13
regenerasi fosfor berlangsung melalui dekomposisi bakteri yang memberikan formasi ortofosfat. Menurut Thurman 1991, karena proses hydrolysis dan
kehadiran bakteri menyebabkan bahan organik yang mengandung posfor jauh lebih cepat berkurang jika dibandingkan dengan bahan organik yang mengandung
nitrogen. Hidrolisis abiotik juga terjadi tetapi kecepatan perubahan melalui proses ini lebih rendah jika dibandingkan dengan kondisi aerobik.
Senyawa fosfat diregenerasikan melalui pembusukan fosfor organik partikulat POP. Kematian, eksresi, dan molting organisme merupakan sumber-
sumber POP. Beberapa POP dilepaskan sebagai DOP melalui pembusukan organisme yang mengalami kematian pada kolom air, disamping itu beberapa
diantaranya masuk ke dalam sedimen. Pada sedimen selanjutnya didegradasi menjadi DIP dan sebagian DIP mengendap atau diserap Valiela 1984. DIP pada
perairan laut semuanya dalam bentuk ion-ion ortofosfat Valiela 1984; Grahame 1987; Millero dan Sohn 1992.
b.3. Silikat
Silikat berada di kolom air melalui penghancuran cangkang diatom dan radiolaria yang mengalami kematian Chester 1990; Thurman 1991; Millero dan
Sohn 1992. Cangkang ini mengandung SiO
2
. Silikat dalam pelepasan kembali ke kolom air bukan disebabkan aksi bakteri tetapi melalui organisme yang lain
Millero dan Sohn 1992 seperti fitoplankton kemudian mengalami autolisis Thurman 1991. Konsentrasi bahan suspensi ini sangat bervariasi. Konsentrasi
yang sangat tinggi dapat diperoleh pada perairan yang sering terjadi blooming diatom. Sebagian diantaranya ada yang tenggelam ke sedimen membentuk oozes
lumpur sedimen.
Jenis dan Beban Masukan Bahan Anorganik
Bahan anorganik nutrien anorganik merupakan sumber nutrien yang masuk ke perairan yang digunakan oleh fitoplankton dalam menghasilkan
produksi primer. Sumber ini dapat diperoleh dari luar perairan diantaranya melalui run-off
sungai Savenkoff et al. 1996 dan Cebrian 2002. Jenis-jenis nutrien anorganik yang paling dibutuhkan oleh fitoplankton adalah nitrogen dan fosfor
serta silikat.
14
Menurut Kennish 1994, jenis nitrogen dan fosfor serta silikat merupakan nutrien-nutrien major di estuaria, ketiganya berada dalam bentuk terlarut dan
partikulat. Elemen-elemen ini berasal dari lahan-lahan pertanian pupuk dan limbah antropogenik Kennish 1994; Li et al. 2000; Jassby et al. 2002 serta
penghancuran batuan yang selanjutnya memasuki laut melalui pengaliran sungai Millero dan Sohn 1992.
Produksi Fitoplankton Produktivitas Primer Fitoplankton
Produktivitas primer adalah jumlah bahan organik yang dihasilkan oleh organisme autotrop yaitu organisme yang mampu menghasilkan bahan organik
bahan berenergi tinggi dari bahan anorganik bahan berenergi rendah dengan bantuan energi matahari Parsons et al.1984. Suatu proporsi bahan organik yang
diproduksi oleh organisme berklorofil melalui proses fotosintesis digunakan untuk respirasi selluler mereka, sisanya digunakan oleh organisme pada tingkat tropik
yang lebih tinggi untuk pertumbuhan dan reproduksi. Pengurangan jumlah bahan organik yang dihasilkan melalui proses fotosintesis dapat terjadi karena adanya
kematian organisme berklorofil. Dalam konsep produktivitas dikenal istilah produktivitas primer kotor gross
primary productivity dan produktivitas primer bersih net primary productivity.
Produktivitas primer kotor adalah laju produksi primer zat organik pada jaringan tumbuhan termasuk yang digunakan untuk respirasi, sedangkan produktivitas
primer bersih adalah laju produksi primer zat organik setelah digunakan untuk respirasi. Produktivitas primer dibatasi oleh cahaya, nutrien, dan faktor hidrografi
yaitu paduan semua faktor yang menggerakkan massa air laut seperti arus, upwelling, dan difusi Nybakken 1988 serta kelimpahan dan struktur komunitas
fitoplankton Wetzel 1983. Currie 1958 in Odum 1998 memberikan gambaran bahwa produktivitas primer fitoplankton optimal pada kedalaman 5-10 m untuk
perairan dekat pantai. Produktivitas primer fitoplankton dalam lapisan eufotik memberikan suplai
bahan organik dan energi pada rantai makanan. Variasi parameter ini berpengaruh terhadap siklus material dalam lingkungan perairan baik secara spasial maupun
temporal. Di samping berperan dalam siklus material, parameter itu juga berperan
15
dalam siklus karbon sehubungan dengan perubahan iklim global Global Change Hama et al. 1997.
Produksi Fitoplankton Pembentukan Biomassa
Produksi dapat didefinisikan sebagai total bahan organik yang dihasilkan oleh organisme fotosintesis pada suatu unit waktu tanpa melihat apakah
organisme itu tetap hidup atau mengalami kematian Ricker 1958 in Parsons et al. 1984. Produksi bergantung pada interval waktu saat pengukuran dilaksanakan,
keberadaan dan ketiadaan predator, laju pertumbuhan dan kematian alami populasi. Untuk mengestimasi produksi dapat dipertimbangkan rata-rata standing
stock populasi.
Menurut Parsons et al. 1984; Geider dan Osborne 1992, biomassa dapat diartikan sama dengan standing stock yang didefenisikan sebagai konsentrasi
material tumbuhan per unit volume gm
-3
atau per unit area gm
-2
. Biomassa biasanya diukur sebagai berat basah, berat kering, berat pengabuan, atau karbon
organik. Untuk studi penelitian tentang fotosintesis fitoplankton, konsentrasi klorofil sangat sesuai dan tidak ada duanya dalam pengukuran konsentrasi
biomassa Geider dan Osborne 1992; Alderink dan Jovin 1997; Steigenberger et al.
2004. Konsentrasi klorofil-a merupakan indikator terbaik dalam menentukan standing stock
fitoplankton. Kemudian, Sumich 1992 menyatakan bahwa ukuran biomassa ditentukan oleh keseimbangan antara peningkatan hasil pembelahan
dan pertumbuhan sel dan penurunan hasil sinking dan grazing. Pembentukan biomassa fitoplankton ditentukan oleh proses fotosintesis.
Grazing , ekspor, dan ekskresi merupakan parameter lainnya yang mempengaruhi
biomassa fitoplankton pada perairan Geider dan Osborne 1992; Cebrian 2002. Hal ini dapat direpresentasikan dalam bentuk persamaan sebagai berikut :
Hasil = Fotosintesis Bersih –Ekskresi – Pemangsaan – Ekspor Di samping itu, perubahan biomassa dapat juga ditentukan dengan cara
pengukuran laju pertumbuhan spesifik : µ
= ln B
B
f
B
o
δt = ln [B
o
B
+ Y B
B
o
] δt
di mana : µ
= Perubahan Biomassa fitoplankton
16
B
B
f
= Biomassa Fitoplankton akhir B
B
o
= Biomassa fitoplankton awal δt = Interval waktu antara pengukuran B
B
o
dan B
f
B
Y = B
B
f
- B
o
B
Pertumbuhan algae dalam hal ini fitoplankton tidak selamanya berangkai secara langsung dengan laju fotosintesis. Ketidakberangkaian ini terjadi pada
skala waktu harian yang dapat dilihat dari hasil proses fotosintesis yang rendah karena penyinaran tidak optimal dalam sehari Cuhel et. al. 1984 in Geider dan
Osborne 1992. Hal ini dapat juga terjadi ketika algae dengan kondisi nutrien yang terbatas, terekspose pada daerah yang memiliki konsentrasi nutrien yang tinggi.
Pada kondisi yang lain, cadangan karbohidrat dan lipida dapat digunakan dengan cepat untuk pertumbuhan pada kondisi nutrien yang terbatas. Cadangan
karbohidrat dan lipida ini terakumulasi selama energi mencukupi.
Prinsip Nutrien Sebagai Faktor Pembatas
Nutrien yang dibutuhkan oleh tumbuhan termasuk fitoplankton dapat dikelompokkan menjadi dua bagian yaitu : 1 makro nutrien dibutuhkan dalam
jumlah yang banyak, dan 2 mikro nutrien dibutuhkan dalam jumlah yang sedikit. Kelompok yang termasuk makro nutrien adalah C, H, N, P, Mg, dan Ca
sedangkan yang termasuk kelompok mikro nutrien meliputi Fe, Mn, Cu, Si, Zn, Na, Mo, Cl, V, dan Co Parsons et al. 1984. Di antara unsur-unsur makro nutrien,
N dan P sering menjadi faktor pembatas pertumbuhan dan perkembangan fitoplankton baik pada perairan tawar maupun dalam perairan estuaria dan laut
Lagus et al. 2004. Disebut sebagai faktor pembatas karena N dan P sangat dibutuhkan oleh fitoplankton dalam jumlah yang besar namun ketersediaanya
sedikit dan tidak mencukupi Barnes dan Hughes 1988. Besar kecilnya konsentrasi kedua jenis nutrien tersebut sangat bergantung pada masukan nutrien
dari luar perairan seperti dari sungai, resapan tanah, pencucian ataupun erosi, dan proses pembentukan yang berlangsung dalam badan perairan itu sendiri.
Kebutuhan Absolut dan Relatif Nutrien Jenis N P dan Si Rasio Redfield : NPSi
Penelitian yang dilakukan oleh Chu 1942 in Vollenweider 1968 menemukan bahwa algae plankton yang dikultur mencapai pertumbuhan optimum
17
pada nilai ambang 0.3-1.3 mg N anorganikl, namun kisaran ini akan berbeda bahkan lebih tinggi pada beberapa spesies plankton. Kemudian Mackenthum
1969 menyatakan bahwa untuk pertumbuhan optimal fitoplankton memerlukan kandungan nitrat berkisar 0.9-3.5 mgl. Secara lebih khusus, Ketchum 1939a in
Parsons et al. 1984 menjelaskan bahwa kebutuhan minimum nitrat yang dapat diserap oleh diatom berkisar 0.001-0.007 mgl.
Fosfat mempengaruhi penyebaran fitoplankton khususnya diatom Vollenweider 1968. Fosfat dapat menjadi faktor pembatas baik secara sapsial
maupun temporal Raymont 1963. Konsentrasi fosfor di perairan umum berkisar 0.001-0.005 mgl Boyd 1982. Kandungan fosfat yang optimum untuk
pertumbuhan optimum fitoplankton berkisar 0.09-1.80 mgl Mackenthum 1969. Pada perairan yang memiliki konsentrasi fosfat yang rendah 0.00-0.02 mgl akan
didominasi oleh diatom, pada perairan dengan konsentrasi fosfat sedang 0.02- 0.05 mgl akan dijumpai jenis Chlorophyceae yang berlimpah, dan pada perairan
yang memiliki konsentrasi fosfat tinggi 0.10 mgl maka jenis Cyanophyceae
menjadi dominan Prowse 1946 dalam Kaswadji 1976. Di laut, silikat merupakan nutrien yang diperlukan dan mempunyai
pengaruh terhadap proses pertumbuhan dan perkembangan fitoplankton. Selain membutuhkan fosfat dan nitrat, fitoplankton juga membutuhkan silikat dalam
jumlah yang besar Jorgensen 1953 dalam Muchtar 1980 khususnya diatom. Konsentrasi silikat pada perairan pantai biasanya lebih tinggi jika dibandingkan
dengan perairan lepas pantai karena menerima limpasan run-off dari daratan. Jika konsentrasi silikat lebih rendah dari 0.5 mgl maka fitoplankton khususnya
diatom tidak dapat berkembang dengan baik Turner 1980 dalam Widjaja dkk. 1994.
Kebutuhan relatif nutrien oleh fitoplankton dapat ditinjau dari Rasio
Redfield. Redfield menyatakan bahwa konsentrasi nutrien-nutrien utama seperti
nitrat dan fosfat serta silikat mengalami perubahan sehubungan dengan perubahan rasio konsentrasi stoikiometri dalam tubuh fitoplankton. Oleh karena itu,
organisme ini mengontrol konsentrasi dan distribusi nutrien pada perairan laut Chester 1990. Dari kenyataan itu, terjadi hubungan linier antara konsentrasi
nutrien-nutrien terlarut sebagai contoh antara nitrat dan fosfat pada perairan laut.
18
Pada jaringan tumbuhan dan hewan, rasio yang di berikan oleh Redfield hampir konstan. Hal ini menunjukkan bahwa konsentrasi nutrien utama pada perairan laut
adalah sama dengan yang terakumulasi dalam tubuh plankton. Rasio C:N:P pada fitoplankton sangat bervariasi menurut status fitoplankton
ditinjau dari nutrisinya. Mineralisasi bahan organik dalam bentuk partikulat fosfor dan nitrogen yang dapat diperoleh dari fitoplankton yang mengalami kematian
merupakan aspek penting pada siklus nutrien di ekosistem akuatik Brown et al. 1994. Menurut Tezuka 1989 Chester 1990 dan Brown et al. 1994, sampai
sekarang banyak ilmuwan perairan memberikan validasi rasio C:N:P:Si seperti yang diberikan oleh Redfield dengan perbandingan 106:16:1:15 Diatom.
Perubahan rasio ini mempengaruhi perubahan komunitas plankton pada perairan Cloern 2001 dan Jennerjahn et al. 2004 serta Lagus et al. 2004.
Faktor dan Proses Penentu Produktivitas Fitoplankton Distribusi dan Ketersediaan Nutrien N, P dan Si Spasial dan Temporal
Distribusi dan struktur komunitas fitoplankton sangat bervariasi di wilayah tropis karena dipengaruhi oleh perubahan curah hujan secara musiman Sournia
1969 in Gilbes et.al. 1996. Curah hujan musiman ini menghasilkan perbedaan debit air sungai yang mengalir ke perairan laut baik secara spasial dan temporal.
Akibatnya, konsentrasi nutrien dan salinitas serta kekeruhan mengalami perubahan, pada akhirnya mempengaruhi produktivitas perairan.
Secara spasial, distribusi vertikal nutrien N, P dan Si pada kolom air memiliki nilai yang rendah di lapisan permukaan laut dan berlimpah di lapisan
lebih dalam Valiela 1984; Thurman 1991; Davis 1991; Millero dan Sohn 1992; Brown et al. 1994. Penyebab rendahnya nutrien di permukaan karena diserap
oleh alga dan bakteri di zona fotik. Pada kondisi-kondisi tertentu, nutrien-nutrien ini mengalami penambahan di permukaan perairan karena adanya ekskresi
organisme dan dekomposisi organisme mati baik secara kimia maupun biologi. Ditinjau dari sebaran secara horisontal, jenis-jenis nutrien memiliki konsentrasi
yang lebih tinggi di daerah paparan benua dekat daratan jika dibandingkan dengan di luar paparan benua laut lepas Hama et al. 1997 dan Zuzuki at al.
1997.
19
Distribusi nutrien secara temporal berhubungan dengan proses-proses fisika seperti percampuran vertikal dan upwelling Pipkin et. al. 1987; Thurman 1991;
Libes 1992; Sumich 1992; Pomeroy 1999 serta hydrothermal vents Libes 1992. Menurut Thurman 1991, percampuran vertikal dapat disebabkan oleh
gelombang dan pasang, sementara itu Sumich 1992 mengatakan gelombang dan angin. Dengan adanya aksi gelombang dan angin, nutrien yang ada pada kolom air
di lapisan yang lebih dalam terangkut ke atas bercampur dengan nutrien di lapisan permukaan.
Intensitas Cahaya dan Kedalaman Z
