh tapak pesemaian terhadap
dengan peritembangan pecyakit, (e)
perkembangan awal penyakit, (f) kernungkinan adanya jenis inang lain patogen dan
kernungkinan tanah lapisan atas sebagai sumber inokulurn, serta (g) keefektivan
difenokonazol dan mankozeb untuk pengendalian penyakit.
Di pesemaian, hawar daun mengakibatkan kerugian berupa kematian lebih
dari 50 % total produksi bibit, kegagalan pembangunan hutan tanaman pinus seluas
385,3 ha, dan kematian bibit sesudah ditanam di lapangan.
Jenis fungi patogen yang menyerang bibit P. merkusii ternyata adalah
Pestalotia theae Sawada dengan ciri-ciri: konidiospora terdiri atas satu deretan lirna
sel dengan ukuran & 24,3 pm x 7.2 pm, dengan 2-3 setula hialin yang panjangnya
k 33,3 prn, dan pedisel hialin dengan panjang k 8,6 pm. Gejala mula-mula timbul
pada ujung kotiledon, daun pertama, dan daun jarum masing-masing ketika bibit
berumur sekitar 1-2, 2, dan 3 bulan. Seianjutnya gejala penyakit Serkembang ke
arah pangkal daun, dan laju perkembangan penyakit pada suatu kelornpok bibit
ditentukan oleh berat penyakit dan jumlah bibit sakit pada waktu infeksi awal.
Tabung kecambah yang berdiameter +_ 2,9 pm dan berkernbang dari
konidiospora, yang jauh lebih kecil dibandingkan dengan diameter stoma (8,3-10,2
pm), memungkinkan patogen crntuk memasuki jaringan daun rnelalui stomata.
Patogen mampu memproduksi enzim-enzim selulolitik dan pektinolitik untuk
mendegradasi komponen dinding sel jaringan inang. Untuk pertahanan, inang
rnembentuk epidermis dengan lapisan klrtikula tebal yang dapat rnencegah
penetrasi langsung jaringan oleh patogen. Aktivitas peroksidase yang diproduksi
menurun pada waktlr bibit berumur 1-2, 2-3, dan > 3 bulan masing-masing pada
kotiledon, daur! pertama, dan daun jarum.
Model "rataan harian data dua mingguan tanpa jeda waktu" merupakan yang
pa!ing sesuai untuk rnengetahui hubungan peningkatan lndeks Penyakit dengan
komponen penyusun epidemi. Lama penyinaran matahari, curah hujan, kelembaban
nisbi udara, dan suhu udara adaiah komponen epidemi yang berpengaruh nyata
a~,
~ S U ~
terhadap peningkatan lndeks Penyakit. Pesemaian P ~ r t g p ~ k l a t ? dCianjur
udara 26,5- 30,5 OC;kelembaban nisbi udzra 87-98 % j adalah lokasi yang dengan
kondisi optimal untuk perkembangan hawar daun.
Ageratum conyzoides dan Paspalum conjugatum, dua jenis gulma yang umum
terdapat di pesemaian, ternyata dapat rnenjadi inang bagi P. theae. lsolat patogen
dari kedua jenis gulma tersebut memiliki kernampuan yang sama, dalam
menginfeksi P. merkusi;', dengan isolat yang berasal dari bibit dan pohon P.
merkusii. Ternyata P. theae adalah juga patogen tular tanah.
Difenokonazol dan rnankozeb dengan konsentrasi aplikasi 0,4-0,6 rnlll dan
1,5-4,5 mgll cukup efektif untuk pengendalian hawar daun pada bibit P. merkusii.
Kata-kata kunci: Pestalotia theae, Pinus merkusii, kerugian, patogenesis, epidemiologi
U
ABSTRACT
SUTARMAN. Needle Blight of Pinus merkusii Seedlings Incited by Pestalotia theae
in the Nurserry. Under the direction of SOETRISNO HADI, ACHMAD, AN1
SURYANI and ASEP SAEFUDDIN.
Needle Blight, attacking Pinus merkusii seedlings, just begin to be felt to
jeopardize the seedling production system in the nursery. However, few information
is yet available on the !oss, the identity of the inciting pathogen, the pathogenesis,
the epidemiology, and the method of the disease management.
A study was conducted with the objectives to determine (a) the loss due to the
disease, (b) the species of the inciting pathogen and the symptom of the disease,
(c) the mechanism by which the patogen incites the disease and the defense
mechanism of the pine seedling, (d) the correlation between epidemic components
and the development of needle blight, (e) the effect of the site of nursery on the
early development of the disease, (f) the possible existence of other hosts and the
possibility of the top soil as a source of inoculum and (g) the effectiveness of
diphenoconazole and mancozeb for the control of the disease.
In the nursery, needle blight caused the death of over 50 % of the total
seedlings produced, the failure to establish 385.3 hectares of pine plantations, and
the death of seedlings after having been planted in the field.
The inciting fungal pathogen of needle blight proved to be Pestalotia theae
Sawada with the follo\.ving characteristics: the conidiospore consists of a row of five
cells measuring 24.3 x 7.2 pm with 2-3 hyaline setulae of 33.3 pm long and hyaline
pedicel of 8.6 pm long. The symptom first appears on the tips of the cotyledons of
1-2 month old, on the ones of primary leaves of 2 month old, and on those of the
needles of 3 month old seedlings. It then develops toward the basal portions of the
leaves, and the rate of the disease severity of a group of seedlings is determined by
the number of the diseased seedlings available during the early infection. The much
smaller diameter of the gerrntube (2.9 pm) developing from the conidiospore,
ccmpared with that of the stoma (8.3-10.2 pm), makes the pathogen possible to
invade the leaf tissues through the stomata. The pathogen is able to produce
cellulolytic and pectinolytic enzymes required for the degradation of the cell wall
components of the host tissues. On the other hand, for the defense, the host
develops epidermis with a thick cuticle layer, that can prevent the direct penetration
of the leaf tissues by the pathogen. The activity of the peroxidase produced in the
cotyledone, in the primary leaf and in the needle declines when the seedli~gis 1-2,
2-3, and > 3 months old, respectively.
The "two weeks average without interval period's model" is most suitable for
determining the correlation between the increase of the Disease Index and the
epidemic components. The length of the solar radiation, the rain fall, the relative
humidity and the air temperature are the epidemic components that affect the
increase of the Disease Index. The nursery at Pongpoklandak (air temperature 26.530.5 "C; relative humidity 92-98 %) is a site with the conditions optimal for the
development of needle blight.
Ageratum conyzoides and Paspalum conjugaturn, two weed species commonly
found in the nursery, proved to be the host of P. theae. The isolates from both hosts
have the same capability to infect P. merkusii seedling as the cine from pine tree and
seedling. P. theae also revealed to be a soil-borne pathogen.
Diphenoconazole and mancozeb at a concentration of 0.4-0.6 mlll and 1.5-4.5
mgll are moderately effective for the control of needle blight on P. merkusii
seedlings.
Key words: Pestalotia theae. Pinus meFkusii, loss, pathogenesis, epidemiology
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa Disertasi yafig berjudul: Hawar Daun Bibit
Pinus merkusii yang disebabkan oleh Pestalotia fheae di Pesemaian adalah benar
merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah dipublikasikan.
Semua
sumber data dan informasi yang digunakar! telah dinyatakan secara jelas dan dapat
diperiksa kebenarannya.
Bogor, 20 No ember 2003
eSutarman
985088
judui Disertasi : Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oieh
Pestalotia theae di Pesemaian
Nama
: Sutarman
: 985088
NRP
Program Studi : ilmu Pengetahuan Kehutanan
/
Menyetujui,
Prof. Dr. ir. Soetrisno Hadi, MSc.F
Ketua
Dr. ir. Asep Saefuddin, MSc
Anggota
,
Dr. ik.P(ni ~ u d a n iDEA
Anggota
Mengetahui,
2
Ketua Program Stud1
iimu Pengetahuan Kehutanan
v
Dr. ir irdika Mansur, M.For.Sc
Tanggai Luius: 20 Nopember 2003
Dr. ir. Achmad, MS
Anggota
penulis dilahirkan di Lampung pada tanggal 5 Januari 1963 sebagai anak
sulung pasangan Suwarno dan Nursiyah. Pada tahun 1991, penulis menikah
dengan Eny iswatiningsih dan dikaruniai dua anak yaitu Dyah Satiti dan Mahesa
Maulana.
Pendidikan sarjana ditempuh pada tahun 1984-1988 di Program Studi Hama
Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Lampung. Pada tahun 1992,
penulis diterima di Program Studi llmu Tanaman pada Program Pascasarjana KPK
UGM-Unibraw dan menamatkannya pada tahun 1994.
Kesempaian untuk
melanjutkan ke program doktor pada program studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan
Program Pascasarjana IPB diperoleh tahun 1998 dengan biaya Beasiswa Program
Pascasarjana (BPPS) yang diperoleh dari Departemen Pendidikan Nasional.
Penulis pernah bekerja berturut-turut sebagai Asisten Manager R&D PT
Rentokil lndonesia di Jakarta pada Tahun 1989-1990, Manager Cabang PT Rentokil
lndonesia di Surabaya pada Tahun 1991-1993, dan Manager Cabang PT Hetero
Cendekia di Surabaya pada tahun 1994-1995 yang seluruhnya bergerak di bidang
jasa pengelolaan hama pemukiman dan lingkungan. Sejak akhir tahun 1995 penulis
menjadi dosen tetap d i Fakultas Kehutanan lnstitut Pertanian Malang dengan
jabatan akademik terakhir sebagai Lektor.
PRAKATA
Puji dan syukur penul~spanjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam
penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Juli 2000 ini ialah penyakit hutan, dengan
judul Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oleh Pesfalotia fheae di
Pesemaian.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Soetrisno Hadi,
MSc.F, Bapak Dr. Ir. Achmad, MS, Ibu Dr. Ir. Ani Suryani, DEA, dan Bapak Dr. Ir.
Asep Saefilddin, MSc selaku pembimbing. Di sampiny itu, penghargaan penulis
sampaikan kepada: Bapak Dr. Ir. H. Achmad Fauzi Mas'ud, MSc. selaku Kepala
Puslibang Hutan dan Konservasi Alam serta Bapak Dr. Ir. Erdy Santoso, MS selaku
Kepala Laboratorium Mikrobiologi Hutan Puslitbang Hutan dan Konservasi Alam,
Departemen Kehutanan atas fasilitas laboratorium dan rumah kaca yang telah
diberikannya; Administratur KPH Cianjur dan KPH Sumedang Perum Perhutani Unit
Ill Jabar, Bapak Hery Dharmawan, SHut. dan Bapak Ajat Sudrajat, SHut. yang
Asper Pesemaian Pongpoklandak, beserta staf
pernah menjabat sebagai
pesemaian atas barltuan fasilitas berupa lokasi penelitian, bibit, dan tenaga kerja
lapangan; Bapak Drs. Ir. H. Enang Suryanegara selaku Kepala UPTD Balai
Pengembangan Benih Padi Cihea, Dinas Tanaman Pangan Provinsi Jawa Barat
beserta staf atas fasilitas pengukuran data cuaca; Staf laboratorium Rekayasa
Bioproses PAU IPB dan staf Laboratorium Sitologi dan Mikoriza Museum Etnobotani
LIP1 yang telah membantu selama pengumpulan data. Ungkapan terima kasih juga
disampaikan kepada isteri, anak-anak penulis, serta seluruh keluarga atas segala
doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogcr, 20 Nopember 2003
Sutarrnan
DAFTAR IS1
DAFTAR TABEL ...............................................................................................
DAFTAR GAMBAR ............................................................................................
...
111
v
DAFTAFi LAMPIRAN ......................................................................................... vii
PENDAHULUAN ...............................................................................................
Latarbelakang dan Perumusan Masalah ..................................................
Tujuan Penelitian .....................................................................................
Manfaat Penelitian ...................................................................................
1
1
4
4
TINJAUAN PUSTAKA .....................................................................................
5
5
Penyakit Hawar Daun Pinus merkusii ...................................................
6
Patogen dan Gejala Penyakit .........................................................
lnteraksi Tanaman-Patogen ...........................................................
7
Epidemiologi Penyakit ............................................................................ 11
Analisis Kerugian ................................................................................... 13
15
Prospek Pengendalian dan Aplikasi Fungisida ......................................
ANALISIS KERUGIAN HAWAR DAUN BlBlT Pinus merkusii
Pendahuluan ...........................................................................................
Bahan dan Metode ..................................................................................
Tempat dan Waktu Pelaksanaan ................................................
Metode Peiaksanaan ..................................................................
Hasil .......................................................................................................
Pembahasan ...........................................................................................
Kesimpulan .............................................................................................
PATOGEN DAN GEJALA PENYAKIT SERTA PATOGENESIS .......................
Pendahuluan ...........................................................................................
Latar Belakang dan Ferumusan P,lasalah ....................................
Tujuan Fenelitian .........................................................................
H!potesis ......................................................................................
Bahan dan L4eiode ..................................................................................
Ternpat dan Waktu Penelitian .....................................................
ldentifikasi Patogen .....................................................................
Pengamatan Gejala dan Perkembangannya ...............................
Mekanisme Serangan Patogen ..................................................
Mekanisme Pertahanan Bibit ......................................................
Hasil .......................................................................................................
ldentitas lsolat Patogen ...............................................................
Gejala dan Perkembangannya ....................................................
19
19
20
20
26
23
26
27
Halaman
Mekanisme Serangar; Patogen ...............................................
Mekanisme Pertahanan Bibit ......................................................
Pembahasan ...........................................................................................
Kesimpulan .............................................................................................
47
50
56
70
EPlDEMlOLOGl PENYAKIT HAWAR DAUN BlBlT Pinus merkusii .................
Fendahuluan ...........................................................................................
Latar Belakang dan Perumusan Masalah .....................................
Tujuan Fenelitian ..........................................................................
Hipotesis ......................................................................................
Bahan dan Metode .................................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .....................................................
Epidemiologi ...............................................................................
Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal P e ~ y a k i t..........
Tumbuhan lnang Lain .................................................................
Media Tumbuh sebagai Sumber lnokulum Patogen ....................
Has.il .......................................................................................................
Epidemiologi ...............................................................................
Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal Penyakit .........
Tumbuhan lnang Lain .................................................................
Media Tumbuh sebagai Sumber lnokulum Patogen ....................
Pembahasan ..........................................................................................
Kesimpulan ............................................................................................
APLlKASl FUNGlSlDA .....................................................................................
Pendahuluan ..........................................................................................
Latar Belakang dan Perumusan Masalah .....................................
Tujuan Penelitian ..........................................................................
iiipotesis ......................................................................................
Bahan dan Metode ................................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .....................................................
Metode Pelaksanaan ..................................................................
Hasil .......................................................................................................
Pembahasan .........................................................................................
Kesimpuian ............................................................................................
PEMBAHASAN UMUM .................................................................................... 113
KESIMPULAN UMUM DAN SARAN ................................................................. 124
Kesimpulan ........................................................................................... 124
Saran ...................................................................................................... 124
DAFTAR TABEL
Halaman
Pengelompokan banan aktif fungisida berdasarkan sasaran kerja
bahan aktif ..........................................................................................
16
Deskripsi teknis difenokonazol .............................................................
17
Deskripsi teknis mankozeb
18
................................................................
Nilai numerik (skor) untuk individu bibit dengaii kriteria penentuan
katagori gejala hawar daun bibit P. merkusii yang disebabkan oleh
Pestalotia theae di pesemaian tetap Pongpoklandak, Cianjur .........
21
Nilai numerik (skor) untuk satu rak bibit P. merkusii dengan kriteria
penentuan katagori gejala hawar daun yang disebabkan oleh Pestalotia
theae di area persemaian tetap Pongpoklandak, Cianjur ..................
22
.Perkembangan jumlah bibit mati akibat penyakit hawar daun bibit
P. merkusii pada produksi bibit tahun 2001 ..........................................
24
Biaya produksi pesemaian P. merkusji tahun 2001 ..............................
24
Umur dan komponen tajuk bibit P. merkusii yang diuji aktivitas
polifenoloksidase dan peroksidasenya ..................................................
38
Perkembangan infeksi komponen tajuk bibit P. merkusii dari umur
9 sampai 30 minggu setelah penyapihan ............................................. 42
Pertumbuhan kecambah konidiospora P. theae pada media Pachlewsky
cair yang diinkubasi sampai 12 jam .................................................... 48
Kadar glukosa yang dihasilkan dari aktivitas filtrat biakan P. theae
49
pada beberapa macam media ...........................................................
Aktivitas poligalakturonase yang dihasi!kar? dalarn filtrat biakan P. theae
pada beberapa macam media ........................................................ 50
Ukuran lubang stomata kotiledon, daun pertama, dan daun jarum
bibit P. merkusii umur 2-3 bulan setelah penyapihan .......................
52
Aktivitas polifenoloksidase dan peroksidase dari berbagai komponen
tajuk bibit P. merkusii pada umur 0-5 bulan setelah penyapihan (BSP) ... 53
Persamaan regresi A lndaks Penyakit hawar daun bibit P. merkusii di
pesemaian Pongpoklandak Cianjur .....................................................
83
Halaman
Precliksi parameter regresi A lndeks Penyakit dua minggu tanpa
jeda waktu ..............................................................................
Korelasi (Pearson) antarparameter regresi A lndeks Penyakit dua
minggu tanpa jeda waktu ...........................................................
Persamaan regresi A lndeks Penyakit yang diturunkan dari model
terbaik (M20)yang dapat digunakan untuk pendugaan ........................
Pengaruh lokasi pesemaian terhadap berat serangan penyakit hawar
daun bibit P. mcrkusii 3 sampai 7 minggu setelah inokulasi
dengan P. theae ...................................................................................
Hasil inokulasi silang beberapa isolat P. theae yang diisolasi dari
empat jenis tumbuhan inang ................................................................
Pengaruh asal isolat P. theae yang diinokulasikan pada bibit P.
merkusii terhadap perkembangan lndeks Penyakit mulai umur 2
sampai 5 minggu setelah inokulasi ......................................................
Pengaruh infestasi media tumbuh dengan P. theae terhadap
lndeks Penyakit pada bibit P. merkusii mulai umur 6 sampai 10 minggu
setelah penyapihan ...............................................................................
Pengaruh aplikasi fungisida terhadap lndeks Penyakit pada bibit P.
merkusii sampai 14 minggu setelah penyapihan ..................................
Pengaruh interaksi antara jenis dan konsentrasi aplikasi fungisida
Terhadap lndeks Penyakit pada bibit P. rnerkllsii sarripai 14 minggu
setelah penyapihan ............................................................................
DAFTAR GAFABAR
Halaman
Penampilan individu bibit P. merkusii dengan gejala penyakit hawar
daun bibit skor 1 sampai 4 .................................................................. 21
Penampilan kelompok bibit P. merkusii dalam satu rak dengan
gejala penyakit hawar daun dengan skor 1 sampai 4 .......................
22
Bagan alir tahap-tahap kegiatan penelitian Patogen dan Gejala .
Penyakit serta Patcgenesis .............................................. . . . . . . . . . . . . .
32
Konidiospora P. theae yang diisolasi dari daun jarum bibit P.
merkusii di pesemaian Pongpoklandak Cianjur Jawa Barat ........... ........
39
Biakan P. theae pada media Pachlewsky dan PDA .............................
41
Penampilan bibit P. merkusii saat penyapihan dar! umur 1 bulan
setelah penyapinan ............................................................................... 43
Keadaan umum pesemaian pada saat bibit berumur 5-8 bulan . . . . .. ...
44
Gejala penyakit secara mikroskopis dengan irisan membujur daun
jarum bibit P. merkusii berumur 3 bulan yang ditunjukkan oleh
stoma yang terinfeksi .....................................................................
45
Pengaruk jurnlah bibit penular terhadap pertumbuhan lndeks Penyzkit
bibit
P. merkusi di pesemaian Pongpoklandak Cianjur pada 1
sampai 15 minggu setelah inokulasi ...................................................
48
Perkembangan kelompok tibit P. merkusii dalam satu rak yang diberi 2
bibit sakit 12 minggc: setelah inokulasi ....................... .. .. ......... . . . .
47
Tahap-tahap
perkecambahan konidiospora P. theae pada media
........... .....................
Pachlewsy cair dari 5 sainpai 12 jam inkubasi
48
lndeks Penyakit bibit P. merkusii berumur 1, 2, 3, dan 4 bulan yang
terserang P. theae 3 sampai 7 minggu setelah inokulasi ....................
50
Penampang melintang tiga komponen tajuk bibit P. merkusii umur 5
bulan ....................................................................................................
51
Aktivitas polifenolaksidase dari kotiledon, daun pertama, dan daun
jarum sehat dan sakit pada bibit P. merkusii berumur 0 sampai 5
bulan setelah penyapihan .....................................................................
54
Halaman
4.13. Aktivitas peroksidase dari kotiledon, daun pertama, dan daun jarum
sehat dan sakit pada bibit P. merkusii berumur 0 sampai 5 Gulan
setelah penyapihan ...............................................................................
5.1.
5.2.
5.3.
5.4.
5.5.
5.6.
5.7.
5.8.
55
Rataan mingguan jumlah konidiospora per cm2 permukaan gelas
perangkap per hari mulai minggu ke-1 (5-1 1 Maret 2001) sampai
minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001) .................................................
84
Rataan mingguan kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian
0,5 m di atas permukaan tanah (kmljam) mulai dari minggu ke-I
(5-1 1Maret 2001) sampai minggu ke- 36 (5-11 Nopember 2001) ...:.....
84
Rataan mingguan kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian
2,O m di atas permukaan tanah (kmljam) mulai dari minggu ke-I
(5-11 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001) ..........
85
Rataan mingguan curah hujan rata-rata harian (mm) mulai minggu
ke-I (5-1 1 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001)
85
Rataan mingguan lama penyinaran matahari harian (%) mulai minggu
ke-I (5-11 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001)
86
Rataan mingguan kelembaban udara nisbi rata-rata harian (%) mulai
minggu ke-I (5-11 Maret 2001) sampai minggu ke 36 (5-1 1 Nopember
200 1) ....................................................................................................
86
Rataan mingguan suhu udara rata-rata harian ( O C ) rnulai minggu ke-I
(5-1 1 Maret 2001) sampai minggu ke 35 (5-1 1 Nopember 2001) .........
87
Pertambahar, lndeks Penyakit hawar daun bibit P. merkusii rata-rata
mingguan di pesemaian Pongpoklandak mulai minggu ke-I (12 Maret
2001) sampai minggu ke-36 (12 Nopember 2001) ...............................
87
5.9.
Agerstum conyzoides yang terserang P. theae ................................... 91
5.10.
Paspe!um conjugatum yang terserang P. iheae .................................
7.1.
Hubungan antara berbagai itegiatan penelitian
..................................
114
7.2.
Penampilan bibit mati yang ditempatkan di area terbuka ketika satu
bulan sebelumnya skor tiap-tiap bedengan antara 3-4 (skala 0-4) ......
118
92
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1. Biaya persiapan pesemaian P. merkusii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar ...........
138
2 . Biaya pernbuatan pesemaian P. merkusii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar .......... 139
3. Biaya rutin pesen~aianP. merk-usii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar .......... 140
4 . Komposisi media Pachlewsky. CMS. dan PDA ........................................ 142
5. Teknik parafin untuk pernbuatan preparai awetan ..................................... 143
6. Prosedur uji aktivitas selulase ...................................................................
144
7 . Prosedur uji aktivitas poligalakturonase ..................................................
145
8 . Prosedur uji aktivitas potifenoloksidase.......................................................
146
9. Prosedur uji aktivitas peroksidase ..............................................................
147
10. Alat perangkap spora model Durham yang dimodifikasi ..........................
147
11. Analisis ragam ..........................................................................................148
12. Analisis ragam regresi dan pendugaan parameter .................................. 152
I. PENDAHULUAN
1.I.
Latarbelakar?gdan Perumusan Masalah
Di masa mendatang pembangunan hutan tanaman selain dititik-beratkan
pada upaya perbaikan kualitas lahan, juga akan dihadapkan pada tantanyan yang
cukup berat berupa ancaman gangguan patogen mulai dari di pesemaian sampai di
lapang terutama paaa tingkat a n a ~ a n .
Secara ekologis kondisi hutan tanaman mendekati keadaan perkebunan atau
pertanaman pertanian lainnya yang cenderung monokultur. Perubahan ekosistem
dari hutan alam ke hutan tanaman dapat mendorong seleksi terhadap jasad renik
tertefitu termasuk patogen, sehingga peluang terjadi epidemi penyakit berbahaya di
hutan tanaman jauh lebih besar dibandingkan dengar, di hutan alam.
Sejauh ini informasi mengenai keberadaan patogen tular udara di pesemaian
Pinus merkusii masih sangat terbatas. Akhir-akhir ini penyakit dengan gejala hawar
daun ("needle blight") dilaporkan terjadi di pesemaian dan umumnya pada waktu ini
masih diabaikan, walau
diperkirakan berpotensi sebagai penyakit yang cukup
merugikan (Sutarman dkk. 200?). Dari pengamatan yang telah dilakukar~paaa
tahun 1999, penulis menemu~anserangan penyakit hawar daun tersebut pada bibit
P. merkusii berurnur 2 bulan sampai siap ditanam di lapang dengan luas serangan
75 % di pesemaian tetap Pongpoklandak KPH Cizinjur, Jawa Barat. Patcgen
penyebab penyakit ini arialah
Pestalotia sp. (Rahayu 2000; Sutarman dkk. 2001)
yang merupakan fungi yang selama ini dilaporkan tidak dikenal tergolong patcgen
penting.
Sementara itu jenis
penyerangannya pada
Pestalotia dan hal-ha1 yang
berkaitan dergan
bibit P. merkusii di pesemaian belum banyak diketahui,
termasuk tentang
perkembangan gejala,
mekanisme serangan, mekanisme
pertahanan bibit, serta bagaimana patogen dapat bertahan hidup dan mampu
menyerang tanaman serta menimbulkan kerugian di pesemaian.
Sementara itu
penelitian yang mengarah pada berbagai masalah tersebut reiatif
belum banyak
dilakukan.
Kurangnya informasi awal tentang Pestalotia spp. adalah karena selama ini
kelompok
patogen tersebut dianggap tidak penting (patogen minor) atau jarang
dapat menimbulkan kerusakan secara ekonomis baik di bidang pertanian,
perkebunan, maupun kehutanan. Keberadaan Pestalotia spp. di berbagai jenis
pinus dan jenis tanaman lainnya seperti dirangkum dari berbagai sumber oleh Guba
(1961) menunjukkan perannya yang tidak nyata sebagai patogen. Namun demikian
saat ini eksistensi Pestalotia ini harus sudah mulai diperhitungkan sebagai patogen
yang berpotensi berbahaya sejalan dengan telah terjadinya perubahan-perubahan
ekologis hutan tanaman. Keane (1995) mencontohkan Colletotrichum sp. yang
semula dianggap sebagai patogen minor pada kakao dan diabaikan perannya,
ternyata kemudian dapat menimbulkan epidemi bercak d a m dengan kerusakan
dramatis di Jawa Timur.
Beberapa fakta menunjukkan bahwa kelompok jenis fungi ini makin terlihat
perkembangan peraanya sebagai patogen terutama untuk tanarnan tingkat bibit
atau tanaman yang b e r u m ~ r pende~.
Pesfalotia funerea misalnya dapat
menimbulkan kerusakan berat pada bibit berbagai jenis konifer termasuk pinus di
pesemaian, meskipun serangannya telah dapat diatasi pada kondisi pertanaman
yang baik (Anonim, 1976). Marthur dan Nath (1970) menunjukkan bahwa P. guepini
Desmb. merupakan patogen serius tanaman sorghum yang mampu menimbulkan
gejala bercak daun yang parah;
jenis fungi tersebut juga dapat menyerang
berbagai jenis pinus dan konifer lainnya. P. besseyi, P. neglecia, P. acaciae, dan
berbagai jenis Pestaiotia yang belum teridentifikasi dapat menyerang berbagai jenis
akasia baik pada tingkat pohon di alam maupun anakan di pesemaian dengan berat
dan luas serangan yang beragam meskipun secara umum dampak ekonominya
masih diabaikan (Canon 1997; Old 1997a; Pongponich 1997; Sharma dan Florence
1997).
Keberhasilan suatu patogen untuk dapat melakukan serangan tergantung
pada pra-disposisi di pertanaman yang sangat ditentukan oleh berbagai faktor
lingkungannya yaitu: suhu, kelembaban, cahaya, nutrisi, pH tanah, radiasi, bahan
kimia, dan keberadaan organisme lain (Calhoun 7979).
lingkungan lainnya di
udara juga
Sementara itu faktor
sangat mempengaruhi
penyebaran dan
perkecambahan spora fungi patogen tular udara, tetapi bagaimana
pengaruh
cuaca terhadap penyebaran dan berat serangan penyakit pada bibit P. merkusii
belum banyak mendapat perhatian.
Selain itu, terabaikannya masa!ah gangguan penyakit di bidang kehutanan
terutama disebabkan oleh tidak tersedianya informasi mengenai kerugian yang
disebabkan oleh penyakit 3i samping oleh pengetahuan yang terbatas
para
pengelola dan peiugas lapangan di pesemaian dalam mendeskripsikan gejala suatc!
macam penyak~t. DemiKian pula yang terjadi pada kasus hawar daun bibit P.
merkusii di pesemaian.
Berdasarkan uraian di atas, maka perlu dilakukan
penelitian yang bersifat
komprehensif untuk menjawab berbagai permasalahan yaitu: (a) analisis kerugian
yang
disebabkan oleh
penyakit hawar daun P.
merkusii di pessmaian, (b)
identifikasi jenis dan sifat-sifat biologis Pestalotia yang menyerang bibit P. nierkusii
di pesemaian, (c) deskripsi
gejala penyakit
dan
perkembangannya,
(dl
mekanisme serangan
Pestalotia dan mekanisme pertahanan bibit P. merkusii
terhadap serangan patogen tersebut, (e) epidemiologi penyakit dan sumber
inokulum patogen, serta (f) aplikasi fungisiaa yang memungkinkan untuk melengkapi
hasil-hasil penelitian lainnya dalam rangka pengelolaan penyakit yang secara rutin
terjadi di pesemaian.
1.2. Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk: (a) menentukan kerugian akibat serangan
penyakit hawar daun bibit P. merkusii; (b)
biologis jenis Pestalotia
menentukan dan menguji karakter
yang menyerang daun bibit P. merkusii di pesemaian,
gejala serangan patogen clan perkembangan penyakit,
mekanisme serangan
patogen, dan rilekanisme pertahanan bibit P. merkusii terhadap serangan patogen;
(c) menentukan dan menguji epidemi penyakit hawar daun bibit P. rnerkusii di
pesemaian; dan (d) menguji pengaruh aplikasi fungisida yang dapat digunakan
sebagai bagian dalam pengelolaan penyakit hawar daun bibit P. merkusii.
1.3. Manfaat Penelitian
Hasil-hasil penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai bahan
informasi untuk penyusunan
merkusii
program
pengelolaan penyakit hawar daun Sibit P.
di pesemaian dengan berbasiskan pada pemanfaatan aspek-aspek
epidemio!ogi penyakit, hubungan inang dan patcgen, serta cara-cara inemperlemah
potensi inokulum.
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Penyakit Hawar Daun Pinus merkusii
Berbagai penyakit pada berbagai jenis Pinus yang sudah diketahui baik di
pesemaian maupun di lapang pada hutan tanaman atau hutan slam, di antaranya
adalah:
a. Layu Diplodia yang disebabkan oleh Diplod.ia.pinea dengan serangan pada pucukpucuk vegetatif yang didahului infeksi pada kerucut bunga
Pinus nigra, P.
ponderosa, dan P. sylvestris (Snyder dan Derr 1972);
b. Layu daun dengan gejala bercak coklat yang disebabkan oleh Scirrhia acicola pada
P. palustris (Snyder dan Deri 1972);
c. Kara! Fusiform pada bibit P. elliottii Engelm. var. elliottii dan P. taeda L. yang
disebabkan oleh Cronartium fusiforme (Blair dan Cowling 1974, Miller dkk. 1977);
d. Layu pangkal batang yang disebabkan oleh Colletotrichum acutatum f. sp. pinea
pada bibit P. radiata D. Don (Nair dan Corbin 1981);
e. Penyakit Fox-tail merupakan gejala kelainan pertumbuhan pada P. merkusi muda,
juga dijumpai pada P. canariensis, P. caribaea, P. cembraides, P. echinata, P.
elliotii. P. oocarpa, P. palustris, P. radiata, P. taeda, dan P. tropicalis (Suharti clkk.
1986);
f.
Lodoh P. merkusii yang disehabkan oleh Rhizoctonia sp. dan Fusarium sp. yang
menyerang benih yang akan berkecambah sampai bibit berumur 2 bulan (Achmad
1996).
Di Indonesia, kecuali lodoh, beberapa penyakit pada P. merkusii belum banyak
dikenal dan sering diabaikan perannya dalam merugikan bibit di pesemaian danlatau
tegakan di lapang. Sementara itu Ncrhamara (1986) mendapatkan P. sylvestris umu:
12 tahun dengan gejala terhambatnya pertumbuhan dan P. kesiya dengan gejala sapu
setan ("witches broom") dan kemunykinar: adanya resinosis. Namun demikian secara
endemis, kedua penyakit pinus eksotik tersebut belum ditemukan di Indonesia.
2.1.1. Patogen dan Gejalz Penyakit
Khusus Pestalotia yang menyebabkan penyakit pada pinus seperti tertera
pada monograf yang dikeluarkan Guba (1961) adalah sebagai berikut:
a.
Pestalatia funerea Desmb. dengan beberapa sinonim di antaranya P. abietina
Rown., P. cesati Rabh., dan P. cupressina Niessl. Fungi ini ditemukan menyerang:
Pinus taeda L., P. sylvestris, P. panderasa Laws., P. divaricata, P. pinaster Ait., P.
canariensis L. Smith, P. longifolia Slibs., P. insignis Mill., P. radiata, P. massoniana
Lamb., dan P. palustris, di samping dapat menyerang Cupressus lusitanica Mill.,
Casuarina leptoclada Miq., dan Thuja occidentalis L. Fungi ini memiliki penyebaran
yang sangat luas yaitu meliputi Eropa, Afrika, Asia, Australia, dan Amerika (Anonim
1976).
b. Pestalotia stavensonii Peck., Bull. dengan beberapa
sincnim di antaranya: P.
strobilicola Speg. dan P. conigena Vagl. Fungi ini ditemukan menyerang Pinus
edulis Engelm, P. panderosa Laws., P. rigida Mill., P. strobus L., dan P. silvestris, di
samping dapat menyerang daun jarcrm beberapa jenis Abies dan Picea.
c. Pestslotia foedans Sarcc. & Ell. ciengan beberapa sinonim di antaranya P. ramealis
Fries. dan P. shiraiana P. Henn, dapat menyerang Pinus mcga Turra, P. radiata D.
Don, P. palustris Mill., P. strobus, P. ramealis Fries., dan P. austriaca Link.; di
samping itu fungi ini dapat menyerang jenis tanaman daun jarum lain seperti Thuja
occidentalis L., Juniperus sp., dan Cryptomeria japonica D. Dan.
Pestslotia pada pinus tcrsebut ditemukan di daun danlatau kerucut bunga, namun tidak
dijelaskan lebih jauh tingkat serangan dan epidemiologinya.
Dalam identifikasi jenis Pestalotia, morfologi konidiospora fungi ini merupakan
ciri yang
penting.
Konidiospora biasanys 4-6 sel dengan setula yang jumlahnya
bervariasi 2-5, dan pedisel di pangkalnya. Ukuran konidiospora dan apendiksnya juga
sangat pen!ir?g dalam penentuan jenis Pestalotia.
Gejala penyakit daun bibit P. merkusii yang diserang Pestalotia menurut
Rahayu (2000) muncul mula-mula pada bagian ujung tajuk yang masih muda,
kemudian diikuti oleh mengeringnya tajuk tersebut dan akhirnya bibit mati. Gejala
serangan biasa dimulai di pucuk kotiledon pada umur bibit 2,5 bulan yang diikuti oleh
daun tunggal, dan daun jarum.
Dari ujung daun yang berwarna kecoklatan, infeksi
kemudian berkembang ke arah pangkal; pada bagian daun yang kering karena
terinfeksi sering dijumpai bintik-bintik hitam yang muncul dari bawah epidermis yang
merupakan kumpulan konidiospora yang dihasilkan dari aservulus (Sutarman dkk.
2G01).
Gejala serzngan Pestalotia yang terlihat pada daun lebar seperti yang
dikel-nukakan oleh Sharma dan Florence (1997) adalah bahwa awalnya terjadi bercakbercak cokiat memanjang pada ujung dan tepi daun serta yang kemudian bercakbercak !ersebut berkembang dan berhubungan atail menyatu, namun perkembangan
penya~itsampai pada tingkat demikian tidak menyebabkan pengguguran daun.
2.1.2. lnteraksi Tanaman-Patogen
Terjadinya penyakit di pesemaian tidak lepas kaitannya dengan kondisi tegakan
tempat dilakukan pengumpulan benih.
Kemungkinan yang terjadi di lapangan adalah adanya individu pohon P.
merkusii yang terserang patogen penyebab hawar daun atau tegakan baik sebagai sub
ekosistem maupun sebagai suatu ekosistem hutan. Suatu lndividu danlatau kelompok
pohon pinus yang sehat akan memiliki implikasi yang sangat jauh berbeda dengan
hutan pinus yang sakit.
Oleh karenanya pemahaman keadaan sakit bagi tanaman ini
menjadi penting. Di lain pihak fakta menunjukkan bahwa di dalam suatu kawasan atau
kelompok tanaman hutan, selalu dijumpai beberapa individu pohon dengan gejala
penyakit tertentu.
Dengan demikian konsep tentarig penyakit hutan menjadi lebih
memberikan implikasi yang luas dan penting dibandingkan dengan individu tanaman
sakit.
Menurut Hadi (1986), hutan dikatakan sakit bila pohon-pohon di dalamnya
mengalami tekanan secara terus menerus oleh faktor-faktor biotik atau oleh faktorfaktor abiotik (fisik atau kimia) lingkungannya sedemikian rupa hingga timbullah
kerugian. Kerugian itu dapat dalam bentuk kualitas danlatau dalam bentuk kuantitas
produksinya. T e k a ~ a nterjadi karena adanya interaksi yang terus menerus antara
pohon dan faktor-faktor tersebu: yang dapat berakibat terbentuknya gambaran yang
tampak dengan jelas yang disebut "gejala" dan dapat pula tidak jelas karena interaksi
berjalan sangat lambat.
Jika di!ihat dari perkembangan geja!anya, diduga infeksi Pestalotia pada P.
merkus~r terjadi sebagai hasil penguraian oleh enzin yang rnenghidrolisis komponen
dinding sel di samping akibat luka mekanis. Dinding sel daun di antaranya tersusun
atas senyawa-senyawa kutin, selulosa, dan pektin yang berfungsi sebagai penahan
fisik terhadap penetrasi fungi. Untuk mengatasi halargan tersebut, seperti dinyatakan
oleh Goodman dkk.
(1987) patogen harus memproduksi enzim pendegradasi
senyawa-senyawa tersebut seperti kutin esierase, karboksikutin-peroksidase, polimetilgalakturonase,
pektin
transeliminase
dan
pektik-asid
transeliminase,
pektin
metilesterase, serta enzim-enzim selulolitik.
Enzim pektinolitik dihasilkar! oleh banyak kelompok dan jenis mikroorganisme.
Enzim ini bekerja pada bahan pektik sebagai polisakarida struktural di lamela tengah
dan dinding sel primer tanaman tingkat tinggi (Bailey dan Pessa 1990). Lebih lanjut
dikemukakan bahwa sehubungan dengan keragaman yang luas bahan pektik pada
tanaman yang berbeda, kisaran yang lebih kompleks enzim pendegradasi pektin telah
dapat
diidentifikasi
termasuk:
endopoligalakturonase
(poli-I ,4-oc-D-galakturonida
glikanohidrolase, EC 3.2.1.15), pektin esterase (pektin pektilhidrolase, EC 3.1.1.11),
dan pektat liase (polil,4-a -D-galakturonida liase, EC 4.2.2.2).
Enzim yang bertanggung jawab dalarn proses maserasi yang mengakibatkan
disintegrasi jaringan oleh pemisahan sel ini sangat dipengaruhi oleh pH. Menurut
Barmore dan Nguyen
(1985) pH 5,O adalah optimum bagi poligalakturonase, dan
kondisi reaksi kiinia 3i etas pH optimum akan menyebabkan s u a t ~inhibitor Serupa
protein (dengan berat moiekul 54000 dalton), yang dise~resikan oleh Diplodia
natalensis
baik secara "invitro" maupun "invivo",
dapat membentuk kornpleks
inhibitor-poligalakturonase yang cara kerjanya bersifat kompetiiif terhadap
enzim
tersebut.
Tanaman sendiri akan bereaksi terhadap patogen melalui pengaMivan sejunlah
mekanisme pertahanan yang melibatkan perubahan-perubahan fisik dan kimia serta
pengembangan fungsi dinding set dengan cara: akumulasi glikoprotein (hidroksiprolin),
lignifikasi dan suberisasi, deposisi halosa, dan akumulasi senyawa-senyawa fenolik
(Broglie dkk. 1993).
Polifenoloksidase msrupakan enzim kunci berfungsi dalam mengoksidasi
senyawa fenolik tanaman dan berfungsi dalam ketahanan tanaman. Menurut Martyn
dkk. (1979) polifen~loksidasepada bibit kapas terdapat di hipokotil dan berada di se!sel epidsrmis, korteks, endodermis, dan set-set di stele; pada tanaman sehat, produk
reaksi berada di ruang tilakoid dan saluran "fret" kloroplast hanya pada tiga tipe sel
yaitu: parenkim vaskular, lapisan seludang, dan sel-sel penyimpan fenol, sedang pada
daun sakit, produk reaksi terdapat di sernua set yang mengandung kloroplast.
Peroksidase yang juga sebagai enzim yang penting dalam mekanisme
pertahanan tanaman, berperan dalarn pengoksidasian senyawa fenolik
dan metabolit
lain dalam rangka penyusunan komponen dinding sel (Ebermann dan Lick1 1985,
Podleckis d ~ k . 1984).
Sebagaimana dikemukakan Grec (1992) baik aktivitas
polifenoloksidase maupun peroksidase juga merupakan bagian dalam proses respirasi
tanaman yang melibatkan transfer elektron. Menurut Nakano dan Edward (1987) di
dalam kloroplas, fotoreduksi O2
yang tidak dapat dihindari di daun ini dapat
mengakibatkan pembentukan 0 2 - dan H202 yang jika tidak dibuang dapat merusak
piranti fotosintetis dan rnenghambat fiksasi C02. Selanjirtnya dikemukakan bahwa
pacia klorofil tanaman C3, di bawah penyinaran cahaya, 0 2 - diubah menjadi H202dan
O2oleh superoksida dismutase, dan kemudian H202dicerna olen askorbat peroksidase.
Pematahan halangan fisik-kimia
dinding sel tersebut merupakan tahap awal
meka~ismepengambilan sumber energi. Seianjutnya seperti yang dikemukakan oleh
Asahi dkk. (1979), patogen akan mengembangkan sistem pemindahan bahan terlarut
dengan dinamika membran plasma dan variasi sistem turgor sebagai pengendali dalam
pengambilan bahan terlarut; kemudian patogen melakukan sintesis makrornolekul dan
memelihara pertukarannya.
2.2. Epidemiologi Penyakit
Epidemiologi adalah ekologi penyakit dan aplikasi praktisnya dalam pengelolaan
penyakit.
Hal ini berkaitan dengan aspek kuantitatif penyakit pada tingkat individu
populasi, cian ekosistern (Tainter dan Bakei- 1996). Selanjutnya dikemukakan bahwa
memaharni bagaimana penyakit pada tiap tingkatan tersebut berubah menurut waktu
dan ruang merupakan ha1 yang penting (kritis) dalam
upaya untuk mengendalikan
penyebarannya.
Van der Plank (1963, diacu oleh Rowe dan Powelson 1973) menggolongkan
epidemi penyakit tanaman dalarn dua kelompok yaitu: (I)Penyakit "Simple interest"
yaitu penyakit yang sumber inokulumnya tertentu dan peningkatan penyakit
berdasarkan waktu menurut deret hitung, ( i ~ )Penyakit "Compound interest" yaitu
penyakit yang merniliki sumber inokulum sekunder yang berkembang dari infeksi
primer, dan peningkatan penyakit bersifat eksponensial.
Patogen dan inang sebagai kornponen
suatu ekosistem akan berinteraksi
sepanjang waktu dengan evolusi dan koevolusi sebagai hasil responsnya terhadap
perubahan kondisi lingkungan.
Dalam kajian fitopatologi, unsur-unsur "segitiga
penyakit" ysitu inang, patogen, dan lingkungar! saling berinteraksi yang dalam
perkernbangannya dipengaruhi oleh unsur keempat yaitu waktu (Agrios 1997). Dari
segi patogen, Nelson (1979) menunjukkan pada kinel-ja parasit yang mencerminkan
adanya suatu evolusi, dengan komponennya: kemampuan selektif populasi parasit
yang baru (wujud ekspresi gen), efisiensi infeksi, periode laten, produksi inokulum,
virulensi, dan ketahanan nonparasitik.
Urtuk segi tanaman, biasanya dilihat pada
penampilannya dalam ha1 ketahanan terhadap serangan patogen. Seleksi, pemuliaan,
bahkan sampai rekayasa genetika biasanya dilakukan untuk tujuan mencari varietas
tahan atau toleran. Beberapa penelitian yang bersifat penemuan varietas yang tahan
dan toleran terhadap patogen-patogennya telah di!akukan misalnya pada P. palustris
terhadap Scirrhia acicola penyebab becak coklat daun (Snyder dan Derr 1972), dan F.
nigra, P. panderosa, serta P. sylvestris
terhadap Diplodia pinea penyebab layu
Diplodia (Peterson 1977).
Lingkungan baik biotik maupun abiotik akan sangat berpengaruh terhadap
patogen dan inang. Tahap pya-disposisi, inokulasi, dan keberhasilan infeksi, seperti
dinyatakan Celhoun (1979) sangat dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan seperti:
suhu, kelembaban, cahaya, dan nutrisi.
Blair dan Cowling (1974)
menunjukkan
pengaruh tapak terhadap epidemi karat "fusiform" pada anakan P. taeda dan P. elliottii.
Lebih lanjut dijelaskan bahwa infeksi karat pada suatu tapak dapat diduga melalui
pengamatan jumlah basidiospora di udara dan parameter cuaca lainnya. Sementara itu
menl~rutHuber dan Gillespie (1992) kelembaban nisbi udara bersama-sama dengan
kebasahan daun berpengaruh terhadap produksi dan pelepasan inokulum.
Suhu udara tidak hanya berpengaruh pada patogen tular udara, tetapi juga
terhadap patogen tular tanah
(Pullman dan DeVay 1982a); faktor lingkungan ini
terlitama secara langsung mempengaruhi ketahanan inang terhadap serangan
patogen.
Suhu dan kelembaban juga mempengaruhi ketahanan inokuium patogen
yang terakumulasi di tanah. Punja dan Jenkins (1954) menunjukkan pengaruh kedua
knmponen cuaca tersebut bersama-sama dengan konsentrasi C 0 2 dan O2 terhadap
ketahanan sklerotium Sclerotium rolfsii pada kedalaman tanah 2,5 cm yang mampu
berkecambah pada kelembaban nisbi 80-100%, suhu
(Y,) antara -2,5 dan -10 bar.
21-30 OC, dan potensi matriks
Sehubungan dengan sifat Pestalotia sebagai parasit ncnobligat, maka sumber
inokulum penyakit daun jarum ini dapat terakurnulasi di kerucut biji ("cone") atau pada
sisa tanaman yang sudah terinfeksi sebelumnya dan gugur
ke bawah tegakan.
6erkait6n dengan itu, cara pzngarnbilan atau pengangkutan benih dapat menjadi
penyebab akumulasi atau pengkonsentrasian inokulum potensial. Menurut Sutherland
dan Wood (1978) prosedur pengambilan benih mempengaruhi munculnya penyakit
yang disebabkan oleh Geriiculodendron pyriforme pada Picea sitchensis; pada biji
yang diambil langsung dari pohon tidak dijumpai fungi patogen ini.
Dalam penelitian epidemiologi, salah satu keluarannya adalah pemanfaatan
model yang dibangun dari berbagai data komponen penyusun epidemi untuk keperluan
perkiraan kemunculan danlatau perkembangan penyakit lebih lanjut serta kerugian atau
kehilangan hasil. Hasil penelitian Pulma dan DeVay (1982b) menunjukkan kerugian
atau kehilangan hasil kapas akibat
layu Verticillium yang dapat diperkirakan dan
dihitung sekitar 2 minggu sesudah gejala pada daun muncul.
2.3.
Analisls Kerugian
Kerugian yang dimaksud da!am penelitian ini adalah kerugian hasil ("damage")
yaitu
penurunan kualitas dan kuantitas bibit P. merkusii sebagai akibat kerusakan
("injury"), yang disebabkan oleh sersngan penyakit hawar daun P. merkusii, yang dapat
meilimbulkan kerugian uang ("loss").
Kerugian atau kehilangan ("loss") oleh Madden dkk. (1981) didefinisikan
sebagai ukuran kuantitatif danlatau kualitatif berkurangnya hasil (panen) sebagai akibat
serangan penyakit.
Untuk menaksir kehilangan hasil,
kehilan
DISEBAGKAN OLEH Pestalotia theae Dl PESEMAiAN
OLEH :
SUTARMAN
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003
ABSTRAK
SUTARMAN. Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oleh Pestalotia
theae di Pesemaian. Dibimbing oleh SOETRISNO HADI, ACHMAD, AN1 SURYANI,
dan ASEP SAEFUDDIN.
Penyakit Hawar Daun bibit Pinus n?erkusii di pesemaian mulai dirasakan
mengganggu sistem pengadaan bibit pinus di pesemaian. Namun demikian masih
sedikit inforrnasi yang ada mengenai besar kerugian akibat penyakit ini, identitas
patogen penyebabnya, patogenesis, epiderniologi, serta cara pengelolaan penyakit.
Penelitian telah dilakukan dengan tujuan untuk mengetahui: (a) kerugian
akibat penyakit ini, (bj jenis patogen dan gejala penyakit, (c) mekanisme serangan
patogen dan mekanisme pertahanan bibit pinus, (d) hubungan komponen epiderni
pengaruh tapak pesemaian terhadap
dengan peritembangan pecyakit, (e)
perkembangan awal penyakit, (f) kernungkinan adanya jenis inang lain patogen dan
kernungkinan tanah lapisan atas sebagai sumber inokulurn, serta (g) keefektivan
difenokonazol dan mankozeb untuk pengendalian penyakit.
Di pesemaian, hawar daun mengakibatkan kerugian berupa kematian lebih
dari 50 % total produksi bibit, kegagalan pembangunan hutan tanaman pinus seluas
385,3 ha, dan kematian bibit sesudah ditanam di lapangan.
Jenis fungi patogen yang menyerang bibit P. merkusii ternyata adalah
Pestalotia theae Sawada dengan ciri-ciri: konidiospora terdiri atas satu deretan lirna
sel dengan ukuran & 24,3 pm x 7.2 pm, dengan 2-3 setula hialin yang panjangnya
k 33,3 prn, dan pedisel hialin dengan panjang k 8,6 pm. Gejala mula-mula timbul
pada ujung kotiledon, daun pertama, dan daun jarum masing-masing ketika bibit
berumur sekitar 1-2, 2, dan 3 bulan. Seianjutnya gejala penyakit Serkembang ke
arah pangkal daun, dan laju perkembangan penyakit pada suatu kelornpok bibit
ditentukan oleh berat penyakit dan jumlah bibit sakit pada waktu infeksi awal.
Tabung kecambah yang berdiameter +_ 2,9 pm dan berkernbang dari
konidiospora, yang jauh lebih kecil dibandingkan dengan diameter stoma (8,3-10,2
pm), memungkinkan patogen crntuk memasuki jaringan daun rnelalui stomata.
Patogen mampu memproduksi enzim-enzim selulolitik dan pektinolitik untuk
mendegradasi komponen dinding sel jaringan inang. Untuk pertahanan, inang
rnembentuk epidermis dengan lapisan klrtikula tebal yang dapat rnencegah
penetrasi langsung jaringan oleh patogen. Aktivitas peroksidase yang diproduksi
menurun pada waktlr bibit berumur 1-2, 2-3, dan > 3 bulan masing-masing pada
kotiledon, daur! pertama, dan daun jarum.
Model "rataan harian data dua mingguan tanpa jeda waktu" merupakan yang
pa!ing sesuai untuk rnengetahui hubungan peningkatan lndeks Penyakit dengan
komponen penyusun epidemi. Lama penyinaran matahari, curah hujan, kelembaban
nisbi udara, dan suhu udara adaiah komponen epidemi yang berpengaruh nyata
a~,
~ S U ~
terhadap peningkatan lndeks Penyakit. Pesemaian P ~ r t g p ~ k l a t ? dCianjur
udara 26,5- 30,5 OC;kelembaban nisbi udzra 87-98 % j adalah lokasi yang dengan
kondisi optimal untuk perkembangan hawar daun.
Ageratum conyzoides dan Paspalum conjugatum, dua jenis gulma yang umum
terdapat di pesemaian, ternyata dapat rnenjadi inang bagi P. theae. lsolat patogen
dari kedua jenis gulma tersebut memiliki kernampuan yang sama, dalam
menginfeksi P. merkusi;', dengan isolat yang berasal dari bibit dan pohon P.
merkusii. Ternyata P. theae adalah juga patogen tular tanah.
Difenokonazol dan rnankozeb dengan konsentrasi aplikasi 0,4-0,6 rnlll dan
1,5-4,5 mgll cukup efektif untuk pengendalian hawar daun pada bibit P. merkusii.
Kata-kata kunci: Pestalotia theae, Pinus merkusii, kerugian, patogenesis, epidemiologi
U
ABSTRACT
SUTARMAN. Needle Blight of Pinus merkusii Seedlings Incited by Pestalotia theae
in the Nurserry. Under the direction of SOETRISNO HADI, ACHMAD, AN1
SURYANI and ASEP SAEFUDDIN.
Needle Blight, attacking Pinus merkusii seedlings, just begin to be felt to
jeopardize the seedling production system in the nursery. However, few information
is yet available on the !oss, the identity of the inciting pathogen, the pathogenesis,
the epidemiology, and the method of the disease management.
A study was conducted with the objectives to determine (a) the loss due to the
disease, (b) the species of the inciting pathogen and the symptom of the disease,
(c) the mechanism by which the patogen incites the disease and the defense
mechanism of the pine seedling, (d) the correlation between epidemic components
and the development of needle blight, (e) the effect of the site of nursery on the
early development of the disease, (f) the possible existence of other hosts and the
possibility of the top soil as a source of inoculum and (g) the effectiveness of
diphenoconazole and mancozeb for the control of the disease.
In the nursery, needle blight caused the death of over 50 % of the total
seedlings produced, the failure to establish 385.3 hectares of pine plantations, and
the death of seedlings after having been planted in the field.
The inciting fungal pathogen of needle blight proved to be Pestalotia theae
Sawada with the follo\.ving characteristics: the conidiospore consists of a row of five
cells measuring 24.3 x 7.2 pm with 2-3 hyaline setulae of 33.3 pm long and hyaline
pedicel of 8.6 pm long. The symptom first appears on the tips of the cotyledons of
1-2 month old, on the ones of primary leaves of 2 month old, and on those of the
needles of 3 month old seedlings. It then develops toward the basal portions of the
leaves, and the rate of the disease severity of a group of seedlings is determined by
the number of the diseased seedlings available during the early infection. The much
smaller diameter of the gerrntube (2.9 pm) developing from the conidiospore,
ccmpared with that of the stoma (8.3-10.2 pm), makes the pathogen possible to
invade the leaf tissues through the stomata. The pathogen is able to produce
cellulolytic and pectinolytic enzymes required for the degradation of the cell wall
components of the host tissues. On the other hand, for the defense, the host
develops epidermis with a thick cuticle layer, that can prevent the direct penetration
of the leaf tissues by the pathogen. The activity of the peroxidase produced in the
cotyledone, in the primary leaf and in the needle declines when the seedli~gis 1-2,
2-3, and > 3 months old, respectively.
The "two weeks average without interval period's model" is most suitable for
determining the correlation between the increase of the Disease Index and the
epidemic components. The length of the solar radiation, the rain fall, the relative
humidity and the air temperature are the epidemic components that affect the
increase of the Disease Index. The nursery at Pongpoklandak (air temperature 26.530.5 "C; relative humidity 92-98 %) is a site with the conditions optimal for the
development of needle blight.
Ageratum conyzoides and Paspalum conjugaturn, two weed species commonly
found in the nursery, proved to be the host of P. theae. The isolates from both hosts
have the same capability to infect P. merkusii seedling as the cine from pine tree and
seedling. P. theae also revealed to be a soil-borne pathogen.
Diphenoconazole and mancozeb at a concentration of 0.4-0.6 mlll and 1.5-4.5
mgll are moderately effective for the control of needle blight on P. merkusii
seedlings.
Key words: Pestalotia theae. Pinus meFkusii, loss, pathogenesis, epidemiology
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa Disertasi yafig berjudul: Hawar Daun Bibit
Pinus merkusii yang disebabkan oleh Pestalotia fheae di Pesemaian adalah benar
merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah dipublikasikan.
Semua
sumber data dan informasi yang digunakar! telah dinyatakan secara jelas dan dapat
diperiksa kebenarannya.
Bogor, 20 No ember 2003
eSutarman
985088
judui Disertasi : Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oieh
Pestalotia theae di Pesemaian
Nama
: Sutarman
: 985088
NRP
Program Studi : ilmu Pengetahuan Kehutanan
/
Menyetujui,
Prof. Dr. ir. Soetrisno Hadi, MSc.F
Ketua
Dr. ir. Asep Saefuddin, MSc
Anggota
,
Dr. ik.P(ni ~ u d a n iDEA
Anggota
Mengetahui,
2
Ketua Program Stud1
iimu Pengetahuan Kehutanan
v
Dr. ir irdika Mansur, M.For.Sc
Tanggai Luius: 20 Nopember 2003
Dr. ir. Achmad, MS
Anggota
penulis dilahirkan di Lampung pada tanggal 5 Januari 1963 sebagai anak
sulung pasangan Suwarno dan Nursiyah. Pada tahun 1991, penulis menikah
dengan Eny iswatiningsih dan dikaruniai dua anak yaitu Dyah Satiti dan Mahesa
Maulana.
Pendidikan sarjana ditempuh pada tahun 1984-1988 di Program Studi Hama
Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Lampung. Pada tahun 1992,
penulis diterima di Program Studi llmu Tanaman pada Program Pascasarjana KPK
UGM-Unibraw dan menamatkannya pada tahun 1994.
Kesempaian untuk
melanjutkan ke program doktor pada program studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan
Program Pascasarjana IPB diperoleh tahun 1998 dengan biaya Beasiswa Program
Pascasarjana (BPPS) yang diperoleh dari Departemen Pendidikan Nasional.
Penulis pernah bekerja berturut-turut sebagai Asisten Manager R&D PT
Rentokil lndonesia di Jakarta pada Tahun 1989-1990, Manager Cabang PT Rentokil
lndonesia di Surabaya pada Tahun 1991-1993, dan Manager Cabang PT Hetero
Cendekia di Surabaya pada tahun 1994-1995 yang seluruhnya bergerak di bidang
jasa pengelolaan hama pemukiman dan lingkungan. Sejak akhir tahun 1995 penulis
menjadi dosen tetap d i Fakultas Kehutanan lnstitut Pertanian Malang dengan
jabatan akademik terakhir sebagai Lektor.
PRAKATA
Puji dan syukur penul~spanjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam
penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Juli 2000 ini ialah penyakit hutan, dengan
judul Hawar Daun Bibit Pinus merkusii yang Disebabkan oleh Pesfalotia fheae di
Pesemaian.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Soetrisno Hadi,
MSc.F, Bapak Dr. Ir. Achmad, MS, Ibu Dr. Ir. Ani Suryani, DEA, dan Bapak Dr. Ir.
Asep Saefilddin, MSc selaku pembimbing. Di sampiny itu, penghargaan penulis
sampaikan kepada: Bapak Dr. Ir. H. Achmad Fauzi Mas'ud, MSc. selaku Kepala
Puslibang Hutan dan Konservasi Alam serta Bapak Dr. Ir. Erdy Santoso, MS selaku
Kepala Laboratorium Mikrobiologi Hutan Puslitbang Hutan dan Konservasi Alam,
Departemen Kehutanan atas fasilitas laboratorium dan rumah kaca yang telah
diberikannya; Administratur KPH Cianjur dan KPH Sumedang Perum Perhutani Unit
Ill Jabar, Bapak Hery Dharmawan, SHut. dan Bapak Ajat Sudrajat, SHut. yang
Asper Pesemaian Pongpoklandak, beserta staf
pernah menjabat sebagai
pesemaian atas barltuan fasilitas berupa lokasi penelitian, bibit, dan tenaga kerja
lapangan; Bapak Drs. Ir. H. Enang Suryanegara selaku Kepala UPTD Balai
Pengembangan Benih Padi Cihea, Dinas Tanaman Pangan Provinsi Jawa Barat
beserta staf atas fasilitas pengukuran data cuaca; Staf laboratorium Rekayasa
Bioproses PAU IPB dan staf Laboratorium Sitologi dan Mikoriza Museum Etnobotani
LIP1 yang telah membantu selama pengumpulan data. Ungkapan terima kasih juga
disampaikan kepada isteri, anak-anak penulis, serta seluruh keluarga atas segala
doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogcr, 20 Nopember 2003
Sutarrnan
DAFTAR IS1
DAFTAR TABEL ...............................................................................................
DAFTAR GAMBAR ............................................................................................
...
111
v
DAFTAFi LAMPIRAN ......................................................................................... vii
PENDAHULUAN ...............................................................................................
Latarbelakang dan Perumusan Masalah ..................................................
Tujuan Penelitian .....................................................................................
Manfaat Penelitian ...................................................................................
1
1
4
4
TINJAUAN PUSTAKA .....................................................................................
5
5
Penyakit Hawar Daun Pinus merkusii ...................................................
6
Patogen dan Gejala Penyakit .........................................................
lnteraksi Tanaman-Patogen ...........................................................
7
Epidemiologi Penyakit ............................................................................ 11
Analisis Kerugian ................................................................................... 13
15
Prospek Pengendalian dan Aplikasi Fungisida ......................................
ANALISIS KERUGIAN HAWAR DAUN BlBlT Pinus merkusii
Pendahuluan ...........................................................................................
Bahan dan Metode ..................................................................................
Tempat dan Waktu Pelaksanaan ................................................
Metode Peiaksanaan ..................................................................
Hasil .......................................................................................................
Pembahasan ...........................................................................................
Kesimpulan .............................................................................................
PATOGEN DAN GEJALA PENYAKIT SERTA PATOGENESIS .......................
Pendahuluan ...........................................................................................
Latar Belakang dan Ferumusan P,lasalah ....................................
Tujuan Fenelitian .........................................................................
H!potesis ......................................................................................
Bahan dan L4eiode ..................................................................................
Ternpat dan Waktu Penelitian .....................................................
ldentifikasi Patogen .....................................................................
Pengamatan Gejala dan Perkembangannya ...............................
Mekanisme Serangan Patogen ..................................................
Mekanisme Pertahanan Bibit ......................................................
Hasil .......................................................................................................
ldentitas lsolat Patogen ...............................................................
Gejala dan Perkembangannya ....................................................
19
19
20
20
26
23
26
27
Halaman
Mekanisme Serangar; Patogen ...............................................
Mekanisme Pertahanan Bibit ......................................................
Pembahasan ...........................................................................................
Kesimpulan .............................................................................................
47
50
56
70
EPlDEMlOLOGl PENYAKIT HAWAR DAUN BlBlT Pinus merkusii .................
Fendahuluan ...........................................................................................
Latar Belakang dan Perumusan Masalah .....................................
Tujuan Fenelitian ..........................................................................
Hipotesis ......................................................................................
Bahan dan Metode .................................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .....................................................
Epidemiologi ...............................................................................
Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal P e ~ y a k i t..........
Tumbuhan lnang Lain .................................................................
Media Tumbuh sebagai Sumber lnokulum Patogen ....................
Has.il .......................................................................................................
Epidemiologi ...............................................................................
Pengaruh Lokasi terhadap Perkembangan Awal Penyakit .........
Tumbuhan lnang Lain .................................................................
Media Tumbuh sebagai Sumber lnokulum Patogen ....................
Pembahasan ..........................................................................................
Kesimpulan ............................................................................................
APLlKASl FUNGlSlDA .....................................................................................
Pendahuluan ..........................................................................................
Latar Belakang dan Perumusan Masalah .....................................
Tujuan Penelitian ..........................................................................
iiipotesis ......................................................................................
Bahan dan Metode ................................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .....................................................
Metode Pelaksanaan ..................................................................
Hasil .......................................................................................................
Pembahasan .........................................................................................
Kesimpuian ............................................................................................
PEMBAHASAN UMUM .................................................................................... 113
KESIMPULAN UMUM DAN SARAN ................................................................. 124
Kesimpulan ........................................................................................... 124
Saran ...................................................................................................... 124
DAFTAR TABEL
Halaman
Pengelompokan banan aktif fungisida berdasarkan sasaran kerja
bahan aktif ..........................................................................................
16
Deskripsi teknis difenokonazol .............................................................
17
Deskripsi teknis mankozeb
18
................................................................
Nilai numerik (skor) untuk individu bibit dengaii kriteria penentuan
katagori gejala hawar daun bibit P. merkusii yang disebabkan oleh
Pestalotia theae di pesemaian tetap Pongpoklandak, Cianjur .........
21
Nilai numerik (skor) untuk satu rak bibit P. merkusii dengan kriteria
penentuan katagori gejala hawar daun yang disebabkan oleh Pestalotia
theae di area persemaian tetap Pongpoklandak, Cianjur ..................
22
.Perkembangan jumlah bibit mati akibat penyakit hawar daun bibit
P. merkusii pada produksi bibit tahun 2001 ..........................................
24
Biaya produksi pesemaian P. merkusji tahun 2001 ..............................
24
Umur dan komponen tajuk bibit P. merkusii yang diuji aktivitas
polifenoloksidase dan peroksidasenya ..................................................
38
Perkembangan infeksi komponen tajuk bibit P. merkusii dari umur
9 sampai 30 minggu setelah penyapihan ............................................. 42
Pertumbuhan kecambah konidiospora P. theae pada media Pachlewsky
cair yang diinkubasi sampai 12 jam .................................................... 48
Kadar glukosa yang dihasilkan dari aktivitas filtrat biakan P. theae
49
pada beberapa macam media ...........................................................
Aktivitas poligalakturonase yang dihasi!kar? dalarn filtrat biakan P. theae
pada beberapa macam media ........................................................ 50
Ukuran lubang stomata kotiledon, daun pertama, dan daun jarum
bibit P. merkusii umur 2-3 bulan setelah penyapihan .......................
52
Aktivitas polifenoloksidase dan peroksidase dari berbagai komponen
tajuk bibit P. merkusii pada umur 0-5 bulan setelah penyapihan (BSP) ... 53
Persamaan regresi A lndaks Penyakit hawar daun bibit P. merkusii di
pesemaian Pongpoklandak Cianjur .....................................................
83
Halaman
Precliksi parameter regresi A lndeks Penyakit dua minggu tanpa
jeda waktu ..............................................................................
Korelasi (Pearson) antarparameter regresi A lndeks Penyakit dua
minggu tanpa jeda waktu ...........................................................
Persamaan regresi A lndeks Penyakit yang diturunkan dari model
terbaik (M20)yang dapat digunakan untuk pendugaan ........................
Pengaruh lokasi pesemaian terhadap berat serangan penyakit hawar
daun bibit P. mcrkusii 3 sampai 7 minggu setelah inokulasi
dengan P. theae ...................................................................................
Hasil inokulasi silang beberapa isolat P. theae yang diisolasi dari
empat jenis tumbuhan inang ................................................................
Pengaruh asal isolat P. theae yang diinokulasikan pada bibit P.
merkusii terhadap perkembangan lndeks Penyakit mulai umur 2
sampai 5 minggu setelah inokulasi ......................................................
Pengaruh infestasi media tumbuh dengan P. theae terhadap
lndeks Penyakit pada bibit P. merkusii mulai umur 6 sampai 10 minggu
setelah penyapihan ...............................................................................
Pengaruh aplikasi fungisida terhadap lndeks Penyakit pada bibit P.
merkusii sampai 14 minggu setelah penyapihan ..................................
Pengaruh interaksi antara jenis dan konsentrasi aplikasi fungisida
Terhadap lndeks Penyakit pada bibit P. rnerkllsii sarripai 14 minggu
setelah penyapihan ............................................................................
DAFTAR GAFABAR
Halaman
Penampilan individu bibit P. merkusii dengan gejala penyakit hawar
daun bibit skor 1 sampai 4 .................................................................. 21
Penampilan kelompok bibit P. merkusii dalam satu rak dengan
gejala penyakit hawar daun dengan skor 1 sampai 4 .......................
22
Bagan alir tahap-tahap kegiatan penelitian Patogen dan Gejala .
Penyakit serta Patcgenesis .............................................. . . . . . . . . . . . . .
32
Konidiospora P. theae yang diisolasi dari daun jarum bibit P.
merkusii di pesemaian Pongpoklandak Cianjur Jawa Barat ........... ........
39
Biakan P. theae pada media Pachlewsky dan PDA .............................
41
Penampilan bibit P. merkusii saat penyapihan dar! umur 1 bulan
setelah penyapinan ............................................................................... 43
Keadaan umum pesemaian pada saat bibit berumur 5-8 bulan . . . . .. ...
44
Gejala penyakit secara mikroskopis dengan irisan membujur daun
jarum bibit P. merkusii berumur 3 bulan yang ditunjukkan oleh
stoma yang terinfeksi .....................................................................
45
Pengaruk jurnlah bibit penular terhadap pertumbuhan lndeks Penyzkit
bibit
P. merkusi di pesemaian Pongpoklandak Cianjur pada 1
sampai 15 minggu setelah inokulasi ...................................................
48
Perkembangan kelompok tibit P. merkusii dalam satu rak yang diberi 2
bibit sakit 12 minggc: setelah inokulasi ....................... .. .. ......... . . . .
47
Tahap-tahap
perkecambahan konidiospora P. theae pada media
........... .....................
Pachlewsy cair dari 5 sainpai 12 jam inkubasi
48
lndeks Penyakit bibit P. merkusii berumur 1, 2, 3, dan 4 bulan yang
terserang P. theae 3 sampai 7 minggu setelah inokulasi ....................
50
Penampang melintang tiga komponen tajuk bibit P. merkusii umur 5
bulan ....................................................................................................
51
Aktivitas polifenolaksidase dari kotiledon, daun pertama, dan daun
jarum sehat dan sakit pada bibit P. merkusii berumur 0 sampai 5
bulan setelah penyapihan .....................................................................
54
Halaman
4.13. Aktivitas peroksidase dari kotiledon, daun pertama, dan daun jarum
sehat dan sakit pada bibit P. merkusii berumur 0 sampai 5 Gulan
setelah penyapihan ...............................................................................
5.1.
5.2.
5.3.
5.4.
5.5.
5.6.
5.7.
5.8.
55
Rataan mingguan jumlah konidiospora per cm2 permukaan gelas
perangkap per hari mulai minggu ke-1 (5-1 1 Maret 2001) sampai
minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001) .................................................
84
Rataan mingguan kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian
0,5 m di atas permukaan tanah (kmljam) mulai dari minggu ke-I
(5-1 1Maret 2001) sampai minggu ke- 36 (5-11 Nopember 2001) ...:.....
84
Rataan mingguan kecepatan angin rata-rata harian pada ketinggian
2,O m di atas permukaan tanah (kmljam) mulai dari minggu ke-I
(5-11 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001) ..........
85
Rataan mingguan curah hujan rata-rata harian (mm) mulai minggu
ke-I (5-1 1 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001)
85
Rataan mingguan lama penyinaran matahari harian (%) mulai minggu
ke-I (5-11 Maret 2001) sampai minggu ke-36 (5-1 1 Nopember 2001)
86
Rataan mingguan kelembaban udara nisbi rata-rata harian (%) mulai
minggu ke-I (5-11 Maret 2001) sampai minggu ke 36 (5-1 1 Nopember
200 1) ....................................................................................................
86
Rataan mingguan suhu udara rata-rata harian ( O C ) rnulai minggu ke-I
(5-1 1 Maret 2001) sampai minggu ke 35 (5-1 1 Nopember 2001) .........
87
Pertambahar, lndeks Penyakit hawar daun bibit P. merkusii rata-rata
mingguan di pesemaian Pongpoklandak mulai minggu ke-I (12 Maret
2001) sampai minggu ke-36 (12 Nopember 2001) ...............................
87
5.9.
Agerstum conyzoides yang terserang P. theae ................................... 91
5.10.
Paspe!um conjugatum yang terserang P. iheae .................................
7.1.
Hubungan antara berbagai itegiatan penelitian
..................................
114
7.2.
Penampilan bibit mati yang ditempatkan di area terbuka ketika satu
bulan sebelumnya skor tiap-tiap bedengan antara 3-4 (skala 0-4) ......
118
92
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1. Biaya persiapan pesemaian P. merkusii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar ...........
138
2 . Biaya pernbuatan pesemaian P. merkusii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar .......... 139
3. Biaya rutin pesen~aianP. merk-usii untuk tahun 2001 di Pesemaian
Tetap Pongpoklandak KPH Cianjur. Perum Perhutani Unit Ill Jabar .......... 140
4 . Komposisi media Pachlewsky. CMS. dan PDA ........................................ 142
5. Teknik parafin untuk pernbuatan preparai awetan ..................................... 143
6. Prosedur uji aktivitas selulase ...................................................................
144
7 . Prosedur uji aktivitas poligalakturonase ..................................................
145
8 . Prosedur uji aktivitas potifenoloksidase.......................................................
146
9. Prosedur uji aktivitas peroksidase ..............................................................
147
10. Alat perangkap spora model Durham yang dimodifikasi ..........................
147
11. Analisis ragam ..........................................................................................148
12. Analisis ragam regresi dan pendugaan parameter .................................. 152
I. PENDAHULUAN
1.I.
Latarbelakar?gdan Perumusan Masalah
Di masa mendatang pembangunan hutan tanaman selain dititik-beratkan
pada upaya perbaikan kualitas lahan, juga akan dihadapkan pada tantanyan yang
cukup berat berupa ancaman gangguan patogen mulai dari di pesemaian sampai di
lapang terutama paaa tingkat a n a ~ a n .
Secara ekologis kondisi hutan tanaman mendekati keadaan perkebunan atau
pertanaman pertanian lainnya yang cenderung monokultur. Perubahan ekosistem
dari hutan alam ke hutan tanaman dapat mendorong seleksi terhadap jasad renik
tertefitu termasuk patogen, sehingga peluang terjadi epidemi penyakit berbahaya di
hutan tanaman jauh lebih besar dibandingkan dengar, di hutan alam.
Sejauh ini informasi mengenai keberadaan patogen tular udara di pesemaian
Pinus merkusii masih sangat terbatas. Akhir-akhir ini penyakit dengan gejala hawar
daun ("needle blight") dilaporkan terjadi di pesemaian dan umumnya pada waktu ini
masih diabaikan, walau
diperkirakan berpotensi sebagai penyakit yang cukup
merugikan (Sutarman dkk. 200?). Dari pengamatan yang telah dilakukar~paaa
tahun 1999, penulis menemu~anserangan penyakit hawar daun tersebut pada bibit
P. merkusii berurnur 2 bulan sampai siap ditanam di lapang dengan luas serangan
75 % di pesemaian tetap Pongpoklandak KPH Cizinjur, Jawa Barat. Patcgen
penyebab penyakit ini arialah
Pestalotia sp. (Rahayu 2000; Sutarman dkk. 2001)
yang merupakan fungi yang selama ini dilaporkan tidak dikenal tergolong patcgen
penting.
Sementara itu jenis
penyerangannya pada
Pestalotia dan hal-ha1 yang
berkaitan dergan
bibit P. merkusii di pesemaian belum banyak diketahui,
termasuk tentang
perkembangan gejala,
mekanisme serangan, mekanisme
pertahanan bibit, serta bagaimana patogen dapat bertahan hidup dan mampu
menyerang tanaman serta menimbulkan kerugian di pesemaian.
Sementara itu
penelitian yang mengarah pada berbagai masalah tersebut reiatif
belum banyak
dilakukan.
Kurangnya informasi awal tentang Pestalotia spp. adalah karena selama ini
kelompok
patogen tersebut dianggap tidak penting (patogen minor) atau jarang
dapat menimbulkan kerusakan secara ekonomis baik di bidang pertanian,
perkebunan, maupun kehutanan. Keberadaan Pestalotia spp. di berbagai jenis
pinus dan jenis tanaman lainnya seperti dirangkum dari berbagai sumber oleh Guba
(1961) menunjukkan perannya yang tidak nyata sebagai patogen. Namun demikian
saat ini eksistensi Pestalotia ini harus sudah mulai diperhitungkan sebagai patogen
yang berpotensi berbahaya sejalan dengan telah terjadinya perubahan-perubahan
ekologis hutan tanaman. Keane (1995) mencontohkan Colletotrichum sp. yang
semula dianggap sebagai patogen minor pada kakao dan diabaikan perannya,
ternyata kemudian dapat menimbulkan epidemi bercak d a m dengan kerusakan
dramatis di Jawa Timur.
Beberapa fakta menunjukkan bahwa kelompok jenis fungi ini makin terlihat
perkembangan peraanya sebagai patogen terutama untuk tanarnan tingkat bibit
atau tanaman yang b e r u m ~ r pende~.
Pesfalotia funerea misalnya dapat
menimbulkan kerusakan berat pada bibit berbagai jenis konifer termasuk pinus di
pesemaian, meskipun serangannya telah dapat diatasi pada kondisi pertanaman
yang baik (Anonim, 1976). Marthur dan Nath (1970) menunjukkan bahwa P. guepini
Desmb. merupakan patogen serius tanaman sorghum yang mampu menimbulkan
gejala bercak daun yang parah;
jenis fungi tersebut juga dapat menyerang
berbagai jenis pinus dan konifer lainnya. P. besseyi, P. neglecia, P. acaciae, dan
berbagai jenis Pestaiotia yang belum teridentifikasi dapat menyerang berbagai jenis
akasia baik pada tingkat pohon di alam maupun anakan di pesemaian dengan berat
dan luas serangan yang beragam meskipun secara umum dampak ekonominya
masih diabaikan (Canon 1997; Old 1997a; Pongponich 1997; Sharma dan Florence
1997).
Keberhasilan suatu patogen untuk dapat melakukan serangan tergantung
pada pra-disposisi di pertanaman yang sangat ditentukan oleh berbagai faktor
lingkungannya yaitu: suhu, kelembaban, cahaya, nutrisi, pH tanah, radiasi, bahan
kimia, dan keberadaan organisme lain (Calhoun 7979).
lingkungan lainnya di
udara juga
Sementara itu faktor
sangat mempengaruhi
penyebaran dan
perkecambahan spora fungi patogen tular udara, tetapi bagaimana
pengaruh
cuaca terhadap penyebaran dan berat serangan penyakit pada bibit P. merkusii
belum banyak mendapat perhatian.
Selain itu, terabaikannya masa!ah gangguan penyakit di bidang kehutanan
terutama disebabkan oleh tidak tersedianya informasi mengenai kerugian yang
disebabkan oleh penyakit 3i samping oleh pengetahuan yang terbatas
para
pengelola dan peiugas lapangan di pesemaian dalam mendeskripsikan gejala suatc!
macam penyak~t. DemiKian pula yang terjadi pada kasus hawar daun bibit P.
merkusii di pesemaian.
Berdasarkan uraian di atas, maka perlu dilakukan
penelitian yang bersifat
komprehensif untuk menjawab berbagai permasalahan yaitu: (a) analisis kerugian
yang
disebabkan oleh
penyakit hawar daun P.
merkusii di pessmaian, (b)
identifikasi jenis dan sifat-sifat biologis Pestalotia yang menyerang bibit P. nierkusii
di pesemaian, (c) deskripsi
gejala penyakit
dan
perkembangannya,
(dl
mekanisme serangan
Pestalotia dan mekanisme pertahanan bibit P. merkusii
terhadap serangan patogen tersebut, (e) epidemiologi penyakit dan sumber
inokulum patogen, serta (f) aplikasi fungisiaa yang memungkinkan untuk melengkapi
hasil-hasil penelitian lainnya dalam rangka pengelolaan penyakit yang secara rutin
terjadi di pesemaian.
1.2. Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk: (a) menentukan kerugian akibat serangan
penyakit hawar daun bibit P. merkusii; (b)
biologis jenis Pestalotia
menentukan dan menguji karakter
yang menyerang daun bibit P. merkusii di pesemaian,
gejala serangan patogen clan perkembangan penyakit,
mekanisme serangan
patogen, dan rilekanisme pertahanan bibit P. merkusii terhadap serangan patogen;
(c) menentukan dan menguji epidemi penyakit hawar daun bibit P. rnerkusii di
pesemaian; dan (d) menguji pengaruh aplikasi fungisida yang dapat digunakan
sebagai bagian dalam pengelolaan penyakit hawar daun bibit P. merkusii.
1.3. Manfaat Penelitian
Hasil-hasil penelitian ini diharapkan dapat digunakan sebagai bahan
informasi untuk penyusunan
merkusii
program
pengelolaan penyakit hawar daun Sibit P.
di pesemaian dengan berbasiskan pada pemanfaatan aspek-aspek
epidemio!ogi penyakit, hubungan inang dan patcgen, serta cara-cara inemperlemah
potensi inokulum.
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Penyakit Hawar Daun Pinus merkusii
Berbagai penyakit pada berbagai jenis Pinus yang sudah diketahui baik di
pesemaian maupun di lapang pada hutan tanaman atau hutan slam, di antaranya
adalah:
a. Layu Diplodia yang disebabkan oleh Diplod.ia.pinea dengan serangan pada pucukpucuk vegetatif yang didahului infeksi pada kerucut bunga
Pinus nigra, P.
ponderosa, dan P. sylvestris (Snyder dan Derr 1972);
b. Layu daun dengan gejala bercak coklat yang disebabkan oleh Scirrhia acicola pada
P. palustris (Snyder dan Deri 1972);
c. Kara! Fusiform pada bibit P. elliottii Engelm. var. elliottii dan P. taeda L. yang
disebabkan oleh Cronartium fusiforme (Blair dan Cowling 1974, Miller dkk. 1977);
d. Layu pangkal batang yang disebabkan oleh Colletotrichum acutatum f. sp. pinea
pada bibit P. radiata D. Don (Nair dan Corbin 1981);
e. Penyakit Fox-tail merupakan gejala kelainan pertumbuhan pada P. merkusi muda,
juga dijumpai pada P. canariensis, P. caribaea, P. cembraides, P. echinata, P.
elliotii. P. oocarpa, P. palustris, P. radiata, P. taeda, dan P. tropicalis (Suharti clkk.
1986);
f.
Lodoh P. merkusii yang disehabkan oleh Rhizoctonia sp. dan Fusarium sp. yang
menyerang benih yang akan berkecambah sampai bibit berumur 2 bulan (Achmad
1996).
Di Indonesia, kecuali lodoh, beberapa penyakit pada P. merkusii belum banyak
dikenal dan sering diabaikan perannya dalam merugikan bibit di pesemaian danlatau
tegakan di lapang. Sementara itu Ncrhamara (1986) mendapatkan P. sylvestris umu:
12 tahun dengan gejala terhambatnya pertumbuhan dan P. kesiya dengan gejala sapu
setan ("witches broom") dan kemunykinar: adanya resinosis. Namun demikian secara
endemis, kedua penyakit pinus eksotik tersebut belum ditemukan di Indonesia.
2.1.1. Patogen dan Gejalz Penyakit
Khusus Pestalotia yang menyebabkan penyakit pada pinus seperti tertera
pada monograf yang dikeluarkan Guba (1961) adalah sebagai berikut:
a.
Pestalatia funerea Desmb. dengan beberapa sinonim di antaranya P. abietina
Rown., P. cesati Rabh., dan P. cupressina Niessl. Fungi ini ditemukan menyerang:
Pinus taeda L., P. sylvestris, P. panderasa Laws., P. divaricata, P. pinaster Ait., P.
canariensis L. Smith, P. longifolia Slibs., P. insignis Mill., P. radiata, P. massoniana
Lamb., dan P. palustris, di samping dapat menyerang Cupressus lusitanica Mill.,
Casuarina leptoclada Miq., dan Thuja occidentalis L. Fungi ini memiliki penyebaran
yang sangat luas yaitu meliputi Eropa, Afrika, Asia, Australia, dan Amerika (Anonim
1976).
b. Pestalotia stavensonii Peck., Bull. dengan beberapa
sincnim di antaranya: P.
strobilicola Speg. dan P. conigena Vagl. Fungi ini ditemukan menyerang Pinus
edulis Engelm, P. panderosa Laws., P. rigida Mill., P. strobus L., dan P. silvestris, di
samping dapat menyerang daun jarcrm beberapa jenis Abies dan Picea.
c. Pestslotia foedans Sarcc. & Ell. ciengan beberapa sinonim di antaranya P. ramealis
Fries. dan P. shiraiana P. Henn, dapat menyerang Pinus mcga Turra, P. radiata D.
Don, P. palustris Mill., P. strobus, P. ramealis Fries., dan P. austriaca Link.; di
samping itu fungi ini dapat menyerang jenis tanaman daun jarum lain seperti Thuja
occidentalis L., Juniperus sp., dan Cryptomeria japonica D. Dan.
Pestslotia pada pinus tcrsebut ditemukan di daun danlatau kerucut bunga, namun tidak
dijelaskan lebih jauh tingkat serangan dan epidemiologinya.
Dalam identifikasi jenis Pestalotia, morfologi konidiospora fungi ini merupakan
ciri yang
penting.
Konidiospora biasanys 4-6 sel dengan setula yang jumlahnya
bervariasi 2-5, dan pedisel di pangkalnya. Ukuran konidiospora dan apendiksnya juga
sangat pen!ir?g dalam penentuan jenis Pestalotia.
Gejala penyakit daun bibit P. merkusii yang diserang Pestalotia menurut
Rahayu (2000) muncul mula-mula pada bagian ujung tajuk yang masih muda,
kemudian diikuti oleh mengeringnya tajuk tersebut dan akhirnya bibit mati. Gejala
serangan biasa dimulai di pucuk kotiledon pada umur bibit 2,5 bulan yang diikuti oleh
daun tunggal, dan daun jarum.
Dari ujung daun yang berwarna kecoklatan, infeksi
kemudian berkembang ke arah pangkal; pada bagian daun yang kering karena
terinfeksi sering dijumpai bintik-bintik hitam yang muncul dari bawah epidermis yang
merupakan kumpulan konidiospora yang dihasilkan dari aservulus (Sutarman dkk.
2G01).
Gejala serzngan Pestalotia yang terlihat pada daun lebar seperti yang
dikel-nukakan oleh Sharma dan Florence (1997) adalah bahwa awalnya terjadi bercakbercak cokiat memanjang pada ujung dan tepi daun serta yang kemudian bercakbercak !ersebut berkembang dan berhubungan atail menyatu, namun perkembangan
penya~itsampai pada tingkat demikian tidak menyebabkan pengguguran daun.
2.1.2. lnteraksi Tanaman-Patogen
Terjadinya penyakit di pesemaian tidak lepas kaitannya dengan kondisi tegakan
tempat dilakukan pengumpulan benih.
Kemungkinan yang terjadi di lapangan adalah adanya individu pohon P.
merkusii yang terserang patogen penyebab hawar daun atau tegakan baik sebagai sub
ekosistem maupun sebagai suatu ekosistem hutan. Suatu lndividu danlatau kelompok
pohon pinus yang sehat akan memiliki implikasi yang sangat jauh berbeda dengan
hutan pinus yang sakit.
Oleh karenanya pemahaman keadaan sakit bagi tanaman ini
menjadi penting. Di lain pihak fakta menunjukkan bahwa di dalam suatu kawasan atau
kelompok tanaman hutan, selalu dijumpai beberapa individu pohon dengan gejala
penyakit tertentu.
Dengan demikian konsep tentarig penyakit hutan menjadi lebih
memberikan implikasi yang luas dan penting dibandingkan dengan individu tanaman
sakit.
Menurut Hadi (1986), hutan dikatakan sakit bila pohon-pohon di dalamnya
mengalami tekanan secara terus menerus oleh faktor-faktor biotik atau oleh faktorfaktor abiotik (fisik atau kimia) lingkungannya sedemikian rupa hingga timbullah
kerugian. Kerugian itu dapat dalam bentuk kualitas danlatau dalam bentuk kuantitas
produksinya. T e k a ~ a nterjadi karena adanya interaksi yang terus menerus antara
pohon dan faktor-faktor tersebu: yang dapat berakibat terbentuknya gambaran yang
tampak dengan jelas yang disebut "gejala" dan dapat pula tidak jelas karena interaksi
berjalan sangat lambat.
Jika di!ihat dari perkembangan geja!anya, diduga infeksi Pestalotia pada P.
merkus~r terjadi sebagai hasil penguraian oleh enzin yang rnenghidrolisis komponen
dinding sel di samping akibat luka mekanis. Dinding sel daun di antaranya tersusun
atas senyawa-senyawa kutin, selulosa, dan pektin yang berfungsi sebagai penahan
fisik terhadap penetrasi fungi. Untuk mengatasi halargan tersebut, seperti dinyatakan
oleh Goodman dkk.
(1987) patogen harus memproduksi enzim pendegradasi
senyawa-senyawa tersebut seperti kutin esierase, karboksikutin-peroksidase, polimetilgalakturonase,
pektin
transeliminase
dan
pektik-asid
transeliminase,
pektin
metilesterase, serta enzim-enzim selulolitik.
Enzim pektinolitik dihasilkar! oleh banyak kelompok dan jenis mikroorganisme.
Enzim ini bekerja pada bahan pektik sebagai polisakarida struktural di lamela tengah
dan dinding sel primer tanaman tingkat tinggi (Bailey dan Pessa 1990). Lebih lanjut
dikemukakan bahwa sehubungan dengan keragaman yang luas bahan pektik pada
tanaman yang berbeda, kisaran yang lebih kompleks enzim pendegradasi pektin telah
dapat
diidentifikasi
termasuk:
endopoligalakturonase
(poli-I ,4-oc-D-galakturonida
glikanohidrolase, EC 3.2.1.15), pektin esterase (pektin pektilhidrolase, EC 3.1.1.11),
dan pektat liase (polil,4-a -D-galakturonida liase, EC 4.2.2.2).
Enzim yang bertanggung jawab dalarn proses maserasi yang mengakibatkan
disintegrasi jaringan oleh pemisahan sel ini sangat dipengaruhi oleh pH. Menurut
Barmore dan Nguyen
(1985) pH 5,O adalah optimum bagi poligalakturonase, dan
kondisi reaksi kiinia 3i etas pH optimum akan menyebabkan s u a t ~inhibitor Serupa
protein (dengan berat moiekul 54000 dalton), yang dise~resikan oleh Diplodia
natalensis
baik secara "invitro" maupun "invivo",
dapat membentuk kornpleks
inhibitor-poligalakturonase yang cara kerjanya bersifat kompetiiif terhadap
enzim
tersebut.
Tanaman sendiri akan bereaksi terhadap patogen melalui pengaMivan sejunlah
mekanisme pertahanan yang melibatkan perubahan-perubahan fisik dan kimia serta
pengembangan fungsi dinding set dengan cara: akumulasi glikoprotein (hidroksiprolin),
lignifikasi dan suberisasi, deposisi halosa, dan akumulasi senyawa-senyawa fenolik
(Broglie dkk. 1993).
Polifenoloksidase msrupakan enzim kunci berfungsi dalam mengoksidasi
senyawa fenolik tanaman dan berfungsi dalam ketahanan tanaman. Menurut Martyn
dkk. (1979) polifen~loksidasepada bibit kapas terdapat di hipokotil dan berada di se!sel epidsrmis, korteks, endodermis, dan set-set di stele; pada tanaman sehat, produk
reaksi berada di ruang tilakoid dan saluran "fret" kloroplast hanya pada tiga tipe sel
yaitu: parenkim vaskular, lapisan seludang, dan sel-sel penyimpan fenol, sedang pada
daun sakit, produk reaksi terdapat di sernua set yang mengandung kloroplast.
Peroksidase yang juga sebagai enzim yang penting dalam mekanisme
pertahanan tanaman, berperan dalarn pengoksidasian senyawa fenolik
dan metabolit
lain dalam rangka penyusunan komponen dinding sel (Ebermann dan Lick1 1985,
Podleckis d ~ k . 1984).
Sebagaimana dikemukakan Grec (1992) baik aktivitas
polifenoloksidase maupun peroksidase juga merupakan bagian dalam proses respirasi
tanaman yang melibatkan transfer elektron. Menurut Nakano dan Edward (1987) di
dalam kloroplas, fotoreduksi O2
yang tidak dapat dihindari di daun ini dapat
mengakibatkan pembentukan 0 2 - dan H202 yang jika tidak dibuang dapat merusak
piranti fotosintetis dan rnenghambat fiksasi C02. Selanjirtnya dikemukakan bahwa
pacia klorofil tanaman C3, di bawah penyinaran cahaya, 0 2 - diubah menjadi H202dan
O2oleh superoksida dismutase, dan kemudian H202dicerna olen askorbat peroksidase.
Pematahan halangan fisik-kimia
dinding sel tersebut merupakan tahap awal
meka~ismepengambilan sumber energi. Seianjutnya seperti yang dikemukakan oleh
Asahi dkk. (1979), patogen akan mengembangkan sistem pemindahan bahan terlarut
dengan dinamika membran plasma dan variasi sistem turgor sebagai pengendali dalam
pengambilan bahan terlarut; kemudian patogen melakukan sintesis makrornolekul dan
memelihara pertukarannya.
2.2. Epidemiologi Penyakit
Epidemiologi adalah ekologi penyakit dan aplikasi praktisnya dalam pengelolaan
penyakit.
Hal ini berkaitan dengan aspek kuantitatif penyakit pada tingkat individu
populasi, cian ekosistern (Tainter dan Bakei- 1996). Selanjutnya dikemukakan bahwa
memaharni bagaimana penyakit pada tiap tingkatan tersebut berubah menurut waktu
dan ruang merupakan ha1 yang penting (kritis) dalam
upaya untuk mengendalikan
penyebarannya.
Van der Plank (1963, diacu oleh Rowe dan Powelson 1973) menggolongkan
epidemi penyakit tanaman dalarn dua kelompok yaitu: (I)Penyakit "Simple interest"
yaitu penyakit yang sumber inokulumnya tertentu dan peningkatan penyakit
berdasarkan waktu menurut deret hitung, ( i ~ )Penyakit "Compound interest" yaitu
penyakit yang merniliki sumber inokulum sekunder yang berkembang dari infeksi
primer, dan peningkatan penyakit bersifat eksponensial.
Patogen dan inang sebagai kornponen
suatu ekosistem akan berinteraksi
sepanjang waktu dengan evolusi dan koevolusi sebagai hasil responsnya terhadap
perubahan kondisi lingkungan.
Dalam kajian fitopatologi, unsur-unsur "segitiga
penyakit" ysitu inang, patogen, dan lingkungar! saling berinteraksi yang dalam
perkernbangannya dipengaruhi oleh unsur keempat yaitu waktu (Agrios 1997). Dari
segi patogen, Nelson (1979) menunjukkan pada kinel-ja parasit yang mencerminkan
adanya suatu evolusi, dengan komponennya: kemampuan selektif populasi parasit
yang baru (wujud ekspresi gen), efisiensi infeksi, periode laten, produksi inokulum,
virulensi, dan ketahanan nonparasitik.
Urtuk segi tanaman, biasanya dilihat pada
penampilannya dalam ha1 ketahanan terhadap serangan patogen. Seleksi, pemuliaan,
bahkan sampai rekayasa genetika biasanya dilakukan untuk tujuan mencari varietas
tahan atau toleran. Beberapa penelitian yang bersifat penemuan varietas yang tahan
dan toleran terhadap patogen-patogennya telah di!akukan misalnya pada P. palustris
terhadap Scirrhia acicola penyebab becak coklat daun (Snyder dan Derr 1972), dan F.
nigra, P. panderosa, serta P. sylvestris
terhadap Diplodia pinea penyebab layu
Diplodia (Peterson 1977).
Lingkungan baik biotik maupun abiotik akan sangat berpengaruh terhadap
patogen dan inang. Tahap pya-disposisi, inokulasi, dan keberhasilan infeksi, seperti
dinyatakan Celhoun (1979) sangat dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan seperti:
suhu, kelembaban, cahaya, dan nutrisi.
Blair dan Cowling (1974)
menunjukkan
pengaruh tapak terhadap epidemi karat "fusiform" pada anakan P. taeda dan P. elliottii.
Lebih lanjut dijelaskan bahwa infeksi karat pada suatu tapak dapat diduga melalui
pengamatan jumlah basidiospora di udara dan parameter cuaca lainnya. Sementara itu
menl~rutHuber dan Gillespie (1992) kelembaban nisbi udara bersama-sama dengan
kebasahan daun berpengaruh terhadap produksi dan pelepasan inokulum.
Suhu udara tidak hanya berpengaruh pada patogen tular udara, tetapi juga
terhadap patogen tular tanah
(Pullman dan DeVay 1982a); faktor lingkungan ini
terlitama secara langsung mempengaruhi ketahanan inang terhadap serangan
patogen.
Suhu dan kelembaban juga mempengaruhi ketahanan inokuium patogen
yang terakumulasi di tanah. Punja dan Jenkins (1954) menunjukkan pengaruh kedua
knmponen cuaca tersebut bersama-sama dengan konsentrasi C 0 2 dan O2 terhadap
ketahanan sklerotium Sclerotium rolfsii pada kedalaman tanah 2,5 cm yang mampu
berkecambah pada kelembaban nisbi 80-100%, suhu
(Y,) antara -2,5 dan -10 bar.
21-30 OC, dan potensi matriks
Sehubungan dengan sifat Pestalotia sebagai parasit ncnobligat, maka sumber
inokulum penyakit daun jarum ini dapat terakurnulasi di kerucut biji ("cone") atau pada
sisa tanaman yang sudah terinfeksi sebelumnya dan gugur
ke bawah tegakan.
6erkait6n dengan itu, cara pzngarnbilan atau pengangkutan benih dapat menjadi
penyebab akumulasi atau pengkonsentrasian inokulum potensial. Menurut Sutherland
dan Wood (1978) prosedur pengambilan benih mempengaruhi munculnya penyakit
yang disebabkan oleh Geriiculodendron pyriforme pada Picea sitchensis; pada biji
yang diambil langsung dari pohon tidak dijumpai fungi patogen ini.
Dalam penelitian epidemiologi, salah satu keluarannya adalah pemanfaatan
model yang dibangun dari berbagai data komponen penyusun epidemi untuk keperluan
perkiraan kemunculan danlatau perkembangan penyakit lebih lanjut serta kerugian atau
kehilangan hasil. Hasil penelitian Pulma dan DeVay (1982b) menunjukkan kerugian
atau kehilangan hasil kapas akibat
layu Verticillium yang dapat diperkirakan dan
dihitung sekitar 2 minggu sesudah gejala pada daun muncul.
2.3.
Analisls Kerugian
Kerugian yang dimaksud da!am penelitian ini adalah kerugian hasil ("damage")
yaitu
penurunan kualitas dan kuantitas bibit P. merkusii sebagai akibat kerusakan
("injury"), yang disebabkan oleh sersngan penyakit hawar daun P. merkusii, yang dapat
meilimbulkan kerugian uang ("loss").
Kerugian atau kehilangan ("loss") oleh Madden dkk. (1981) didefinisikan
sebagai ukuran kuantitatif danlatau kualitatif berkurangnya hasil (panen) sebagai akibat
serangan penyakit.
Untuk menaksir kehilangan hasil,
kehilan