Pembuatan Kunci Identifikasi Bahan dan Metode Penelitian

B.2. Variasi Organ Internal Gambar 11 menunjukkan posisi organ-organ internal dalam rongga tubuh, seperti cincin kapur, polian vesikel, otot longitudinal, saluran pencernaan dan pohon pernapasan. Gambar 12 menunjukkan bentuk cincin kapur pada bagian anterior dan posterior lempeng radial. Gonad Kelas Holothuroidea pada umumnya sangat mudah dikenali karena pangkalnya melekat di cincin kapur pada saat spesimen tersebut memasuki masa matang gonad atau masa pemijahan Gambar 13. Akan tetapi jika spesimen yang diamati belum atau tidak dalam masa pemijahan, maka akan sangat sulit untuk menemukan gonadnya karena ukuran yang sangat kecil atau bahkan sampai tidak terlihat. Madreporit berada di ujung saluran batu stone canal yang berfungsi untuk pintu penghubung antara sistem pembuluh air water vascular system dengan lingkungannya, tetapi pada Holothuroidea fungsi tersebut tidak berjalan dengan baik, yang ditandai dengan letak madreporit yang berada di dalam rongga tubuh. Bentuk madreporit berbeda- beda antar genus pada Stichopodidae maupun Holothuriidae Gambar 14. Ukuran polian vesikel dapat menyusut drastis apabila telah terendam alkohol 70, sehingga pengukuran dapat menjadi bias. Oleh karena itu pengukuran dilakukan dengan perbandingan panjang tubuh. Organ cuvier dikenal dengan sebutan tubulus cuvier yang hanya dimiliki oleh anggota Famili Holothuriidae, yang melekat pada batang pohon pernapasan atau pangkal batang pohon pernapasan. Tubulus cuvier ini berfungsi untuk mengeluarkan benang cuvier yang lengket sebagai alat pertahanan diri. Gambar 10. Susunan kaki tabung dalam alkohol 70. A: Famili Holothuriidae, B: Famili Stichopodidae B. Skala: A = 30 mm, B = 10 mm Gambar 13. Jumlah gonad. A: 2 rumbai pada Stichopodidae, B: 1 rumbai pada Holothuriidae. Skala: A-B = 1 mm Gambar 11. Organ-organ internal Famili Stichopodidae. Skala = 30 mm Gambar 12. Bentuk cincin kapur. A: genus Stichopus, B: genus Thelenota. Skala: A-B = 1 mm B.3. Variasi Spikula Spikula tipe meja reguler merupakan meja yang memiliki kelengkapan bagian-bagiannya, yaitu mahkota crown; tiang spire biasanya dengan empat pilar; dan piringan disc. Bentuk variasi mahkota dapat berupa maltese bentuk mahkota persegi atau belah ketupat yang terdapat dua duri besar di keempat sudutnya dan tampak seperti persilangan dan lingkaran yang durinya tersusun menyebar pada mahkota dari Holothuria Metriatyla Scabra. Bentuk meja ireguler juga memiliki variasi yang cukup banyak, seperti meja yang memiliki mahkota yang sangat kecil yang dimiliki oleh S. quadrifasciatus Gambar 15E; meja berbentuk tack-like seperti roket yang dimiliki oleh S. horrens dan S. pseudohorrens Gambar 15C 15D; serta meja yang tereduksi baik mahkotanya maupun tiangnya Gambar 15F 15G. Meja semu memiliki bentuk yang tidak teratur, ada yang memiliki 4 pilar tiang dan pelebaran pada dasarnya yang menyerupai piringan, ada pula yang memiliki tiang yang jumlah pilarnya kurang dari 4 Gambar 15H. Kedua variasi meja semu tersebut tidak memiliki mahkota. Bentuk ini hanya dimiliki oleh anggota genus Thelenota. Gambar 14. Bentuk saluran batu dan madreporit. A: Genus Stichopus, B: Genus Thelenota B. Skala: A-B = 0.5 mm Spikula tipe mawar reguler merupakan ciri yang dimiliki genus Stichopus ingroup dan Actinopyga outgroup. Bentuk mawar reguler menyerupai spikula tipe batang kecil yang bercabang pada kedua ujungnya dengan jarak percabangannya relatif dekat daripada spikula tipe batang yang bercabang, serta ujung percabangannya melengkung ataupun membesar. Bentuk ini memiliki perbedaan, yaitu pada Stichopus ingroup ujung percabangannya melengkung Gambar 16A, sedangkan pada Actinopyga outgroup ujung percabangannya membesar Gambar 16D. Bentuk mawar ireguler dapat berupa seperti lempeng percabangannya sangat kompleks dan ujung-ujungnya menyatu satu sama lain Gambar 16C dan seperti batang jarang percabangan dari ujung satu ke ujung lainnya relatif jauh jika dibandingkan dengan bentuk mawar reguler Gambar 16B. Gambar 15. Variasi spikula tipe meja tables. A: meja reguler pendek pada spesies anggota Stichopus; B: meja reguler tinggi pada S. chloronotus, S. horrens dan S. pseudohorrens; C: meja ireguler bentuk tack-like pada S. pseudohorrens; D: meja ireguler bentuk tack-like pada S. horrens ; E: meja ireguler bermahkota kecil pada S. quadrifasciatus; F: meja ireguler yang tereduksi pada S. vastus; G: meja ireguler yang tereduksi pada S. chloronotus; H: meja semu pada Genus Thelenota. Skala: A-B, E-H = 30 µm; C D = 50µm. Spikula tipe batang sering dijumpai di hampir seluruh bagian tubuh Famili Stichopodidae maupun Holothuriidae. Batang yang tidak bercabang cenderung memiliki banyak duri dan biasanya ditemukan pada tentakel dari genus Stichopus Gambar 17F. Batang yang percabangannya dikotom merupakan ciri khas dari genus Thelenota Gambar 17E. Bentuk ini terdapat di seluruh bagian tubuh yang diamati, yaitu pada dinding tubuh dorsal dan ventral, papila dorsal, kaki tabung maupun pada tentakel. Spikula batang yang bercabang tidak dikotom terdapat pada semua spesies anggota Stichopus terutama di dalam kaki tabung dan papila dorsal, serta terdapat di tentakel pada beberapa spesies, yaitu S. horrens dan S. pseudohorrens Gambar 17D. Bentuk ini juga dimiliki oleh spesies outgroup, A. lecanora dan H. M. scabra di bagian tentakelnya. Batang bentuk C dan S merupakan ciri khas dari genus Stichopus yang terdapat di hampir semua bagian tubuh, termasuk dinding tubuh dorsal ventral, papila dorsal dan kaki tabung Gambar 17C. Bentuk ini memiliki ukuran yang bervariasi, baik dalam spesies yang berbeda maupun dalam satu spesies. Batang masif merupakan bentuk unik yang hanya terdapat di tentakel dari genus Stichopus Gambar 17G. Bentuk ini terdiri dari kumpulan batang kecil yang tersusun sangat padat dengan kedua ujungnya meruncing, bagian tengah melebar dan tepinya memiliki duri-duri kecil yang tersusun padat. Gambar 16. Variasi spikula tipe mawar rosettes. A: mawar reguler pada spesies anggota Stichopus; B: mawar ireguler bentuk seperti batang pada S. pseudohorrens ; C: mawar ireguler bentuk seperti lempeng pada S. quadrifasciatus dan S. vastus; D: mawar reguler pada Actinopyga lecanora outgroup. Skala: 30 µm. Spikula tipe lempeng reguler memiliki bentuk yang hampir sama pada semua spesies anggota ordo Aspidochirotida, termasuk famili Stichopodidae. Bentuknya relatif sama, yaitu bulat yang sangat besar ukurannya lebih dari 300 µm lihat Gambar spikula H. erinaceus dalam Purwati Wirawati 2009 Gambar 18A. Spikula lempeng ireguler memiliki duri-duri kecil pada tepinya, yang dapat disebut juga sebagai lempeng ireguler karena bentuk dan ukuran lubangnya sangat bervariasi Gambar 18B 18C. Lempeng ini terdapat di kaki tabung pada seluruh anggota Stichopus, dan pada beberapa spesies S. pseudohorrens , S. quadrifasciatus dan T. ananas terdapat di dalam papila dorsal. Spikula tipe butir ini hanya dimiliki oleh anggota genus Thelenota yang terdapat di seluruh bagian tubuh dinding tubuh, papila dorsal, kaki tabung dan tentakel. Bentuknya bulat dan sangat kecil ± 0.5 µm Gambar 19A, kecuali pada T. rubralienata yang memiliki bentuk seperti cacing Gambar 19B. Gambar 17. Variasi spikula tipe batang rods. A: batang berlubang ditengah pada spesies anggota Stichopus; B: batang berlubang ditengah dan pinggir pada H. M. scabra Outgroup; C: batang bentuk C dan S pada spesies anggota Stichopus; D: batang bercabang pada S. horrens dan S. pseudohorrens ; E: batang bercabang dikotom pada spesies anggota Thelenota ; F: batang tidak berlubang pada spesies anggota Stichopus; G: batang masif pada spesies anggota Stichopus. Skala: A-C = 50 µm; D,E = 30 µm; F,G = 100 µm. Spikula tipe kancing dimiliki oleh sebagian besar spesies anggota genus Holothuria dan Labidodemas famili outgroup Holothuriidae Rowe 1969, Samyn et al. 2005, Appletans 2002. Studi ini hanya menggunakan H. M. scabra sebagai salah satu taksa outgroup. Oleh karena itu, bentuk kancing yang dimiliki H. M. scabra adalah bentuk kancing ber-knob dengan tepi bergelombang Gambar 20. Tabel 4 berikut ini menggambarkan perkembangan evolusi dari ketiga karakter morfologi eksternal, organ internal dan spikula berdasarkan Tabel 2. Status karakter yang diamati disesuaikan dengan asumsi berdasarkan Deichmann 1958; Appeltans 2002; Solis-Marin 2003 dan Samyn et al. 2005. Gambar 18. Variasi spikula tipe lempeng plates. A: lempeng melebar atau reguler pada Stichopodidae dan Holothuriidae; B: lempeng memanjang atau ireguler pada S. pseudohorrens; C: lempeng memanjang atau ireguler pada S. herrmanni dan S. vastus. Skala: 50 µm. Gambar 19. Variasi spikula tipe butir miliary granules. A: butir bulat pada T. ananas dan T. anax; B: butir seperti cacing pada T. rubralienata. Skala: 30 µm. Tabel 4. Karakter morfologi dan asumsi evolusi Famili Stichopodidae Karakter Kode karakter Status karakter Asumsi primitif Bentuk penampang tubuh A.1 0. H 1. S Holothuriidae 1 Ukuran maks. tubuh A.2 0. Th 1. St 2. H Thelenota 3 Susunan papila dorsal A.3 0. H 1. S Holothuriidae 1 Dasar papila yang membesar tuberkel A.4 0. H 1. S Holothuriidae 1 Bentuk tuberkel A.5 0. H 1. St 2. Th Holothuriidae 1 Susunan kaki tabung A.6 0. H 1. S Holothuriidae 1 Posisi mulut A.7 0. - 1. H, S Taksa diluar Ordo Aspidochirotida 2, 4 Posisi anus A.8 0. - 1. H, S Taksa diluar Ordo Aspidochirotida 2, 4 Modifikasi anus A.9 0. St, Hsc 1. Ale 2. Tru Holothuriidae 2, 4 Jumlah tentakel A.10 0. H 1. S Holothuriidae 1 Perbandingan area cincin kapur B.11 0. H, She, Sho 1. S Holothuriidae 4 Tonjolan posterior pada cincin kapur radial B.12 0. H Th 1. St Holothuriidae 2, 4 Jumlah gonad B.13 0. H 1. S Holothuriidae 1 Bentuk madreporit B.14 0. St 1. Th 2. H Stichopus 1 Jumlah polian vesikel B.15 0. H, Sho, Sps, Squ, Tax, Tru 1. Sch, She, Sva, Tas Holothuriidae 2, 4 Panjang polian vesikel B.16 0. Hsc, Sch, She, Sho, Squ, Tas 1. Ale, Sps, Sva, Tax, Tru Holothuriidae 2 Organ cuvier B.17 0. S 1. H Stichopodidae 2, 4 Meja reguler C.18, D.32, E.52, F.72 0. H, St 1. Th Ada spikula meja 1 Barisan lubang tepi C.19, D.33, 0. - Meja kompleks 1 Gambar 20. Variasi spikula tipe kancing buttons pada H. M. scabra outgroup. Skala: 30 µm. Karakter Kode karakter Status karakter Asumsi primitif piringan meja reguler E53 1. Hsc, She, Sho, Sps 2. Sch, Squ, Sva Tiang meja reguler C.20, D.34, E54 0. Sch, Sho,Sps 1. Hsc, She, Squ, Sva Meja kompleks 1 Bentuk mahkota meja reguler C.21, D.35, E55 0. Hsc 1. St Holothuriidae 1 Duri pada mahkota meja reguler C.22, D.36, E56 0. Hsc 1. St Holothuriidae 1 Meja ireguler D.37, E57, F73 0. H, Th, She 1. Sho, Sps 2. Squ 3. Sch Meja kompleks 1 Barisan lubang tepi piringan meja ireguler D.38, E58 0. Sho, Sps 1.- 2. Sch, Squ Meja kompleks 1 Tiang meja ireguler D.39, E59 0. Squ 1. Sho, Sps 2. Sch Meja kompleks 1 Bentuk mahkota meja ireguler D.40, E60 0. Squ 1. Sho, Sps 2. Sch Meja kompleks 1 Meja semu D.41 0. H, St 1. Th Holothuriidae 2, 4 Mawar reguler C.23, D42, E61 0. Hsc, Th 1. Ale, St Tanpa mawar 2 Ujung percabangan mawar reguler C.24, D43, E62 0. Ale 1. St Holothuriidae 1 Mawar ireguler C.25, D44, E63 0. H, Th, Sch, She, Sho 1. Sps 2. Squ, Sva Mawar reguler 4 Batang C.26, D45, E64, F74 0. Ale 1. Hsc, St, Th Tanpa batang 2, 4 Lubang pada batang C.27, D46, E65, F75 0. Th 1. Hsc 2. St Holothuriidae 1 Percabangan pada batang C.28, D47, E66, F76 0. H 1. Sho, Sps 2. Th Holothuriidae 1 Batang bentuk C S C.29, D48, E67 0. H, Th 1. St Tanpa batang C 2, 4 Batang masif F77 0. H, Th 1. St Tanpa bentuk modifikasi batang 4 Lempeng reguler E68 0. - 1. H, S Tanpa lempeng 2 Lempeng ireguler D49, E69 0. H, Th 1. St Tanpa lempeng 2 Butir C30, D50, E70, F78 0. H, St 1. Tax, Tas 2.Tru Stichopus 1 Kancing C31, D51, E71 0. H 1. S Holothuriidae 1 Tabel 4 Lanjutan Keterangan: 1. Deichmann 1958; 2. Appeltans 2002; 3. Solis-Marin 2003; 4. Samyn et al. 2005. H = Holothuriidae; S = Stichopodidae; St = Stichopus; Th = Thelenota; Sch = Stichopus chloronotus ; She = S. herrmanni; Sho = S. horrens; Sps = S. pseudohorrens; Squ = S. quadrifasciatus ; Sva = S. vastus; Tas = Thelenota ananas; Tax = T. anax; Tru = T. rubralienata; Hsc = Holothuria scabra; Ale = Actinopyga lecanora.

BAB V PEMBAHASAN

A. Famili Stichopodidae

Dua pohon filogeni yang dihasilkan dari studi ini membentuk topologi pohon monofiletik yang cukup kuat CI dan RI yang diatas 50. Famili Stichopodidae langsung dapat dipisahkan dari outgroup Famili Holothuriidae dengan nilai bootstrap yang tinggi 80. Perbandingan topologi famili ini sama antara pohon filogeni 1 dan 2 Gambar 7A dan 7B. Rumpun Stichopodidae ini menghasilkan topologi monofiletik yang terdiri atas dua kelompok, yaitu kelompok genus Stichopus dan Thelenota. Hal ini menunjukkan bahwa pemisahan dua genus tersebut sudah stabil dan sesuai dengan taksonomi timun laut di tingkat Famili Stichopodidae yang diakui sampai saat ini Massin 1999; Samyn et al. 2006. Pemisahan ini mendukung penelitian filogeni terdahulu melalui analisa DNA mitokondria Byrne et al. 2010 yang ditunjukkan pada Gambar 6 dan karakter morfologi Appletans 2002; Samyn et al. 2005 yang ditunjukkan pada Gambar 21 dan 22. Lebih jauh pada studi Kerr Kim 2001 menunjukkan bahwa Stichopodidae Holothuriidae memiliki kekerabatan yang sangat dekat sister group. Penentuan kedudukan genus yang primitif dan maju masih belum dapat diatasi karena antara lain catatan fosil Famili Stichopodidae tidak ada berdasarkan data fosil yang dikemukakan oleh Kerr Kim 2001. Jumlah karakter morfologi yang diamati pada studi ini adalah 78 karakter, yang 47 karakter diantaranya merupakan karakter yang informatif, yaitu karakter yang dapat dijadikan pembeda antar famili ingroup dan outgroup, genus maupun spesies. Sejumlah 31 karakter lainnya merupakan karakter yang tidak informatif, yaitu karakter yang tidak dapat digunakan sebagai pembeda antar tingkatan taksa famili, genus dan spesies. Karakter yang tidak informatif tersebut dimungkinkan telah mengalami evolusi secara konvergen evolusi dari dua taksa atau lebih pada rumpun yang berbeda tetapi memiliki karakter yang sama, berupa karakter yang homoplasi. Gambar 22. Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi morfologi eksternal, internal dan spikula Samyn et al. 2005. Gambar 21. Pohon filogeni Famili Holothuriidae berdasarkan karakter morfologi eksternal, internal dan spikula Appeltans 2002. Karakter homoplasi yang dimungkinkan mengalami evolusi konvergen pada morfologi eksternal adalah ukuran maksimal tubuh karakter 2. Karakter ini tidak digunakan pada studi filogeni berdasarkan morfologi tingkat famili baik pada Famili Holothuriidae Appeltans 2002; Samyn et al. 2005 maupun pada Famili Synallactidae Solis-Marin 2003. Akan tetapi karakter ini juga digunakan pada studi filogeni berdasarkan morfologi di tingkat Ordo Apodida Kerr 2001 dan di tingkat Kelas Holothuroidea Kerr Kim 2001. Karakter homoplasi pada organ internal adalah perbandingan area cincin kapur karakter 11, tonjolan posterior pada cincin kapur radial karakter 12, jumlah polian vesikel karakter 15 dan panjang polian vesikel karakter 16. Pada studi filogeni Famili Holothuriidae yang dilakukan oleh Appeltans 2002 menunjukkan bahwa karakter perbandingan area cincin kapur merupakan karakter yang informatif. Hal tersebut tidak sesuai dengan studi ini, karena karakter persamaan panjang area cincin kapur karakter 11 seharusnya hanya dimiliki oleh anggota Famili Holothuriidae outgroup. Akan tetapi karakter ini dimiliki pula oleh S. herrmanni dan S. horrens. Karakter plesiomorf primitif yang dimiliki oleh seluruh anggota timun laut Kelas Holothuroidea termasuk Famili Stichopodidae, yaitu bentuk tubuh yang simetri pentaradial pentamerous radial symmetry, memiliki sistem pembuluh air water vascular system dan perkembangan bentuk larva dari bi-radial menjadi penta-radial Hyman 1955; Kerr Kim 1999; Janies 2001. Sedangkan di dalam Ordo Aspidochirotida termasuk Famili Stichopodidae ingroup pada studi ini dan Famili Holothuriidae outgroup pada studi ini memiliki karakter plesiomorf yang berasal dari morfologi eksternal tubuh, yaitu bentuk tentakel perisai, posisi mulut pada ventral di ujung anterior, posisi anus pada terminal di ujung posterior dan memiliki organ pernapasan yang terletak di rongga tubuh. Keempat karakter tersebut merupakan karakter yang konsisten tetap dalam analisa filogeni studi ini. Karakter plesiomorf tersebut merupakan karakter synapomorf yang dimiliki oleh Ordo Aspidochirotida dalam studi filogeni Holothuroidea yang dilakukan oleh Kerr Kim 2001. Karakter synapomorf yang dimiliki Famili Stichopodidae merupakan karakter-karakter yang lebih maju dibanding dengan outgroupnya Famili Holothuriidae. Karakter synapomorf tersebut dimiliki oleh semua taksa pada rumpun yang sama, yaitu penampang tubuh trapesium atau persegi karakter 1 1 , memiliki tuberkel pada papila dorsal karakter 4 1 , Susunan kaki tabung dalam tiga baris karakter 6 1 , jumlah tentakel 18-22 karakter 10 1 dan tidak ada organ cuvier karakter 17 . Berdasarkan studi filogeni morfologi Famili Holothuriidae oleh Appeltans 2002 dan Samyn et al. 2005 terdapat beberapa kesesuaian karakter yang dimiliki oleh Famili Stichopodidae, yaitu pada penampang tubuh, susunan kaki tabung, adanya tuberkel dan tidak adanya organ cuvier. Genus Thelenota sudah dapat dipisahkan dari genus Stichopus dengan dukungan nilai bootstrap yang sangat tinggi 100 untuk Thelenota dan 99 untuk Stichopus. Masing-masing genus menghasilkan topologi yang monofiletik, Hal ini menggambarkan bahwa kedudukan spesies-spesies yang dipelajari sudah stabil di dalam genusnya masing-masing. Deichmann 1958 menyimpulkan bahwa Stichopus lebih primitif dari Thelenota berdasarkan bentuk spikula meja, batang C S dan mawar. Lebih dari 50 tahun kemudian, Byrne et al. 2010 menyatakan bahwa Thelenota lebih primitif berdasarkan DNA mitokondria. Dalam studi ini walaupun memakai spikula lebih banyak daripada morfologi tubuh, belum bisa mendukung kesimpulan Deichmann 1958 maupun Byrne et al. 2010. Gambaran filogeni yang diperoleh pada studi ini keduanya dalam posisi sejajar, yang berarti muncul bersamaan dalam evolusinya. Pada kasus Synallactidae anggota Ordo Aspidochirotida yang hidup di laut dalam, Solis-Marin 2003 menganggap bahwa ukuran tubuh besar lebih primitif daripada yang berukuran lebih kecil. Jika hasil Solis-Marin 2003 dapat digunakan dalam studi ini, maka Thelenota akan muncul sebagai kelompok yang lebih primitif dari Stichopus. Akan tetapi hal tersebut masih belum dapat disimpulkan.

B. Genus Stichopus

Pada rumpun Stichopus terdiri atas enam spesies yang memiliki topologi berbeda antara pohon 1 dan 2 Gambar 7A 7B. Pada pohon 1, rumpun Stichopus terdiri atas dua kelompok, yaitu kelompok S. vastus dan S. quadrifasciatus dengan bootstrap 38 dan kelompok S. herrmanni, S. chloronotus , S. pseudohorrens dan S. horrens dengan bootstrap 11. Pada pohon 2 hanya ada satu kelompok bootstrap 27 dan posisi basal pada S. herrmanni. Perbedaan utama rumpun tersebut adalah pada spesies S. herrmanni, S. quadrifasciatus S. vastus. Rumpun Stichopus tersebut menghasilkan topologi yang memiliki percabangan yang stabil pada kelompok yang posisinya paling tepi, yaitu S. horrens dan S. pseudohorrens dengan didukung nilai bootstrap yang cukup kuat 74. Kelompok S. horrens S. pseudohorrens berada pada posisi paling ujung, karakter yang menjadikan taksa tersebut diujung adalah spikula meja tack-like pada papila dorsal karakter 37 1 , lubang tepi piringan meja ireguler yang lebih dari satu baris pada papila dorsal karakter 38 dan batang bercabang tidak dikotom pada tentakel karakter 76 1 . Hal ini mendukung pernyataan Deichmann 1958, bahwa modifikasi spikula meja ireguler berkembang dari meja reguler. Morfologi tubuh S. horrens S. pseudohorrens berbeda, antara lain karakter struktur papila dimensi tubuh. Selain itu pilihan habitat kedua jenis ini juga berbeda. S. horrens umumnya berada di habitat lamun, sedangkan S. pseudohorrens ditemukan di kedalaman lebih dari 20 m Clark 1922; Samyn et al. 2006; Purwati Syahailatua 2008; Eriksson et al. 2010. Sementara itu kedua spesies tersebut memiliki hubungan kekerabatan yang dekat seperti yang tergambar dalam pohon filogeni. Hasil dari studi ini belum bisa mendukung asumsi tersebut. Belum dapat dipastikan hal tersebut dapat digunakan untuk menunjukkan bahwa evolusi morfologi eksternal lebih cepat daripada evolusi rangka spikula. Nilai bootstrap pada S. horrens dan S. pseudohorrens ini tinggi 74, yang menggambarkan pemisahan kedua spesies ini stabil. Hal tersebut dimungkinkan bahwa jumlah karakter spikula jauh lebih banyak dari jumlah karakter morfologi. Spesies S. hermanni, S. vastus dan S. quadrifasciatus memiliki topologi yang berbeda, sehingga kedudukan ketiga spesies tersebut belum stabil berdasarkan nilai bootsrap pada pohon 1 dan 2 Gambar 7. Demikian pula dengan studi filogeni DNA mitokondria Byrne et al. 2010. Hal tersebut menunjukkan masih ada permasalahan kekerabatan terutama antar S. hermanni, S. vastus dan S. quadrifasciatus. Banyaknya variasi morfologi eksternal, internal maupun spikula rangka pada spesies anggota Stichopus merupakan strategi untuk dapat lebih mudah beradaptasi dengan lingkungan. Hal tersebut sesuai dengan teori evolusi, yaitu variasi mendukung adaptasi yang akan menyebabkan evolusi Futuyma 2005. Pada umumnya spesies anggota Stichopus hidup di daerah intertidal yang pada siang hari berlindung dibawah permukaan pasir atau batu. Hal tersebut sesuai dengan pendapat yang dikemukakan oleh Deichmann 1958, yang menyatakan bahwa spesies yang pola hidupnya berlindung di bawah permukaan pasir atau batu fugitive species merupakan spesies yang memiliki papila dorsal yang besar tuberkel dan memiliki komposisi spikula seperti tipe meja, mawar dan batang Gambar 23A. Spesies S. pseudohorrens memiliki pola hidup yang berbeda dengan anggota Stichopus lainnya, yaitu hidup di permukaan substrat baik pasir, karang atau kerikil dengan kedalaman lebih dari 10 meter. Spesies ini memiliki banyak variasi spikula terutama tipe meja Gambar 23B. Hal ini juga mendukung pendapat Deichmann 1958 yang menyatakan bahwa spesies yang hidup di permukaan surf-zone species memiliki spikula meja yang bervariasi atau termodifikasi dan spikula batang. Dari hasil studi ini, karakter yang memisahkan spesies satu dengan spesies lain karakter kunci adalah karakter-karakter spikula yang berada di papila dorsal dan kaki tabung. Kedua bagian tubuh tersebut, dalam perkembangan embrional berasal dari jaringan yang sama Hyman 1955. Kaki tabung berubah fungsi menjadi alat gerak dan alat melekatkan diri. Karakter kunci spikula dalam kelompok Stichopus antara lain pada bentuk spikula meja ireguler. Hal tersebut berarti studi filogeni ini dapat membantu mempercepat proses identifikasi spesies, dengan menyederhanakan proses identifikasi yang mengutamakan karakter- karakter kunci. Karakter kunci S. quadrifasciatus memiliki adalah spikula meja bermahkota kecil yang berada di papila dorsal. Dengan demikian karakter lain seperti spikula batang C S tidak perlu digunakan, kecuali untuk mengidentifikasi genus. Spikula yang bervariasi dapat lebih beradaptasi dengan lingkungan yang menyebabkan evolusi. Evolusi pada spikula tersebut dapat dilihat dari ontogeninya perkembangan dari juvenil sampai dewasa. Akan tetapi belum ada studi mengenai ontogeni spikula Famili Stichopodidae, sehingga untuk menggambarkan evolusi spikula tersebut menggunakan studi ontogeni Holothuria scabra Massin et al. 2000. Studi ontogeni tersebut menyatakan bahwa spikula yang pertama kali muncul pada juvenil H. scabra adalah tipe lempeng, batang dan meja. Setelah ketiga tipe spikula tersebut terbentuk, kemudian muncul tipe kancing yang berasal dari lempeng dan spikula meja yang memendek. Selanjutnya spikula akan berkembang sampai bentuk meja yang sangat pendek dan memiliki mahkota yang besar, serta kancing yang permukaannya memiliki tonjolan knob Gambar 24. Berdasarkan studi Massin et al. 2000 tersebut, maka dapat diasumsikan bahwa spikula tipe lempeng, batang dan meja merupakan bentuk yang paling primitif. Gambar 23. Morfologi Stichopus dengan habitatnya berdasarkan pendapat Deichmann 1958 dan hasil studi ini. Foto spesimen: P. Purwati A. Fugitive species; B. Surf-zone species. 1: spikula meja, 2: spikula mawar, 3: spikula batang. Karakter pada Deichmann 1958 studi ini: A1-3, B1 3. Karakter pada studi ini: B2 Pada genus Stichopus terdapat 10 karakter homoplasi, yang berarti kesepuluh karakter tersebut tidak dapat digunakan untuk membedakan spesies. Sehingga dalam menentukan suatu spesies Stichopus harus dilihat karakter lain yang akan menjadi karakter kunci, seperti lubang tepi pada piringan spikula meja reguler dinding tubuh dan papila dorsal untuk spesies S. chloronotus dan spikula meja ireguler yang tanpa mahkota kaki tabung pada S. vastus. Homoplasi yang terlalu banyak tidak akan muncul pada studi-studi filogeni yang intensif. Semakin sering diteliti, semakin berkurang jumlah karakter homoplasi yang dimasukkan. Sedangkan untuk kelompok Stichopodidae, sepanjang yang bisa ditelusuri hanya terdapat empat studi filogeni dengan kelompok taksa dibawah ordo yg sama Aspidochirotida Appeltans 2002; Solis-Marin 2003; Samyn et al. 2005; Byrne et al. 2010.

C. Genus Thelenota

Sampai saat ini, Thelenota hanya memiliki tiga spesies, yang ketiganya terdapat di perairan Indonesia Massin Lane 1991. Ketiga spesies tersebut sudah dapat dibedakan berdasarkan morfologi eksternal tubuh, yaitu pada struktur Gambar 24. Perkembangan bentuk spikula dari juvenil sampai dewasa pada Holothuria scabra Massin et al. 2000. A. Spikula meja; B. Spikula lempeng menjadi kancing; C. Spikula batang.