Organisasi genom mitokondria crustacea

ORGANISASI GENOM MITOKONDRIA CRUSTACEA

MARIA ULFA

DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

PERNYATAAN MENGENAI SKRIPSI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi berjudul Organisasi Genom
Mitokondria (mtDNA) Crustacea adalah benar karya saya dengan arahan dari
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan
tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang
diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks
dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014

Maria Ulfa
NIM G34070077

ABSTRAK
MARIA ULFA. Organisasi Genom Mitokondria Crustacea. Dibimbing oleh
ACHMAD FARAJALLAH dan DYAH PERWITASARI.
Kandungan gen dalam genom mitokondria sangat stabil antar taksa hewan.
Mulai dari invertebrata sampai vertebrata.Tetapi organisasi gennya sangat
beragam antar taksa.Penelitain ini bertujuan untuk mempelajari organisasi gen
pada mtDNA Crustacea, terutama pada kejadian translokasi rRNA.Data yang
digunakan pada penelitian ini adalah data organisme Crustacea yang diunduh dari
situs http://ncbi.nlm.nih.gov. Skema organisasi gen dibuat menggunakan Corel
Draw dan Microsoft Paint. Jumlah data yang diperoleh 292 entri, yang terdiri dari
6 Ordo, yaitu Malacostraca 70 spesies, Maxillopoda 30 spesies, Branchiopoda 6
spesies, Ostracoda, Remipedia, dan Cephalocarida, masing-masing 1 spesies.
Secara keseluruhan diperoleh 63 tipe organisasi gen. Berdasarkan tipe gen yang
paling banyak dari setiap Ordo, ditemukan banyak translokasi gen di sekitar
klaster rRNA, yaitu NAD1, valin (V), leusin (L), dan control region (CR).
Kata kunci: filogeni, invertebrata, Malacostraca, rRNA, translokasi

ABSTRACT
1

M
MARIA ULFA. The Rearrangements of Crustaceans Mitochondrial DNA.
Supervised by ACHMAD FARAJALLAH and DYAH PERWITASARI.

The content of genes in the mitochondrial genome (mtDNA) in very stable
between animal taxonomical, from invertebrates to vertebrates. But the
rearrangements are very diverse between taxa group. The aim of this research is to
learn the rearrangement of Crustaceans mtDNA, especially the rRNA
translocation. The data used in this research is Crustaceans which download from
http:// ncbi.nlm.nih.gov. The gene rearrangements were created using CorelDraw
and Microsoft Paint. The amount of data obtained 292 entries, which consisted of
6 Orders, 70 species of Malacostraca, 30 species of Maxillopoda, 6 species of
Branchiopoda, and one for each Ostracods, Remipeds, and Cephalocarids.
According to the majority type of each Order, the result showed many of
translocation gene in rRNA cluster, they were NAD1, valine (V), leucine (L), and
control region (CR).
Keywords: phylogeny, invertebrate, Malacostraca, rRNA, translocation

ORGANISASI GENOM MITOKONDRIA CRUSTACEA

MARIA ULFA

Skripsi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Sarjana Biologi
pada
Departemen Biologi

DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

Judul Skripsi : Organisasi Genom Mitokondria Crustacea
Nama
: Maria Ulfa

NIM
: G34070077

Disetujui oleh

Dr Achmad Farajallah
Pembimbing I

Dr RR Dyah Perwitasari
Pembimbing II

Diketahui oleh

Dr Iman Rusmana
Ketua Departemen

Tanggal Lulus:

PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahu wa ta’ala atas

segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikandalam
memenuhi salah satu syarat mendapatkan gelar Sarjana Sains di Departemen
Biologi FMIPA IPB. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak
bulan Oktober 2012 ini adalah analisis genom DNA mikondria, dengan judul
Organisasi Genom Mitokondria Crustacea.
Terima kasih penulis sampaikan kepada Ibu dan Ayah beserta seluruh
keluarga, yang senantiasa memberi dukungan, doa dan kasih sayang. Terima kasih
penulis ucapkan kepada Bapak Dr.Ir. Achmad Farajallah, MSi.dan Ibu Dr.Ir.
Dyah Perwitasari, MSc. selaku pembimbing yang senantiasa membimbing dan
memberi arahan. Terima kasih kepada seluruh staf Departemen Biologi IPB atas
bimbingannya selama penulis menjalani studi di IPB.Di samping itu, penghargaan
penulis sampaikan kepada Bapak Dr. Iman Rusmana selaku Ketua Departemen
Biologi dan juga penguji luar komisi, Ibu Dr. Tridiati selaku komdik Departemen
Biologi, Ibu Dr. Utut Widyastuti selaku sekertaris FMIPA, Ibu NinaRatna
Djuwita, MSi. selaku Pembimbing Akademik yang telah membantu penulis
selama menjalani studi.
Penulis juga sampaikan terima kasih kepada teman-teman Biopat, Tia,
Mami, Mala, Joe, Eko, Om, Fahmi, Mini, Ivan, Komal, dan lainnya.Kepada adikadik 45, Tami, Esa, Andri, dan Mae.Kepada adik-adik 46, Ziah, Okta, Heca,
Abduh, Ayoy dan Pipina. Kepada anggota Zoo Corner, Bu Ana, Kak Andi, Kak
Wildan, Kak Silvi, Kak Bulan, Kak Sars, Kak Nunus, Kak Dini, Pak Bambang,

Pak Kiranadi, Mba Puji, Mba Kanti, Ulil, Via, Ega. Kepada teman-teman 348,
Yuyun, Ica, dan Nengnong. Kepada keluarga Puri Fikriyah, Niki, Gama, Eka,
Meta, Rina, Bu Wiwin, dan Pak Maman.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.

Bogor, Agustus 2014
Maria Ulfa

DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL

vi

DAFTAR GAMBAR

vi

DAFTAR LAMPIRAN

vi

PENDAHULUAN

1

Tujuan Penelitian

1

METODE

2

Bahan

2

Analisis Data

2

HASIL DAN PEMBAHASAN

3

Hasil

3

Pembahasan

7

SIMPULAN

9

DAFTAR PUSTAKA

10

LAMPIRAN

12

RIWAYAT HIDUP

17

DAFTAR TABEL
1 Nama gen dan alternatifnya di situs GenBank
2 Data jumlah spesies dan jumlah tipe organisasi gen pada tiap Ordo

2
4

DAFTAR GAMBAR
1 Organisasi mtDNA Malacostraca
2 Organisasi mtDNA Maxillopoda
3 Organisasi mtDNA Branchiopoda, Ostracoda, Remipedia, dan

Cephalocarida
4 Tipe organisasi gen yang paling banyak pada tiap Ordo
5 Contoh organisasi gen mikondria pada vertebrta
6 Translokasi rRNA Crustacea
7 Perbandingan translokasi gen organisme Insekta (D. yakuba) dan
Crustacea (P. notialis, P. longivcarpus, dan D. pulex)

5
6
6
7
7
9
9

DAFTAR LAMPIRAN
1 Nomor akses data mtDNA Crustacea di situs GenBank
2 Contoh data runutan lengkap nukleotida mtDNA anggota Crustacea
serta featurenya

12
13

1

PENDAHULUAN
Sejak runutan lengkap genom mitokondria (mtDNA) manusia berhasil
dipetakan (Anderson et al. 1981), kemudian runutan lengkap mtDNA pada
beberapa spesies juga terus dilakukan. Dalam rentang waktu tahun 1981 sampai
dengan tahun 2011, runutan lengkap mtDNA sudah berhasil dipetakan untuk 2458
spesies hewan (http://ncbi.nlm.nih.gov). Kecepatan pemetaan mtDNA tersebut
tidak bisa dilepaskan dari popularitasnya sebagai penanda genetik dalam berbagai
studi makro dan mikroevolusi pada beragam taksa hewan. Popularitas tersebut
didukung oleh beberapa keunggulan mtDNA dibanding genom inti, yaitu jumlah
kopi genomnya sangat banyak per sel, laju evolusinya relatif cepat, tidak
mengalami rekombinasi dan diwariskan secara maternal atau uniparental.Selain
itu, kandungan gen dalam mtDNA relatif sedikit dan sangat stabil antar taksa
hewan sehingga konsep homologi relatif mudah tercapai untuk keperluan
menelusuri hubungan kekerabatan antar taksa hewan (Boore 1999).
Bentuk mtDNA hewan berupa molekul sirkuler dengan ukuran berkisar
antara 14,000 dan 39,000 pasangan basa (pb). Pada hewan, mtDNA umumnya
menyandikan 37 gen, yaitu yang menyandikan rRNA ada 2 gen, tRNA ada 22
gen, menyandikan protein 13 gen, dan satu ruas noncoding yang berukuran besar
yang dikenal sebagai control region (Boore 1999). Gen-gen yang saling
berdekatan banyak ditemukan saling tumpang tindih tanpa adanya intron. Kodon
stop beberapa gennya tidak sempurna yang kemudian mengalami modifikasi
paska transkripsi (Kilpert dan Podsiadlowski 2006). Selain itu, ruas mtDNA yang
menyandikan suatu gen bisa ada di utas heavy (utas positif) maupun di utas light
(utas negatif) (Boore et al. 1995).
Kelas Crustacea merupakan anggota Filum Arthropoda bersama-sama
dengan Insekta, Ararachanida, Millipeda, Centipeda, Symphyla, dan
Nymphonidae, sehingga saat ini hubungan filogenetik Crustacea di dalam filum
Arthropoda masih menjadi perdebatan. Berdasarkan 13 gen penyandi protein
mtDNA, Insecta merupakan nenek moyang dari Crustacea (Hickerson dan
Cunningham 2000). Kemudian, berdasarkan beberapa karakter diagnostik yang
ada di kepala (antena, mandibula dan maksila) kelompok Crustacea ini bersifat
monofiletik (Koenamann 2009). Peneliti lain mengemukakan bahwa karakter
yang digunakan untuk menyebutkan sifat monomorfik Crustacea bersifat
pleseiomorf, terutama pada Ordo Mandibulata (Ritcher et al. 2007). Hal yang
sama juga untuk Ordo-ordo yang lain dari Crustacea, sifat monofiletiknya tidak
pernah disepakati, baik yang diturunkan dari data molekular (DNA dan protein),
karakter morfologi pada hewan yang hidup maupun yang sudah menjadi fosil
(Giribet et al. 2001, Ritcher 2002, Brusca dan Brusca 2000, Elfoson et al. 1990,
Ruppert et al. 2004).
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini adalah mempelajari organisasi mtDNA pada Crustacea,
terutama translokasi di sekitar gen rRNA. Organisasi mtDNA sangat diperlukan
untuk menegakkan homologi, baik secara teoritis maupun praktis, dalam analisis
hubungan-hubungan kekerabatan antar anggota Crustacea.

2

METODE
Bahan
Bahan yang digunakan adalah runutan nukleotida lengkap mtDNA taksa
Crustacea yang diunduh dari basis data nukleotida National Centre for
Biotechnology Information (NCBI).
Analisis Data
Pengunduhan Data
Data runutan nukleotida lengkap mtDNA diunduh dari portal data
http://ncbi.nlm.gov yang menyatukan data mtDNA dari European Molecular
Biology Laboratorium (EMBL), DNA Database of Japan (DDBJ) dan GenBank.
Kata kunci pencarian yang digunakan adalah “complete mitochondri*” pada opsi
pencarian pull-down menu nucleotida. Tanda wildcard (*) digunakan untuk
meluaskan pilihan ke kata mitochondria, mitochondrion, ataupun mithocondrial.
Data yang diperoleh diseleksi berdasarkan taksa dengan cara mengganti opsi
pencarian pull-down menu tree menjadi taxonomic group. Semua data dalam taksa
Crustacea diunduh dalam format lengkap GenBank.
Penyortiran Data
Kata kunci “complete genome” tidak spesifik digunakan untuk whole
genome. Oleh karena itu, data yang telah diunduh disortir berdasarkan ukurannya,
yaitu yang berukuran antara 14.000 - 25.000 pb (Boore, 1999). Setelah itu, data
yang diperoleh kemudian dicermati secara lebih detail berkenaan dengan beragam
feature yang mengarah ke mitochondrial complete genome, antara lain bentuk
molekul sirkular, kode akses yang dimulai dengan “NC_”, asal organismenya
“Crustacea”, dan jenis organelnya “mitochondrion”. Kode akses “NC_” adalah
kode yang dibuat oleh staf GenBank setelah data runutan nukleotida yang
diunggah ke situs GenBank diverifikasi.
Pensejajaran Organisasi Gen
Nama-nama gen diseragamkan mengikuti Ogoh dan Ohmiya (2004) (Tabel
1). Semua titik awal runutan nukleotida dari data dipindahkan ke ujung 5’ gen
CO1. Notasi untuk gen mengikuti features genome yang dibuat oleh setiap
penulis. Nama-nama gen tersebut kemudian diurutkan menjadi organisasi gen
menggunakan CorelDraw dan Microsoft Paint. Untuk memudahkan analisis,
semua data dipilah-pilah berdasarkan tingkatan taksa Ordo.
Tabel 1 Nama gen dan alternatifnya di situs GenBank (http://ncbi.nlm.nih.gov)
Nama Gen
CO1
CO2
CO3
CytB

Kepanjangan
Cytochrome c oxidase subunit 1
Cytochrome c oxidase subunit 2
Cytochrome c oxidase subunit 2
Cytochrome B

Alternatif
COX1, COI, cox1, coI
COX2, COII, cox2, coII
COX3, COIII, cox3, coIII
CYTB, cob

3
ATP6
ATP8
ND1
ND2
ND3
ND4
ND4L
ND5
ND6
12S

ATP synthase F0 subunit 6
ATP synthase F0 subunit 8
NADH dehydrogenase subunit 1
NADH dehydrogenase subunit 2
NADH dehydrogenase subunit 3
NADH dehydrogenase subunit 4
NADH dehydrogenase subunit 4L
NADH dehydrogenase subunit 5
NADH dehydrogenase subunit 6
rRNA- small subunit 12S

16S

rRNA- small subunit 16S

Ala
Cys
Asp
Glu
Phe
Gly
His
Ile
Lys
Leu
Met
Asn
Pro
Gln
Arg
Ser
Thr
Val
Trp
Tyr
CR
NC

tRNA- Alanine
tRNA- Cysteine
tRNA- Aspartic Acid
tRNA- Glutamic Acid
tRNA- Phenylalanine
tRNA- Glycine
tRNA- Histidine
tRNA- Isoleucine
tRNA- Lysine
tRNA- Leucine
tRNA- Methionine
tRNA- Asparagine
tRNA-Proline
tRNA- Glutamine
tRNA- Arginine
tRNA- Serine
tRNA- Threonine
tRNA-Valine
tRNA- Tryptophan
tRNA- Tyrosine
Control region
Noncoding region

ATPase subunit 8
ATPase subunit 8
NAD1, nad1
NAD2, nad2
NAD3, nad3
NAD4, nad4
NAD4L, nd4l
NAD1, nd5
NAD1, nd6
s-RNA, rrnS, 12S rRNA,
12S ribosomal RNA
l-RNA, rrnL, 16S rRNA,
16S ribosomal RNA
trnA, tRNA-Ala
trnC, tRNA-Cys
trnD, tRNA-Asp
trnE, tRNA-Glu
trnF, tRNA-Phe
trnG, tRNA-Gly
trnH, tRNA-His
trnI, tRNA-Ile
trnK, tRNA-Lys
trnL, tRNA-Leu
trnM, tRNA-Met
trnN, tRNA-Asn
trnP, RNA-Pro
trnQ, tRNA-Gln
trnR, tRNA-Arg
trnS, tRNA-Ser
trnT, tRNA-Thr
trnV, tRNA-Val
trnW, tRNA-Trp
trnY, tRNA-Tyr
D-loop, repeat_region
misc_feature

HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil
Data yang berhasil diunduh sebanyak 292 adalah data (Lampiran 1). Ada 2
jenis data yang diperoleh, yaitu data asli dari penulis dan data yang telah
diverifikasi oleh staf GenBank. Secara keseluruhan konten kedua jenis data
tersebut sama, dan data yang digunakan dalam penelitian ini adalah data yang
telah diverifikasi, yaitu sebanyak 109 data. Struktur data dalam format GenBank

4
full disajikan dalam Lampiran 2. Semua data (109 data) mempunyai organisasi
mtDNA yang saling berbeda. Data tersebut terdiri dari Malacostraca sebanyak 70
spesies, Maxillopoda 30 spesies, Branchiopoda 6 spesies, Ordo Ostracoda,
Remipedia, dan Cephalocarida masing-masing 1 spesies (Tabel 2).
Tipe yang paling banyak diwakili oleh Ordo Malacostraca, yaitu sebanyak
44 tipe. Tipe yang paling banyak (tipe 1), yaitu 23 spesies (Gambar 1). Pada Ordo
Maxillopoda, ditemukan 30 tipe organisasi gen, yang paling banyak yaitu
sebanyak 9 spesies (Gambar 2). Pada Ordo Branchiopoda, ditemukan 2 tipe
organisasi gen. Kedua tipe memiliki jumlah spesies yang sama, yaitu masingmasing 3 spesies.(Gambar 3). Sedangkan pada Ordo Ostracoda, Remipedia, dan
Cephalocarida yang hanya diwakili oleh masing-masing 1 spesies (Gambar 3).
Berdasarkan data yang telah dipetakan, secara keseluruhan ditemukan gen
komplemen (gen dengan arah penyandian yang berlawanan) sebanyak 34% dan
nonkomplemen (gen dengan arah penyandian yang sama) sebanyak 66%. Skema
organisasi gen dibuat berdasarkan translokasi yang ada pada tiap spesies. Tipe
organisasi gen yang paling banyak jumlah spesiesnya dijadikan pembanding bagi
tipe lainnya. Kecuali Ordo pada Branchiopoda, karena kedua tipe jumlah
spesiesnya sama. Pada skema organisasi gen, warna abu-abu merupakan gen
komplemen. Spasi kosong menunjukkan bahwa susunan gennya sama dengan
organisasi gen tipe 1. Garis tebal pada tepi kotak menunjukkan translokasi rRNA
yang dibatasi oleh NAD 1, valin (V), leusin (L), dan control region (CR).
Sedangkan tanda kurung siku ([ ]) menunjukkan jumlah spesies (Gambar 1, 2, 3,
4, 5, dan 6).
Berdasarkan tipe yang paling banyak dari tiap Ordo, ditemukan 6 variasi
translokasi rRNA (Gambar 4). Translokasi rRNA tipe A adalah yang paling
banyak ditemukan pada kelompok Crustacea, yaitu 50 spesies. Pada translokasi
rRNA Crustacea, ditemukan banyak delesi, insersi, komplemen, dan subtitusi
(Gambar 6).
Tabel 2 Data jumlah spesies dan jumlah tipe organisasi gen pada tiap Ordo
Ordo
Malacostraca
Maxillopoda
Branchiopoda
Ostracoda
Remipedia
Cephalocarida

Jumlah
Spesies
70
30
6
1
1
1

Organisasi Gen
Jumlah Organisasi
Jumlah spesies tipe
Gen
yang paling banyak
44
14
3
1
1
1

32
9
3
1
1
1

5

Gambar 1. Organisasi mtDNA Malacostraca

6

Gambar 2. Organisasi mtDNA Maxillopoda

Gambar 3. Organisasi mtDNA Branchiopoda, Ostracoda, Remipedia, dan Cephalocarida

7

Gambar 4.Tipe organisasi gen yang paling banyak pada setiap Ordo

Gambar 5. Translokasi rRNA Crustacea dari tipe yang paling banyak pada setiap Ordo

Pembahasan
Sebagian besar hewan yang ada di muka bumi ini merupakan kelompok
invertebrta, dan 75% di antaranya merupakan filum Arthropoda. Akan tetapi,
jumlah laporan mengenai pemetaan mtDNA hewan inverebtrata, termasuk
Arthropoda di situs GenBank (http://ncbi.nlm.gov) relatif lebih sedikit
dibandingkan kelompok vertebrata (Giribet et al. 1999). Panjang mtDNA
Crustacea umumnya memiliki sekitar 14,000 - 17,000 pb. Akan tetapi, pada
organisme Isopoda Armadillidium vulgare panjang basa nukleotidanya mencapai

8
42,000 pb. Hal ini disebabkan oleh delesi dan insersi gen-gen mtDNA dalam
jumlah besar. Selain itu, ada juga fragmen-fragmen yang diduplikasi secara
berulang (Raymond et al. 1999)
Karakter translokasi gen mitokondria bisa digunakan untuk menganalisis
hubungan filogenetik suatu taksa (Boore et al. 1998). Secara keseluruhan,
translokasi gen pada mtDNA Crustacea sangat bervariasi. Oleh, karena itu analisis
penelitian ini difokuskan pada translokasi rRNA, karena klasternya lebih kecil
dibandingkan tRNA dan gen penyandi protein. Sebagai pembanding, pada
kelompok vertebrata, seperti amphibi, aves, mammalia, reptil, dan pisces,
translokasi gennya relatif sama dan jarang ditemukan gen kompelemen (Haring et
al. 2001, Parham et al. 2006, Gilkeson et al. 2007, Garvin et al. 2010, Ryu et al.
2011). Gen-gen yang umum ditemukan di sekitar klaster tRNA adalah NAD1,
valin (V), leusin (L), Fenilalanin (F) dan control region. Gen-gen tersebut juga
relatif sama seperti yang ditemukan pada Crustacea, kecuali gen fenilalanin (F)
(Gambar 6). Gen-gen rRNA pada organisme Arthropoda biasanya ditemukan pada
posisi yang berdekatan, dan dibatasi oleh control region (CR) (Shao dan Barker
2003).
Dalam laporan Hickerson dan Cunningham (2000) disebutkan bahwa
kelompok Insekta merupakan nenek moyang dari kelopmpok Crustacea. Dalam
laporannya, disebutkan ada delapan translokasi gen pada kepiting Pagurus
longicarpus yang identik dengan Drosopila yakuba dan Daphnia pulex, yaitu
tRNA leusin (L), glisin (G), alanin (A), isoleusin (I), metionin (M), triptofan (Y),
prolin (P), valin (V), glutamin (Q), AT-rich region, dan gen penyandi protein
NAD2 dan NAD3 (Gambar 7). Hasil yang sama pada karakter translokasi gen
penyandi protein NAD2 dan NAD3 juga dilaporkan oleh Black dan Roehrdanz
(1998) dan Campbell dan Barker (1999). Hanya tRNA valin (V) saja terlibat
dalam inversi transkripsi (Gambar 7). Kedelapan translokasi gen tersebut juga
ditemukan pada famili Decapoda, termasuk juga gen-gen yang tidak ditemukan
pada Drosopila yakuba dan Daphnia pulex, juga tidak ditemukan pada Penaeus
notialis. Keidentikan karakter translokasi tersebut, diduga muncul akibat
homoplasi, yaitu suatu sifat yang pada yang ditemukan pada suatu individu yang
berevolusi secara independen dan tidak diturunkan dari nenek moyang.
Translokasi gen pada vertebrata relatif jarang ditemukan, dan jika
ditemukan biasanya menyebabkan gangguan kesehatan bahkan kematian pada
individu tersebut. Mitokondria merupakan sumber energi bagi sel, dan
kompleksitas metabolisme biokomia di dalam sel mempengaruhi metabolisme
jaringan dan organ. Organ-organ vital yang memiliki aktivitas aerobik tertinggi
dan tingkat regenetif terendah seperti otak dan jantung bisa mengalami gangguan.
Beberapa kasus penyakit yang disebabkan oleh translokasi gen antara lain
degenersi mata, ataxia, gagal ginjal, dan kematian usia dini. Kasus yang paling
sering ditemukan adalah defisiensi rantai pernafasan (respiratory chain
deficiency) dan asidosis laktat pada sel (Tang et al. 2000). selain adanya mutasi
(translokasi) mtDNA, gangguan kesehatan juga bisa diakibatkan oleh mutasi gen
inti (Finnila 1999).

9

Gambar 6. Contoh organisasi gen mikondria pada vertebrta

Gambar 7. Perbandingan translokasi gen organisme Insekta (D. yakuba) dan Crustacea (P. notialis,
P. longivcarpus, dan D. pulex)

SIMPULAN
Secara keseluruhan total tipe organisasi gen mitokondria Crustacea yang
ditemukan ada 63 tipe. Berdasarkan hasil yang diperoleh, pada translokasi rRNA
ditemukan banyak gen kompelemen, insersi, delesi, dan subtitusi. Gen-gen
tersebut adalah gen valin (V), leusin (L), control region (CR), dan ND1.

10

DAFTAR PUSTAKA
Anderson S, Bankier AT, Barrel BG, de Buji MH, Coulson AR, Droujin J, Eperon
IC, Nierlich DP, Roe BA, Sanger F, Schreier PH, Smith AJ, Staden R,
Young IG. 1981. Sequence and organization of the human mithocondrial
genome. Nature 290: 457-464.
Black WCI, Roehrdanz RL. 1998. Mitochondrial gene order is not conserved in
Arthropods: prostriate and metastriate tick mitochondrial genomes. Mol
Biol Evol 15: 1772-1785.
Boore JL, Collins TM, Stanton D, Daehler LL, Brown WM. 1995. Deducing the
pattern of Arthropod phylogeny from mitochondrial DNA rearrangements.
Nature 376: 163-165.
Boore JL, Lavrov DV, Brown WM. 1998. Gene translocation links Insects and
Crustaceans. Nature392: 667-668.
Boore JL. 1999. Animal mitochondial genomes. Nucleid Acids Research. 27:
1767-1780.
Brusca RC, Brusca GJ. 2004. Invertebrates. Systematic Biology: 53 (4): 664-666.
Campbell NJH, Barker SC. 1998.An unprecedented major rearrangement in an
Arthropod mitochondrial genome.Mol Biol Evol 15: 1786-1787.
Elofsson R, Hessler RR. 1990. Central nervous system of Hutchinsoniella
macracantha (Cephalocarida). Journal of Crustacean Biology 10: 423439.
Finnila S. 1999. Phylogenetic analysis of mitochondrial DNA: detection of
mutations in patients with occipital stroke. [disertasi]. Oulu: University of
Oulu.
Garvin MR, Saitoh K, Churikov DY, Brykov VA, Gharrett AJ. 2010. Single
nucleotide polymorphisms in chum salmon (Oncorhynchus keta)
mitochondrial DNA derived from restriction site haplotype information.
Genome: 53(7): 501-507.
Gilkeson G, Tomlinson S, Holers VM, Rohrer B. 2007. Targeting complement
factor h for treatment of diseases. [disertasi]. Colorado: University of
Colorado.
Giribet G, Carranza S, Baguna J, Riurot M, Ribera C. First molecular evidance for
existance of a Tardigra Arthropoda clade. 1999. Mol Biol Evol 13 (1): 7684.
Giribet G. Edgecombe GD, Wheeler WC. 2001. Arthropod phylogeny based on
eight molecular loci and morphology. Nature 413: 157-161.
Haring E, Kruckenhauser L, Gamauf A, Riesing MJ, Pinsker W. 2001. The
complete sequence of the mitochondrial genome of Buteo buteo (Aves,
Accipitridae) indicates an early split in the phylogeny of raptors. Mol Biol
Evol 18(10): 1892-1904.
Hickerson MJ, Cunningham CW. 2000. Dramatic mitochondrial gene
rearrangements in the hermit crab Pagurus longicarpus (Crustacea,
Anomura).Mol Biol Evol17(4): 639-644.
Kilpert F, Podsiadlowski. 2006. The complete mitochondrial genome of the
common sea slater Ligia oceanica (Crustacea, Isopoda) bears a novel gene
order and unusual control region features. BMC Genomics 7:241.

11
Koenemann S, Olesen J, Alwes F, Iliffe TM, Hoenemann M, Ungerer P, Wolff
C,Scholtz G. 2009. The post-embryonic development Remipedia (Crustacea):
additional results and new insights. Development Genes and.Evolution219:
131-145.
Ogoh K, Ohmiya,Y. 2004. Complete mitochondrial DNA sequence of the seafirefly, Vargula hilgendorfii (Crustacea, Ostracoda) with duplicate control
regions. Gene 327 (1): 131-139.
Parham JF, Macey JR, Papenfuss TJ, Feldman CR, Turkozan O, Polymeni, Boore
J. 2006. The phylogeny of Mediterranean tortoises and their close relatives
based on complete mitochondrial genome sequences from museum
specimens. Mol Phylogenet Evol 38 (1): 50-64.
Raymond R, Marcade I, Bouchon D, Rigaud T, Bossy JP, Grosset CS. 1999.
Organization of the Large Mitochondrial Genome in the Isopod
Armadillidium vulgare. Genetics 151: 203-210.
Richter S. 2002. The Tetraconata concept:hexapod-Crustacean relationships and
the phylogeny of Crustacea. Diversity & Evolution 2: 217-237.
Richter S, Olesen J, Wheeler WC. 2007. Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea)
based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci.
Cladistics 23: 301-336.
Ruppert EE. Fox RS, Barnes RD. 2004. Invertebrate zoology: a functional
evolutionary approach. Belmont: Brooks Cole Thomson.
Ryu SH, Hwang UW. 2011. Complete mitochondrial genome of the Seoul frog
Rana chosenica (Amphibia, Ranidae): comparison of Rana chosenica and
Rana plancyi.Mitochondrial DNA: 22 (3): 53-54.
Shao R, Barker SC. 2003. The highly rearranged mitochondrial genome of the
plague thrips, thrips imaginis (Insecta: Thysanoptera): convergence of two
novel gene boundaries and an extraordinary arrangement of rRNA Genes.
Mol Bio Evol 20(3): 362-370.
Tang Y, Schon EA, Wilichowski E, Memije MEV, Davidson E, King MP. 2000.
Rearrangements of human mitochondrial DNA (mtDNA): new insights
into the regulation of mtDNA copy number and gene expression.
Molecular Biology of the Cell 11: 1471-1485.

12

LAMPIRAN

Lampiran 1 Nomor akses data mtDNA Crustacea di situs GenBank
Kode Akses
NC_002184
NC_004251
NC_005037
NC_006081
NC_006281
NC_006880
NC_006891
NC_006916
NC_006992
NC_007010
NC_007379
NC_007442
NC_007443
NC_007444
NC_008412
NC_008413
NC_009626
NC_009679
NC_011013
NC_011243
NC_011597
NC_011598
NC_012060
NC_012217
NC_012565
NC_012566
NC_012567
NC_012569
NC_012572
NC_012738
NC_013032
NC_013246
NC_013480
NC_013713
NC_013819
NC_013976
NC_014339
NC_014342
NC_014492
NC_014687

Ordo
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca

Kode Akses
NC_014854
NC_014883
NC_015073
NC_015607
NC_016015
NC_016184
NC_016192
NC_016925
NC_016926
NC_017600
NC_017760
NC_017868
NC_018097
NC_018778
NC_019606
NC_019607
NC_019608
NC_019609
NC_019610
NC_019653
NC_019654
NC_019655
NC_019656
NC_019657
NC_019658
NC_019659
NC_019660
NC_019661
NC_019662
NC_020020
NC_020021
NC_020022
NC_020023
NC_020024
NC_020025
NC_020026
NC_020027
NC_020029
NC_020040
NC_020310

Ordo
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca

Kode Akses
NC_020311
NC_020312
NC_020313
NC_020314
NC_020351
NC_021458
NC_021753
NC_021754
NC_021971
NC_003979
NC_005934
NC_005935
NC_005936
NC_006293
NC_007215
NC_008742
NC_008831
NC_008974
NC_012455
NC_019627
NC_000844
NC_001620
NC_004465
NC_006079
NC_021382
NC_021383
NC_005937
NC_005306
NC_005938

Ordo
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Malacostraca
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Maxillopoda
Branchiopoda
Branchiopoda
Branchiopoda
Branchiopoda
Branchiopoda
Branchiopoda
Cephalocarida
Ostracoda
Remipedia

13

Lampiran 2 Contoh data runutan lengkap nukleotida mtDNA anggota Crustacea
serta featurenya.
LOCUS
DEFINITION
ACCESSION
VERSION
DBLINK

NC_013032
14113 bp
DNA
circular INV 15-AUG-2010
Metacrangonyx longipes mitochondrion, complete genome.
NC_013032
NC_013032.1 GI:254798853
Project: 39687
BioProject: PRJNA39687
KEYWORDS
RefSeq.
SOURCE
mitochondrion Metacrangonyx longipes (subterranean amphipod)
ORGANISM Metacrangonyx longipes
Eukaryota; Metazoa; Ecdysozoa; Arthropoda; Crustacea; Malacostraca;
Eumalacostraca; Peracarida; Amphipoda; Gammaridea; Hadzioidea;
Metacrangonyctidae; Metacrangonyx.
REFERENCE
1 (bases 1 to 14113)
AUTHORS
Bauza-Ribot,M.M., Jaume,D., Juan,C. and Pons,J.
TITLE
The complete mitochondrial genome of the subterranean crustacean
Metacrangonyx longipes (Amphipoda): A unique gene order and
extremely short control region
JOURNAL
Mitochondrial DNA 20 (4), 88-99 (2009)
PUBMED
19513930
REFERENCE
2 (bases 1 to 14113)
CONSRTM
NCBI Genome Project
TITLE
Direct Submission
JOURNAL
Submitted (24-JUL-2009) National Center for Biotechnology
Information, NIH, Bethesda, MD 20894, USA
REFERENCE
3 (bases 1 to 14113)
AUTHORS
Pons,J.
TITLE
Direct Submission
JOURNAL
Submitted (03-MAR-2008) Pons J., Biodiversity and Conservation,
IMEDEA (CSIC-UIB), Mallorca, Spain, Miquel Marques, 21, Esporles,
Balearic Islands, 07190, SPAIN
COMMENT
PROVISIONAL REFSEQ: This record has not yet been subject to final
NCBI review. The reference sequence was derived from AM944817.
COMPLETENESS: full length.
FEATURES
Location/Qualifiers
source
1..14113
/organism="Metacrangonyx longipes"
/organelle="mitochondrion"
/mol_type="genomic DNA"
/db_xref="taxon:510302"
/dev_stage="adult"
/country="Spain:Mallorca"
/common="subterranean amphipod"
CDS
complement(1..1137)
/transl_table=5
/product="cytochrome b"
/protein_id="YP_003084313.1"
/db_xref="GI:254798854"
/db_xref="GeneID:8220986"
/translation="MLNQLKDKSSLIKILNSTF --- asam amino dihapus
tRNA
1141..1204
/product="tRNA-Lys"
/anticodon=(pos:1168..1170,aa:Lys,seq:ttt)
/db_xref="GeneID:8220993"
tRNA
1205..1265
/gene="trnM"
/product="tRNA-Met"
/anticodon=(pos:1235..1237,aa:Met,seq:cat)
/db_xref="GeneID:8221016"
tRNA
1264..1326
/gene="trnI"
/product="tRNA-Ile"
/anticodon=(pos:1294..1296,aa:Ile,seq:gat)
/db_xref="GeneID:8221014"
tRNA
complement(1325..1383)
/product="tRNA-Thr"
/anticodon=(pos:complement(1351..1353),aa:Thr,seq:tgt)

14
tRNA

tRNA

tRNA
CDS

tRNA

tRNA

CDS

tRNA

gene
CDS

tRNA

tRNA

CDS

CDS

/db_xref="GeneID:8221010"
complement(1385..1443)
/gene="trnY"
/product="tRNA-Tyr"
/anticodon=(pos:complement(1411..1413),aa:Tyr,seq:gta)
/db_xref="GeneID:8221018"
complement(1439..1498)
/product="tRNA-Gln"
/anticodon=(pos:complement(1466..1468),aa:Gln,seq:ttg)
/db_xref="GeneID:8221020"
complement(1499..1556)
/product="tRNA-Cys"
/db_xref="GeneID:8221006"
1556..2546
/note="TAA stop codon is completed by the addition of 3' A
residues to the mRNA"
/transl_except=(pos:2546,aa:TERM)
/transl_table=5
/product="NADH dehydrogenase subunit 2"
/protein_id="YP_003084314.1"
/db_xref="GI:254798855"
/db_xref="GeneID:8221005"
/translation="MFFHPSLILFLFLLLFSV --- asam amino dihapus
2547..2610
/product="tRNA-Trp"
/anticodon=(pos:2577..2579,aa:Trp,seq:tca)
/db_xref="GeneID:8220995"
2613..2674
/product="tRNA-Gly"
/anticodon=(pos:2643..2645,aa:Gly,seq:tcc)
/db_xref="GeneID:8221019"
2677..4218
/transl_table=5
/product="cytochrome c oxidase subunit I"
/protein_id="YP_003084315.1"
/db_xref="GI:254798856"
/db_xref="GeneID:8221008"
/translation="MFKRWLFSTNHKDIGTLYF --- asam amino dihapus
4214..4273
/product="tRNA-Leu"
/anticodon=(pos:4244..4246,aa:Leu,seq:taa)
/db_xref="GeneID:8220990"
4274..4958
/gene="COX2"
/db_xref="GeneID:8221011"
4274..4958
/note="TAA stop codon is completed by the addition of 3' A
residues to the mRNA"
/product="cytochrome c oxidase subunit II"
/protein_id="YP_003084316.1"
/db_xref="GI:254798857"
/db_xref="GeneID:8221011"
/translation="MLTWFMLNFQDSSSSVME --- asam amino dihapus
4957..5016
/product="tRNA-Lys"
/anticodon=(pos:4984..4986,aa:Lys,seq:ttt)
/db_xref="GeneID:8220991"
5017..5077
/product="tRNA-Asp"
/anticodon=(pos:5048..5050,aa:Asp,seq:gtc)
/db_xref="GeneID:8221013"
5078..5236
/product="ATP synthase F0 subunit 8"
/protein_id="YP_003084317.1"
/db_xref="GI:254798858"
/db_xref="GeneID:8221004"
/translation="MPQMAPSLWLLIYFFMCFM --- asam amino dihapus
5227..5895
/transl_table=5
/product="ATP synthase F0 subunit 6"
/protein_id="YP_003084318.1"
/db_xref="GI:254798859"
/db_xref="GeneID:8220989"
/translation="MTMNLFSIFDPSTLYF --- asam amino dihapus

15
CDS

CDS

tRNA

tRNA

tRNA

tRNA

tRNA

tRNA
CDS

tRNA

CDS

CDS

CDS

CDS

5895..6683
/product="cytochrome c oxidase subunit III"
/protein_id="YP_003084319.1"
/db_xref="GI:254798860"
/db_xref="GeneID:8220988"
/translation="MTSHKNHPYHLVEKS --- asam amino dihapus
6685..7038
/product="NADH dehydrogenase subunit 3"
/protein_id="YP_003084320.1"
/db_xref="GI:254798861"
/db_xref="GeneID:8220992"
/translation="MYILNILVLILLGLSFI --- asam amino dihapus
7037..7097
/product="tRNA-Ala"
/anticodon=(pos:7066..7068,aa:Ala,seq:tgc)
/db_xref="GeneID:8220996"
7084..7146
/product="tRNA-Ser"
/anticodon=(pos:7115..7117,aa:Ser,seq:tct)
/db_xref="GeneID:8221001"
7147..7207
/product="tRNA-Asn"
/anticodon=(pos:7177..7179,aa:Asn,seq:gtt)
/db_xref="GeneID:8221017"
7205..7265
/product="tRNA-Glu"
/anticodon=(pos:7235..7237,aa:Glu,seq:ttc)
/db_xref="GeneID:8221003"
7254..7320
/product="tRNA-Arg"
/anticodon=(pos:7285..7287,aa:Arg,seq:tcg)
/db_xref="GeneID:8221007"
complement(7315..7374)
/product="tRNA-Phe"
/db_xref="GeneID:8221002"
complement(7358..9076)
/product="NADH dehydrogenase subunit 5"
/protein_id="YP_003084321.1"
/db_xref="GI:254798862"
/db_xref="GeneID:8221015"
/translation="MKESIYFIYMMMMFSMSFI --- asam amino dihapus
complement(9083..9142)
/product="tRNA-His"
/anticodon=(pos:complement(9111..9113),aa:His,seq:gtg)
/db_xref="GeneID:8220999"
complement(9140..10454)
/note="TAA stop codon is completed by the addition of 3' A
residues to the mRNA"
/transl_except=(pos:complement(9140),aa:TERM)
/transl_table=5
/product="NADH dehydrogenase subunit 4"
/protein_id="YP_003084322.1"
/db_xref="GI:254798863"
/db_xref="GeneID:8221009"
/translation="MGLTFLLSSMILSNMVI --- asam amino dihapus
complement(10454..10738)
/transl_table=5
/product="NADH dehydrogenase subunit 4L"
/protein_id="YP_003084323.1"
/db_xref="GI:254798864"
/db_xref="GeneID:8220997"
/translation="MINLIILFGLIMNLVK --- asam amino dihapus
10737..11243
/product="NADH dehydrogenase subunit 6"
/protein_id="YP_003084324.1"
/db_xref="GI:254798865"
/db_xref="GeneID:8220998"
/translation="MNIYIYFIFSFLSYMLII --- asam amino dihapus
complement(11261..12181)
/product="NADH dehydrogenase subunit 1"
/protein_id="YP_003084325.1"
/db_xref="GI:254798866"
/db_xref="GeneID:8221000"
/translation="MVLEYLIIINYFIM --- asam amino dihapus

16
tRNA

rRNA

tRNA

rRNA

misc_feature

complement(12176..12235)
/product="tRNA-Leu"
/anticodon=(pos:complement(12204..12206),aa:Leu,seq:tag)
/db_xref="GeneID:8220994"
complement(12206..13342)
/product="l-rRNA"
/note="16S ribosomal RNA"
/db_xref="GeneID:8221012"
complement(13299..13361)
/product="tRNA-Val"
/anticodon=(pos:complement(13331..13333),aa:Val,seq:tac)
/db_xref="GeneID:8220987"
complement(13343..14037)
/product="s-rRNA"
/note="12S ribosomal RNA"
/db_xref="GeneID:8221021"
14038..14113
/note="control region"

ORIGIN
1 ttataaatta attatttttt ctcaagagta attaattaaa ggtcttataa tataataacc
61 gaaatataaa actcttagag tttgcccggt aaaaatataa ggaggctcta caggggatat
-------- runutan nukleotida dihapus -------13981 agaacaaaag ctttaaatat ttaagttttt aataaaaata atcaaacaac aattaagttt
14041 tttttttttt ttaaaaaaaa aaaaaaactt ctagacttag tctaattagt attttcaaaa
14101 tactgttaag aag
//

17

RIWAYAT HIDUP
Penulis lahir pada tanggal 9 Mei 1989 di Jakarta, dan merupakan anak
pertama dari pasangan Sutrisno dan Lie Kui Lian.
Pada usia 5 tahun mulai memsauki bangku sekolah taman kanak-kanak di
TK Tunas Harapan Bangsa (1994), SDN 06 Pagi Jakarta (1995-2001), SMPN 23
Petang Jakarta (2001-2004), SMAN 40 Jakarta (2004-2007). Pada tahun 2007
diterima di Institut Pertanian Bogor (USMI) dengan Program Biologi.
Selama masa studi di IPB, penulis aktif dalam organisasi Himpunan
Mahasiswa Biologi (HIMABIO).Penulis pernah mengikuti Studi Lapangan di di
Wana Wisata Cangkuang, Sukabumi Jawa Barat dengan judul laporan “Lumut
Sejati di Cangkuang”. Pada bulan Juli-Agustus 2010 penulis melakukan kegiatan
Praktik Lapangan di Pusat Pendidikan dan Latihan Serikat Petani Indonesia
(Pusdiklat SPI) dengan judul “Penyilangan Kelinci di Pusat Pendidikan dan
Latihan Serikat Petani Indonesia (Pusdiklat SPI)”.