IMPLIKASI KEBERADAAN SPESIES INVASIF ECENG

BAB IV IMPLIKASI KEBERADAAN SPESIES INVASIF ECENG

GONDOK TERHADAP KOMUNITAS SERANGGA HERBIVOR DAN PARASITOID Implications of The Existance of Invasive Species-Waterhyacinth on Communities of Herbivorous and Parasitoid Insects Abstrak Introduksi spesies tumbuhan eksotik invasif secara langsung berpengaruh terhadap komunitas serangga herbivor dan secara tidak langsung dapat mempengaruhi komunitas serangga parasitoid. Tujuan penelitian adalah untuk mengevaluasi seberapa jauh implikasi keberadaan spesies tumbuhan invasif eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivor dan parasitoid. Penelitian dilakukan pada beberapa ekosistem perairan di Jawa Barat dan DKI Jakarta yang diokupasi eceng gondok, berlangsung antara Januari 2004 sampai Maret 2005. Pengambilan sampel serangga dilakukan dengan jaring ayun serangga dan perangkap nampan kuning. Hasil penelitian menunjukkan bahwa keberadaan eceng gondok secara tidak langsung dapat mengakibatkan penurunan keanekaragaman serangga herbivor dan parasitoid. Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa keberadaan eceng gondok dapat memicu terjadinya homogenisasi spesies kedua kelompok serangga tersebut pada vegetasi akuatik. Penurunan keanekaragaman Hymenoptera parasitoid berkaitan erat dengan penurunan keanekaragaman serangga herbivor. Kata kunci: Komunitas serangga herbivor, komunitas serangga parasitoid, kekayaan spesies, keanekaragaman, kemerataan. Abstract The introduction of an invasive exotic plant species may directly influence herbivorous insects community. This introduction may also influence parasitoid insects community indirectly. The objective of the research is to evaluate the implication of the existence of invasive species-waterhyacinth on herbivorous and parasitoid insect communities. The research was done in several freshwater ecosystems occupied by waterhyacinth in West Java and DKI Jakarta, conducted during January 2004 to March 2005. Sweep net and yellow pan trap were used to collect the sample of insects. The result of the research showed that the existence of waterhyacinth may indirectly resulted in decreasing of species richness and diversity of herbivorous and parasitoid insects. The observation also showed that the existence of waterhyacinth may lead to homogenezation of both herbivorous and parasitoid insects in aquatic vegetation. There is an evidence that Hymenoptera parasitoid diversity corelate with species richness and individual abundance of herbivorous insects. Key words: Herbivorous insect community, parasitoid insect community, species richness, diversity, evenness. 75 Pendahuluan Homogenisasi vegetasi akuatik akibat invasi eceng gondok diprediksi memiliki pengaruh tidak lansung indirect efffect terhadap komunitas serangga yang berasosiasi dengan tumbuhan tersebut. Hal ini dapat terjadi karena keanekaragaman komunitas serangga pada suatu ekosistem sangat dipengaruhi oleh struktur spasial, keanekaragaman habitat dan komposisi habitat Kruess 2003. Selain itu, populasi serangga secara langsung dapat dipengaruhi oleh konsentrasi atau dispersi spasial tumbuhan inang mereka, sebab kemampuan serangga untuk menemukan dan menggunakan tumbuhan inangnya dipengaruhi oleh asosiasi spesies tumbuhan Altieri Nicholls 2004. Dampak langsung direct efffect penyederhanaan komposisi spesies tumbuhan akibat keberadaan eceng gondok terutama terjadi pada komunitas serangga herbivor. Alasan utamanya adalah karena sebagian besar spesies serangga herbivora bersifat monofag. Dari hasil inventori yang dilakukan terhadap 5.000 spesies serangga herbivora di Inggris diketahui bahwa 80 di antaranya dianggap sebagai spesialis atau monofag, dan kurang dari 10 memakan tanaman lebih dari tiga famili Schoonhoven et al. 1998. Selain itu, mereka juga menyatakan bahwa setiap spesies serangga membutuhkan mikrohabitat yang unik atau spesifik. Semakin sedikit spesies tumbuhan yang dijumpai pada suatu area, semakin sedikit variasi mikrohabitat yang tersedia dan semakin sedikit pula spesies serangga yang mampu didukungnya. Penurunan kekayaan spesies tumbuhan akibat keberagaan eceng gondok juga dapat menimbulkan dampak tidak langsung terhadap komunitas serangga pada tingkat trofik yang lebih tinggi, yaitu musuh alami serangga herbivor tersebut. Hal ini terjadi karena struktur komunitas tumbuhan dapat mempengaruhi musuh alami serangga yang hidup pada tumbuhan tersebut. Hawkins 1994 menyatakan bahwa perilaku makan suatu spesies serangga herbivor sangat mempengaruhi jumlah spesies parasitoid yang didukung oleh spesies herbivor tersebut. Selanjutnya, Jervis dan Kidd 1996 menyatakan bahwa secara umum musuh alami menunjukkan perilaku yang spesifik dalam 76 pencarian inang, yang sangat dipengaruhi oleh komunitas tumbuhan dimana mangsa atau inangnya hidup. Penurunan keanekaragaman spesies serangga herbivor dapat menimbulkan ‘efek domino’ terhadap keanekaragaman musuh alami serangga serangga herbivor tersebut. Kemungkinan ini cukup beralasan karena serangga herbivor mendukung hampir setengah dari jumlah spesies predator dan parasitoid Bernays 1998. Kelompok musuh alami yang diduga paling rentan terhadap efek ini adalah kelompok parasitoid. Hal ini terjadi karena sebagian besar parasitoid bersifat monofag atau oligofag, sedangkan kebanyakan predator adalah polifag Borror et al. 1996. Implikasi keberadaan spesies invasif eceng gondok terhadap komunitas Hymenoptera parasitoid menarik untuk dipelajari karena sebagian besar ± 80 serangga parasitoid tergolong ke dalam ordo Hymenoptera, yang kebanyakan bersifat monofag dan oligofag Quicke 1997. Kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid sangat berhubungan dengan ketersediaan inang dan spesies tumbuhan tertentu sebagai tempat berlindung dan sumber makanan tambahan bagi imago. Sebagai contoh, kekayaan spesies parasitoid telur dari famili Encyrtidae dan Scelionidae sangat ditentukan oleh kelimpahan individu Homoptera, yang merupakan inang utama kedua kelompok parasitoid tersebut Driesche Bellow 1996. Selain itu, kebanyakan imago parasitoid Hymenoptera sangat membutuhkan sumber makanan tambahan berupa tepung sari dan nektar dari tumbuhan berbunga tertentu, serta embun madu yang dihasilkan oleh serangga dari ordo Homoptera Altieri dan Nicolls 2004. Dalam beberapa tahun terakhir, issu tentang dampak introduksi spesies eksotik invasif terhadap keanekaragaman hayati lokal telah banyak dibicarakan. Salah satu spesies tumbuhan eksotik yang dianggap sangat invasif di Indonesia adalah eceng gondok. Namun demikian, sejauh ini belum pernah dilakukan evaluasi mengenai implikasi keberadaan spesies invasif tersebut terhadap komunitas serangga yang berasosiasi dengannya, terutama serangga herbivora dan parasitoid. Hal ini perlu dilakukan karena kedua kelompok serangga tersebut diduga merupakan kelompok yang paling tinggi keanekaragamannya 77 pada vegetasi akuatik dibandingkan dengan kelompok serangga lainnya. Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan dengan tujuan untuk mengevaluasi: 1 implikasi keberadaan eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivora dan 2 implikasi keberadaan eceng gondok terhadap komunitas serangga parasitoid. Bahan Dan Metode Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilakukan di lima lokasi ekosistem perairan di Jawa Barat dan DKI Jakarta, yang meliputi Danau Cibinong dan Danau Lido, saluran irigasi di Karawang, sungai Citarum Hulu di Purwakarta, dan Suaka Margasatwa Muara Angke. Deskripsi setiap lokasi penelitian sebagaimana diuraikan pada BAB III. Pada setiap lokasi, pengambilan sampel serangga herbivor dan parasitoid dilakukan pada dua sublokasi perairan yang berbeda yaitu lokasi perairan tanpa eceng gondok TEG dan lokasi perairan dengan eceng gondok DEG. Secara keseluruhan, penelitian berlangsung sejak Januari 2004 sampai Maret 2006. Pelaksanaan Penelitian Untuk mengevaluasi implikasi keberadaan spesies invasif eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivor dan parasitoid dilakukan pengambilan sampel serangga pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi yang telah ditetapkan. Koleksi sampel serangga dilakukan dengan menggunakan jaring ayun serangga sweep net dan perangkap nampan kuning yellow pan trap. Pengambilan sampel dengan jaring serangga perangkap kuning dilakukan mengikuti prosedur sebagaimana diuraikan pada BAB III. Serangga yang tertangkap dengan jaring ayun dan perangkap kuning dibersihkan, selanjutnya dimasukkan ke dalam tabung plastik tabung film yang berisi alkohol 70 untuk diidentifikasi di laboratorium. 78 Sortasi dan identifikasi serangga sampel yang dikoleksi dari lapangan dilakukan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman, IPB. Identifikasi serangga mengacu pada kunci identifikasi yang tersedia. Serangga-serangga yang sudah disortir selanjutnya diidentifikasi hingga pada tingkat famili dan morfospesies hanya diberi kode. Serangga yang sudah diidentifikasi kemudian ditentukan fungsi ekologinya berdasarkan berbagai literatur, antara lain Naumann et al. 1991 dan Borror et al. 1996. Serangga herbivor meliputi semua anggota ordo serangga yang ditemukan pada lokasi TEG dan lokasi DEG yang berperan sebagai herbivor. Sementara itu, untuk serangga parasitoid dibatasi pada anggota ordo Hymenoptera, sebab sebagian besar parasitoid tergolong ke dalam ordo ini. Fungsi ekologi Hymenoptera parasitoid didasarkan pada Naumann 1991 dan Borror et al. 1996. Analisis Data Pendugaan kekayaan spesies serangga herbivor dan parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG digunakan Jacknife Estimator. Untuk membuat kurva akumulasi spesies yang halus, jumlah morfospesies yang diperoleh pada setiap petak sampel diacak sebanyak 50 kali menggunakan program EstimateS 6.0b1 Colwell 2000. Untuk menggambarkan keanekaragaman morfospesies serangga herbivor dan parasitoid digunakan Kekayaan Spesies, Indeks Keanekaragaman dan Indeks Kemerataan Shannon-Wienner Maguran 1988; Krebs 1999. Formulasi yang digunakan untuk menentukan indeks tersebut dan prosedur perhitungannya sebagaimana diuraikan pada BAB III. Untuk melihat signifikansi ketiga variabel komunitas serangga herbivor dan parasitoid antara lokasi TEG dan lokasi DEG dianilisis dengan Uji-T pada selang kepercayaan 95. Analisis ini dilakukan menggunakan program Statistica for Windows 6.0. Analisis kemiripan komunitas serangga herbivor dan parasitoid antara lokasi TEG dan lokasi DEG menggunakan Indeks Kemiripan Sorensen Magurran 1988; Kreb 1998. Perhitungan Indeks Sorensen dilakukan menggunakan formulasi dan prosedur sebagaimana diuraikan pada BAB III. 79 Selanjutnya untuk memvisualisasikan kemiripan komunitas serangga herbivor dan parasitoid antara lokasi TEG dan lokasi DEG digunakan plot skala dua dimensi Multidimensional Scaling. Analisis ini dilakukan dengan menggunakan program Statistica for Windows 6.0. Hasil Implikasi keberadaan eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivor ƒ Total serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG Jumlah keseluruhan serangga herbivor yang telah dikumpulkan pada lokasi TEG dan lokasi DEG di kelima lokasi pengambilan sampel adalah 12.207 individu yang tergolong dalam 7 ordo dan 201 spesies. Dari 7 ordo serangga herbivor yang telah dikoleksi, ordo Homoptera dan Diptera memiliki spesies paling banyak 20 spesies Gambar 4.1. 10 20 11 35 8 15 11 8 21 5 22 4 10 10 10 20 30 40 50 60 Coleoptera Diptera Hemiptera Homoptera Lepidoptera Orthoptera Thysanoptera Or d o Jumlah spesies TEG DEG Gambar 4.1 Jumlah spesies masing-masing ordo serangga herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG Secara umum, jumlah spesies serangga herbivor yang ditemukan pada lokasi TEG lebih tinggi dibandingkan pada lokasi DEG. Berdasarkan hasil pengamatan ditemukan bahwa di kelima lokasi pengambilan sampel, jumlah 80 spesies serangga herbivor pada lokasi TEG selalu lebih tinggi daripada lokasi DEG Tabel 4.1. Pemiskinan spesies serangga herbivor akibat keberadaan eceng gondok cukup nyata karena penurunan kekayaan spesies serangga herbivor berkisar antara 23 hingg 48 rata-rata 40. Terjadinya pemiskinan spesies serangga herbivor terungkap karena hampir semua spesies serangga herbivor yang ditemukan pada lokasi DEG merupakan subset atau bagian dari spesies serangga herbivor yang dijumpai pada lokasi TEG Lampiran 4. Sebagian kecil spesies serangga herbivor sekitar 5 dari 201 spesies hanya ditemukan pada lokasi DEG, tetapi tidak dijumpai pada lokasi TEG. Di antara 11 spesies Coleoptera herbivor yang terkoleksi, hanya Neochetina eichhorniae yang ditemukan pada lokasi DEG, tetapi tidak ditemukan pada lokasi TEG. Dari 26 spesies Diptera herbivor, 6 spesies di antaranya hanya ditemukan pada lokasi DEG 2 spesies dari famili Chloropidae, 1 spesies dari famili Sciaridae, dan 3 spesies dari famili Tephritidae. Dari 37 spesies Homoptera herbivor, hanya 2 spesies yang khusus ditemukan pada lokasi DEG masing-masing satu spesies dari famili Aphididae dan Cicadellidae. Sementara itu, dari 16 spesies Orthoptera herbivor, 1 spesies dari famili Acrididae khusus dijumpai pada lokasi DEG, dan hanya 1 dari 12 spesies Thysanoptera yang khusus dijumpai pada lokasi DEG. Tabel 4.1 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel Lokasi Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Ordo TEG DEG TEG DEG TEG DEG TEG DEG TEG DEG Coleoptera 5 3 3 3 4 5 6 3 4 3 Diptera 11 8 9 4 9 14 16 11 6 6 Hemiptera 5 2 7 2 3 3 6 6 3 Homoptera 18 8 12 5 26 7 22 12 10 9 Lepidoptera 3 0 3 3 4 1 6 2 1 2 Orthoptera 9 4 13 8 9 3 9 7 9 7 Thysanoptera 6 4 5 2 3 5 9 5 7 3 Jumlah ordo 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 Jumlah spesies 64 36 52 27 58 38 74 40 43 33 81 ƒ Estimasi kekayaan spesies serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG Dari kurva akumulasi spesies berdasarkan data hasil pengacakan dengan program EstimateS 6.0b1 terlihat bahwa jumlah spesies serangga herbivor yang dikumpulkan pada kedua lokasi masih menunjukkan kecendrungan meningkat Gambar 4.2. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa jumlah spesies serangga herbivor pada lokasi TEG lebih tinggi daripada lokasi DEG. 20 40 60 80 100 120 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Jumlah plot Ju m la h s p es ie s TEG Jack-1 = 82,82 DEG Jack-1 = 72,89 Gambar 4.2 Kurva akumulasi spesies serangga herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG berdasarkan data hasil pengacakan dengan program EstimateS 6.0b1 Berdasarkan hasil estimasi dengan Jacknife Estimator terlihat bahwa jumlah spesies serangga herbivor yang berhasil dikumpulkan pada lokasi TEG sebesar 82,82. Sementara itu, pada lokasi DEG berhasil dikumpulkan sebesar 72,89 spesies serangga herbivor Gambar 4.3. 82 Diamati Jack-1 TEG 40 60 80 100 120 140 Jum lah spesi es Mean ±SE ±SD Diamati Jack-1 DEG 40 60 80 100 120 140 Jum lah spesi es Mean ±SE ±SD Gambar 4.3 Jumlah spesies serangga herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG berdasarkan data pengamatan dan Jacknife-1 estimator dengan program EstimateS 6.0b1 ƒ Komposisi dan struktur komunitas serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG Serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG sama-sama didominasi oleh ordo Homoptera dan Diptera 20 spesies Gambar 4.4. Pola yang hampir mirip terlihat di kelima lokasi pengambilan sampel, meskipun komposisi spesies setiap ordo tidak selalu sama. Misalnya di Karawang dan Purwakarta ternyata ordo Orthoptera lebih dominan daripada Diptera Gambar 4.5-4.9. Sebagian besar spesies dari Orthoptera yang ditemukan tergolong dalam famili Acrididae Lamiran 4, yang merupakan serangga herbivor polifag dan penjelajah yang sangat aktif sehingga umum dijumpai dimana-mana. Total TEG 35 20 15 11 11 10 8 Homoptera Diptera Orthoptera Thysanoptera Hemiptera Coleoptera Lepidoptera Total DEG 22 21 10 10 8 5 4 Homoptera Diptera Orthoptera Thysanoptera Coleoptera Hemiptera Lepidoptera Gambar 4.4 Total komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG 83 Cibinong TEG 18 11 9 6 5 5 3 Homoptera Diptera Orthoptera Thysanoptera Coleoptera Hemiptera Lepidoptera Cobinong DEG 8 8 4 4 3 2 Diptera Homoptera Orthoptera Thysanoptera Coleoptera Hemiptera Gambar 4.5 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Cibinong Karawang TEG 13 12 9 7 5 3 3 Orthoptera Homoptera Diptera Hemiptera Thysanoptera Coleoptera Lepidoptera Karawang DEG 8 5 4 3 3 2 2 Orthoptera Homoptera Diptera Coleoptera Lepidoptera Hemiptera Thysanoptera Gambar 4.6 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Karawang Lido TEG 26 9 9 4 4 3 3 Homoptera Diptera Orthoptera Coleoptera Lepidoptera Hemiptera Thysanoptera Lido DEG 14 7 5 5 3 3 1 Diptera Homoptera Coleoptera Thysanoptera Hemiptera Orthoptera Lepidoptera Gambar 4.7 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Lido 84 Muara Angke TEG 22 16 9 9 6 6 6 Homoptera Diptera Orthoptera Thysanoptera Coleoptera Hemiptera Lepidoptera Muara Angke DEG 12 11 7 5 3 2 Homoptera Diptera Orthoptera Thysanoptera Coleoptera Lepidoptera Gambar 4.8 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Muara Angke Purwakarta TEG 10 9 7 6 6 4 1 Homoptera Orthoptera Thysanoptera Diptera Hemiptera Coleoptera Lepidoptera Purwakarta DEG 9 7 6 3 3 3 2 Homoptera Orthoptera Diptera Coleoptera Hemiptera Thysanoptera Lepidoptera Gambar 4.9 Komposisi komunitas serangga herbivor berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Purwakarta ƒ Kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG Hasil analisis menunjukkan bahwa keberadaan eceng gondok pada ekosistem perairan berpengaruh sangat nyata terhadap kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor. Ketiga variabel komunitas serangga herbivor tersebut lebih tinggi pada lokasi TEG dibandingkan pada lokasi DEG. Kondisi ini terjadi di kelima lokasi pengambilan sampel Gambar 4.10. 85 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Cibinong Karaw ang Lido M. Angke Purw akarta Sublokasi K eka yaan s p esi es S TEG DEG a b a b a b a b a b 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Sublokasi K ean ekar ag am an sp esi es H TEG DEG a b a b a b a b a b 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Sublokasi K em er at aa n s p es ies E TEG DEG a b a b a b a b a b Gambar 4.10 Kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel huruf yang sama pada setiap lokasi menunjukkan variabel komunitas serangga antara TEG dan DEG tidak berbeda nyata pada taraf 0,05, uji T. 86 ƒ Analisis kesamaan komunitas serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG Hasil analisis kemiripan pada kelima lokasi pengambilan sampel menunjukkan bahwa tingkat kemiripan komunitas serangga herbivor antara lokasi TEG dan lokasi DEG berkisar antara 44-58 indeks kemiripan 0,44- 0,58, Tabel 4.2. Tabel 4.2 Kemiripan komunitas serangga herbivor indeks Sorensen antara lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel Lokasi TEG DEG Cibinong TEG 1,00 0,49 DEG 1,00 Karawang TEG 1,00 0,46 DEG 1,00 Lido TEG 1,00 0,44 DEG 1,00 Muara Angke TEG 1,00 0,53 DEG 1,00 Purwakarta TEG 1,00 0,58 DEG 1,00 Plot skala dua dimensi menunjukkan bahwa komunitas serangga herbivor pada lokasi TEG, di sebagian besar lokasi pengambilan sampel, berbeda dengan lokasi DEG, hanya di Purwakarta yang terjadi overlap antara lokasi TEG dan lokasi DEG. Kedua lokasi di Purwakarta berdampingan dengan areal pertanaman padi. Hasil analisis ini juga memperlihatkan bahwa komposisi spesies serangga herbivor antar lokasi pengambilan sampel pada lokasi TEG memiliki kemiripan yang lebih tinggi dibandingkan dengan komposisi spesies serangga herbivor pada lokasi DEG Gambar 4.11. 87 CB-DEG CB-TEG KR-DEG KR-TEG LD-DEG LD-TEG MA-DEG MA-TEG PK-DEG PK-TEG -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Dimension 1 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 Dimension 2 Stress = 0,087 Gambar 4.11 Plot skala dua dimensi yang menunjukkan kemiripan komunitas serangga herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel CB = Cibinong, KR = Karawang, LD = Lido, MA = Muara Angke, PK = Purwakarta. Implikasi keberadaan eceng gondok terhadap komunitas serangga Hymenoptera parasitoid ƒ Total serangga Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG Jumlah keseluruhan Hymenoptera parasitoid yang telah dikumpulkan pada lokasi TEG dan lokasi DEG di kelima lokasi pengambilan sampel adalah 1.317 individu yang tergolong dalam 19 famili dan 205 spesies. Dari 19 famili Hymenoptera parasitoid yang telah dikoleksi, famili Eulophidae, Scelionidae, Encyrtidae dan Braconidae secara berturut-turut memiliki spesies paling banyak 10 spesies Gambar 4.12. Jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada lokasi TEG lebih tinggi dibandingkan pada lokasi DEG. Kondisi yang sama ditemukan di kelima lokasi pengambilan sampel Tabel 4.3. Hymenoptera parasitoid pada lokasi DEG secara umum merupakan subset dari Hymenoptera parasitoid pada lokasi DEG Lampiran 5, artinya pemiskinan spesies juga terjadi pada kelompok musuh alami ini. 88 6 4 18 4 7 11 3 3 36 8 3 10 4 2 10 19 2 5 3 12 1 3 8 1 13 1 29 3 1 1 6 1 11 17 19 10 20 30 40 50 60 70 Aphelinidae Bethylidae Braconidae Ceraphronidae Chalcididae Diapriidae Elasmidae Encyrtidae Eucoilidae Eulophidae Eurytomidae Evaniidae Ichneumonidae Mymaridae Platigastriidae Pteromalidae Scelionidae Tiphiidae Torymidae Fa m il i Jumlah spesies TEG DEG Gambar 4.12 Jumlah spesies masing-masing famili Hymenoptera parasitoid pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG Pada Tabel 4.3 terlihat bahwa famili Braconidae, Encyrtidae, Eulophidae, Pteromalidae, dan Scelionidae umum dijumpai di semua lokasi pengambilan sampel. Secara umum, kelima famili tersebut memiliki inang yang cukup beragam, terutama dari ordo Homoptera dan Lepidoptera. Braconidae adalah parasitoid yang memiliki inang beragam, sebagian merupakan parasitoid telur, atau parasitoid larva, sedangkan yang lain berperan sebagai parasitoid larva, larva-pupa, atau imago. Encyrtidae kebanyakan merupakan parasitoid pada ordo Homoptera, baik sebagai parasitoid telur telur, nimfa, maupun imago, sedangkan sebagian kecil juga menyerang Hemiptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera dan Hymenoptera. Sebagian besar dari Eulophidae merupakan parasitoid telur atau parasitoid larva, terutama Homoptera dan Lepidoptera. Demikian juga dengan Pteromalidae dan Scelionidae memiliki inang yang beragam dan dapat menyerang berbagai stadia pertumbuhan inangnya. 89 Tabel 4.3 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel Lokasi Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Famili TEG DEG TEG DEG TEG DEG TEG DEG TEG DEG Aphelinidae 3 2 2 0 3 1 4 0 4 2 Bethylidae 1 0 1 0 1 0 3 0 2 0 Braconidae 9 2 3 5 5 5 11 3 5 5 Ceraphronidae 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 Chalcididae 2 1 2 2 1 0 3 3 2 0 Diapriidae 6 4 6 2 2 3 2 0 3 5 Elasmidae 0 0 1 0 2 0 0 1 0 0 Encyrtidae 9 9 2 4 2 3 16 5 6 3 Eucoilidae 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Eulophidae 19 8 16 11 15 5 25 13 15 10 Eurytomidae 2 1 0 1 0 0 4 2 5 1 Evaniidae 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 Ichneumonidae 2 0 0 0 2 0 7 0 2 1 Mymaridae 3 2 0 0 2 1 3 4 0 1 Platigastriidae 0 0 2 0 1 0 1 1 1 0 Pteromalidae 5 4 4 6 5 9 7 3 6 5 Scelionidae 9 5 8 3 6 6 13 5 10 3 Tiphiidae 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Torymidae 0 0 0 0 2 0 3 0 0 0 Jumlah famili 16 11 12 8 16 8 16 12 14 11 Jumlah spesies 75 39 48 34 51 33 104 42 63 37 ƒ Estimasi kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG Dari kurva akumulasi spesies berdasarkan data hasil pengacakan dengan program EstimateS 6.0b1 terlihat bahwa jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang dikumpulkan pada lokasi TEG dan lokasi DEG masih menunjukkan kecendrungan meningkat Gambar 4.13. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa jumlah spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG secara nyata lebih tinggi dibandingkan pada lokasi DEG. Berdasarkan hasil estimasi dengan Jacknife Estimator terlihat bahwa jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang berhasil dikumpulkan pada lokasi TEG sebesar 70,90 dan pada lokasi DEG sebesar 68,69 Gambar 4.14. 90 25 50 75 100 125 150 175 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Jumlah plot Jum lah s p es ie s TEG Jack-1 = 70,90 DEG Jack-1 = 68,69 Gambar 4.13 Kurva akumulasi spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG berdasarkan data hasil pengacakan dengan program EstimateS 6.0b1 Diamati Jack-1 TEG 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Jumlah spesies Mean ±SE ±SD Diamati Jack-1 DEG 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Jumlah spesies Mean ±SE ±SD Gambar 4.14 Jumlah spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG berdasarkan data pengamatan dan Jacknife-1 estimator dengan program EstimateS 6.0b1 ƒ Komposisi dan struktur komunitas Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG Berdasarkan kekayaan spesies, serangga Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG didominasi oleh famili Eulopidae, Encyrtidae, Scelionidae, Braconidae, Diapriidae, Ichneumonidae, dan Pteromalidae 10 spesies. Sementara itu, pada lokasi DEG yang paling dominan adalah famili Eulopidae, Scelionidae, Encyrtidae, Braconidae, dan Pteromalidae 10 spesies Gambar 91 4.15. Pola yang hampir mirip terlihat di kelima lokasi pengambilan sampel, meskipun komposisi spesies setiap famili Hymenoptera parasitoid tidak selalu konsisten Gambar 4.16-4.20. Total TEG 36 19 19 18 11 10 10 51 Eulophidae Encyrtidae Scelionidae Braconidae Diapriidae Ichneumonidae Pteromalidae Famili lain Total DEG 29 17 13 12 11 29 Eulophidae Scelionidae Encyrtidae Braconidae Pteromalidae Famili lain Keterangan: Eurytomidae, Chalcididae, Aphelinidae, Torymidae, Bethylidae, Ceraphronidae, Mymaridae, Elasmidae, Eucoilidae, Evaniidae, Platigastriidae, Tiphiidae Keterangan: Diapriidae, Mymaridae, Aphelinidae, Chalcididae, Eurytomidae, Ceraphronidae, Elasmidae, Eucoilidae, Evaniidae, Ichneumonidae, Platigastriidae. Gambar 4.15 Total komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG Cibinong TEG 19 9 9 9 6 23 Eulophidae Braconidae Encyrtidae Scelionidae Diapriidae Famili lain Cibinong DEG 9 8 5 4 4 9 Encyrtidae Eulophidae Scelionidae Diapriidae Pteromalidae Famili lain Keterangan: Pteromalidae, Aphelinidae, Mymaridae, Chalcididae, Eucoilidae, Eurytomidae, Ichneumonidae, Bethylidae, Ceraphronidae, Evaniidae, Tiphiidae Keterangan: Aphelinidae, Braconidae, Mymaridae, Chalcididae, Eucoilidae, Eurytomidae. Gambar 4.16 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Cibinong 92 Karawang TEG 16 8 6 4 3 11 Eulophidae Scelionidae Diapriidae Pteromalidae Braconidae Famili lain Karawang DEG 11 6 5 4 3 5 Eulophidae Pteromalidae Braconidae Encyrtidae Scelionidae Famili lain Keterangan: Aphelinidae, Chalcididae, Encyrtidae, Platigastriidae, Bethylidae, Elasmidae, Eucoilidae. Keterangan: Chalcididae, Diapriidae Eurytomidae. Gambar 4.17 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Karawang Lido TEG 15 6 5 5 3 17 Eulophidae Scelionidae Braconidae Pteromalidae Aphelinidae Famili lain Lido DEG 9 6 5 5 3 5 Pteromalidae Scelionidae Braconidae Eulophidae Diapriidae Famili lain Keterangan: Diapriidae, Elasmidae, Encyrtidae, Ichneumonidae, Mymaridae, Torymidae, Bethylidae, Ceraphronidae, Chalcididae, Evaniidae, Platigastriidae. Keterangan: Encyrtidae, Aphelinidae, Mymaridae. Gambar 4.18 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Lido 93 Muara Angke TEG 25 16 13 11 7 7 25 Eulophidae Encyrtidae Scelionidae Braconidae Ichneumonidae Pteromalidae Famili lain Muara Angke DEG 13 5 5 4 3 3 3 6 Eulophidae Encyrtidae Scelionidae Mymaridae Braconidae Chalcididae Pteromalidae Famili lain Keterangan: Aphelinidae, Eurytomidae, Bethylidae, Chalcididae, Mymaridae, Torymidae, Diapriidae, Ceraphronidae, Platigastriidae, Tiphiidae Keterangan: Eurytomidae, Ceraphronidae, Elasmidae, Evaniidae, Platigastriidae. Gambar 4.19 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Muara Angke Purwakarta TEG 15 10 6 6 5 5 16 Eulophidae Scelionidae Encyrtidae Pteromalidae Braconidae Eurytomidae Famili lain Purwakarta DEG 10 5 5 5 3 3 6 Eulophidae Braconidae Diapriidae Pteromalidae Encyrtidae Scelionidae Famili lain Keterangan: Aphelinidae, Diapriidae, Bethylidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Ceraphronidae, Evaniidae, Platigastriidae. Keterangan: Aphelinidae, Eurytomidae, Evaniidae, Ichneumonidae, Mymaridae. Gambar 4.20 Komposisi komunitas Hymenoptera parasitoid berdasarkan kekayaan spesies pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di Purwakarta ƒ Kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG Secara umum, keberadaan eceng gondok pada ekosistem perairan berpengaruh nyata terhadap kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies Hymenoptera parasitoid. Ketiga variabel komunitas Hymenoptera parasitoid 94 tersebut cenderung lebih tinggi pada lokasi TEG daripada lokasi DEG. Pola yang mirip terlihat di kelima lokasi pengambilan sampel Gambar 4.21. 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Sublokasi K eka yaan sp esi es S TEG DEG a b a b a b a a a a 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Sublokasi K ean ekar ag ama n sp esi es H TEG DEG a b a b a a a a a a 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Cibinong Karawang Lido M. Angke Purwakarta Sublokasi K e mer a taan sp e s ies E TEG DEG a a a a a a a a a a Gambar 4.21 Kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel huruf yang sama pada setiap lokasi menunjukkan variabel komunitas serangga antara TEG dan DEG tidak berbeda nyata pada taraf 0,05, uji T. 95 ƒ Analisis kesamaan komunitas Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG Hasil analisis kemiripan pada kelima lokasi pengambilan sampel menunjukkan bahwa tingkat kemiripan komunitas Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dengan lokasi DEG berkisar antara 33-40 indeks kemiripan 0,33-0,40, Tabel 4.4. Tabel 4.4 Kemiripan komunitas Hymenoptera parasitoid indeks Sorensen antara lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel Lokasi TEG DEG Cibinong TEG 1,00 0,35 DEG 1,00 Karawang TEG 1,00 0,37 DEG 1,00 Lido TEG 1,00 0,33 DEG 1,00 Muara Angke TEG 1,00 0,34 DEG 1,00 Purwakarta TEG 1,00 0,40 DEG 1,00 Plot skala dua dimensi memperlihatkan bahwa ada kecenderungan komunitas Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada lokasi TEG mirip dengan yang ditemukan pada lokasi DEG. Hal ini ditunjukkan oleh adanya titik- titik pengamatan yang saling tumpang tindih. Dari kelima lokasi pengambilan sampel, hanya di Cibinong dan Lido ditemukan komposisi spesies Hymenoptera parasitoid yang berbeda antara lokasi TEG dan lokasi DEG. Disini juga terlihat bahwa komposisi spesies Hymenoptera parasitoid antar lokasi pengambilan sampel pada lokasi TEG memiliki kemiripan yang tinggi, sebaliknya pada lokasi DEG tingkat kemiripannya jauh lebih rendah. Artinya, komunitas Hymenoptera parasitoid pada lokasi DEG lebih banyak dipengaruhi oleh faktor yang terkait dengan lokasi pengambilan sampel daripada faktor keberadaan eceng gondok Gambar 4.22. 96 CB-DEG CB-TEG KR-DEG KR-TEG LD-DEG LD-TEG MA-DEG MA-TEG PK-DEG PK-TEG -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Dimension 1 -1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Dimension 2 Stress = 0,147 Gambar 4.22 Plot skala dua dimensi yang menunjukkan kemiripan komunitas Hymenoptera parasitoid pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG di lima lokasi pengambilan sampel CB = Cibinong, KR = Karawang, LD = Lido, MA = Muara Angke, PK = Purwakarta. Hubungan antara kekayaan spesies dan kelimpahan individu serangga parasitoid dengan keberadaan serangga herbivor Untuk melihat lebih jauh hubungan antara komunitas serangga parasitoid dan serangga herbivor dilakukan analisis korelasi antara beberapa famili Hymenoptera parasitoid yang diketahui memiliki inang yang relatif spesifik dari ordo Homoptera atau Lepidoptera herbivor. Di antara 19 famili Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada lokasi TEG dan DEG Tabel 4.3, famili Aphelinidae, Encyrtidae dan Mymaridae dilaporkan sebagai parasitoid pada ordo Homoptera, sedangkan Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae dan Eulophidae diketahui merupakan parasitoid pada ordo Lepidoptera Tabel 4.5. Berdasarkan uraian di atas, analisis korelasi hanya dilakukan antara famili Aphelinidae, Encyrtidae dan Mymaridae dengan Homoptera herbivor, serta antara famili Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae dan Eulophidae dengan Lepidoptera herbivor. Hasil analisis korelasi menunjukkan bahwa ada kecenderungan kekayaan spesies Encyrtidae berhubungan dengan kekayaan spesies dan kelimpahan individu Homoptera herbivor, sedangkan kekayaan 97 spesies Aphelinidae dan Mymaridae berhubungan dengan kelimpahan individu Homoptera herbivor. Sementara itu, kekayaan spesies Braconidae dan Chalcididae memiliki korelasi posistif yang nyata dengan kekayaan spesies dan kelimpahan individu Lepidoptera herbivor, sedangkan kekayaan spesies Ichneumonidae dan Eulophidae tidak memiliki korelasi dengan kekayaan spesies maupun kelimpahan individu Lepidoptera herbivor. Hasil analisis juga menunjukkan bahwa korelasi antara famili-famili Hymenoptera parasitoid dengan serangga herbivor dari ordo Homoptera dan Lepidoptera pada lokasi TEG lebih kuat dibandingkan pada lokasi DEG Tabel 4.6. Tabel 4.5 Daftar famili Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada vegetasi akuatik dan inang utamanya Famili Inang utama Referensi Aphelinidae Homoptera Gibson 1993 Bethylidae Larva Coleoptera dan Lepidoptera Finnamore Brothers 1993 Braconidae Larva Lepidoptera Wahl Sharkey 1993 Ceraphronidae Sangat beragam Masner 1993 Chalcididae Pupa Lepidoptera Gibson 1993 Diapriidae Larva dan pupa Diptera Masner 1993a Elasmidae Larva Lepidoptera dan hiperparasitoid pada Ichneumonidae dan Braconidae Gibson 1993 Encyrtidae Homoptera Gibson 1993 Eucoilidae Larva Diptera Ritchie 1993 Eulophidae Larva Lepidoptera yang tersembunyi Gibson 1993 Eurytomidae Sangat beragam Gibson 1993 Evaniidae Telur Blattodea Mason 1993 Ichneumonidae Larva Lepidoptera Wahl Sharkey 1993 Mymaridae Telur Homoptera tersembunyi Gibson 1993 Platygastridae Diptera Masner 1993b Pteromalidae Sangat beragam Gibson 1993 Scelionidae Beragam telur serangga dan laba-laba Masner 1993 Tiphiidae Larva Coleoptera Brothers Finnamore 1993 Torymidae Diptera pembuat puru Gibson 1993 Keterangan: Nama famili Hymenoptera parasitoid yang dicetak tebal merupakan parasitoid yang memiliki inang utama Homoptera atau Lepidoptera. 98 Tabel 4.6 Korelasi antara kekayaan spesies beberapa famili Hymenoptera parasitoid dengan kekayaan spesies dan kelimpahan individu Homoptera atau Lepidoptera herbivor pada lokasi tanpa eceng gondok TEG dan lokasi dengan eceng gondok DEG Jumlah Spesies Homoptera Herbivor lokasi Jumlah Individu Homoptera Herbivor lokasi Jumlah Spesies Lepidoptera Herbivor lokasi Jumlah Individu Lepidoptera Herbivor lokasi Jumlah Spesies tiap famili Hymenoptera parasitoid TEG DEG TEG DEG TEG DEG TEG DEG Aphelinidae r = -0,054 p = 0,798 n = 25 r = 0,000 p = 1,000 n = 25 r = 0,359 p = 0,078 n = 25 r = -0,073 p = 0,728 n = 25 Encyrtidae r = 0,391 p = 0,054 n = 25 r = 0,114 p = 0,586 n = 25 r = 0,382 p = 0,059 n = 25 r = -0,027 p = 0,897 n = 25 Mymaridae r = 0,279 p = 0,176 n = 25 r = 0,191 p = 0,361 n = 25 r = 0,458 p = 0,021 n = 25 r = 0,140 p = 0,504 n = 25 Braconidae r = 0,587 p = 0,002 n = 25 r = 0,044 p = 0,834 n = 25 r = 0,402 p = 0,046 n = 25 r = 0,109 p = 0,602 n = 25 Chalcididae r = 0,189 p = 0,364 n = 25 r = 0,452 p = 0,023 n = 25 r = 0,416 p = 0,039 n = 25 r = 0,299 p = 0,146 n = 25 Eulophidae r = 0,331 p = 0,106 n = 25 r = -0,021 p = 0,922 n = 25 r = 0,173 p = 0,408 n = 25 r = 0,208 p = 0,318 n = 25 Ichneumonidae r = 0,201 p = 0,326 n = 25 r = 0,031 p = 0,884 n = 25 r = 0,300 p = 0,145 n = 25 r = -0,099 p = 0,636 n = 25 Keterangan: Kecenderungan adanya korelasi antara parasitoid dan herbivor ditunjukkan dengan cetak tebal Korelasi yang nyata ditunjukkan dengan cetak tebal dan tanda 99 Pembahasan Hasil penelitian ini mengindikasikan bahwa serangga herbivor merupakan kelompok yang paling rentan terhadap indirect effect dari keberadaan spesies invasif eceng gondok yang mengakibatkan perubahan komposisi vegetasi akuatik. Hasil analisis juga mengindikasikan bahwa pengaruh tidak langsung dari keberadaan eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivor dapat menimbulkan ‘efek domino’ terhadap komunitas serangga pada tingkat trofik yang lebih tinggi, yaitu kelompok serangga parasitoid. Hasil pengamatan terhadap komunitas serangga herbivor pada tumbuhan akuatik di kelima lokasi pengambilan sampel secara umum menunjukkan bahwa keberadaan eceng gondok tidak secara konsisten mempengaruhi kelompok serangga herbivor dominan. Berdasarkan kekayaan spesies, serangga herbivor pada lokasi TEG dan lokasi DEG sama-sama didominasi oleh ordo Homoptera dan Diptera ≥ 20 spesies. Selanjutnya, ordo Orthoptera dan Thysanoptera juga banyak ditemukan pada kedua lokasi ≥ 10 spesies. Sementara itu, pada lokasi TEG juga banyak ditemukan serangga herbivor dari ordo Hemiptera 10 spesies. Data ini menunjukkan bahwa keberadaan eceng gondok tidak secara nyata mempengaruhi dominasi kelompok serangga herbivor bila dilihat pada tingkat ordo. Kurva akumulasi spesies memperlihatkan bahwa jumlah spesies serangga herbivor yang dikumpulkan pada lokasi TEG dan lokasi DEG masih menunjukkan kecendrungan meningkat dengan penambahan unit sampling atau jumlah plot. Namun demikian, berdasarkan hasil estimasi dengan Jacknife Estimator , jumlah spesies serangga herbivor yang berhasil dikumpulkan pada lokasi TEG sebesar 82,82 dan pada lokasi DEG sebesar 72,89. Hal ini menunjukkan bahwa data yang diperoleh dalam pengambilan sampel sudah cukup baik untuk digunakan dalam menganalisis implikasi keberadaan spesies invasif eceng gondok terhadap komunitas serangga herbivor. Meskipun kelompok serangga herbivor yang dominan pada lokasi TEG dan lokasi DEG secara relatif tidak berbeda, namun jumlah spesies masing- masing ordo serangga herbivor tersebut pada lokasi TEG selalu lebih banyak 100 dibandingkan pada lokasi DEG, kecuali ordo Diptera dan Thysanoptera memiliki jumlah spesies yang relatif sama pada kedua lokasi. Dengan kata lain dapat dikatakan bahwa keberadaan eceng gondok pada suatu ekosistem perairan dapat menyebabkan penurunan kekayaan spesies serangga herbivor. Hasil ini merupakan bukti bahwa keberadaan spesies tumbuhan invasif, dalam hal ini eceng gondok, akan mengakibatkan terjadinya homogenisasi biotik. Hal ini sesuai dengan pernyataan Olden et al. 2004 bahwa spesies eksotik invasif pada habitat yang baru dapat menyebabkan terjadinya homogenisasi biotik dan pergantian spesies lokal dengan spesies introduksi. Kondisi ini dapat terjadi karena keanekaragaman komunitas serangga pada suatu ekosistem sangat dipengaruhi oleh struktur spasial, keanekaragaman habitat dan komposisi habitat Kruess 2003. Semakin sederhana komposisi vegetasi pada suatu habitat akibat invasi spesies tumbuhan eksotik invasif, semakin sedikit spesies serangga herbivor yang dapat hidup pada habitat tersebut. Serangga herbivor polifag, ordo Homoptera dan Orthoptera, memiliki kekayaan spesies yang jauh lebih tinggi pada lokasi TEG dibandingkan pada lokasi DEG. Hal ini terjadi karena komposisi spesies tumbuhan yang lebih beragam pada lokasi TEG memberikan peluang yang lebih besar untuk dihuni oleh lebih banyak spesies serangga herbivor polifag. Schoonhoven et al. 1998 menyatakan bahwa serangga herbivor polifag cenderung untuk memakan lebih banyak tumbuhan dari spesies yang berbeda untuk memenuhi kebutuhan nutrisinya, yang seringkali berbeda untuk setiap fase pertumbuhan serangga herbivor tersebut. Selain itu, Schoonhoven et al. 1998 menyatakan bahwa setiap spesies tumbuhan menyediakan suatu mikrohabitat yang unik bagi serangga. Semakin banyak spesies tumbuhan yang dijumpai pada suatu area, semakin banyak variasi mikrohabitat dan semakin banyak spesies serangga yang mampu didukungnya, sebab kebutuhan mikrohabitat setiap serangga bervariasi. Berbeda dengan ordo Homoptera dan Orthoptera, kekayaan spesies serangga herbivor dari ordo Diptera tidak dipengaruhi oleh keberadaan eceng gondok. Kondisi ini diduga berkaitan dengan perilaku kelompok serangga tersebut. Pada umumnya, ordo Diptera yang berperan sebagai herbivor adalah 101 fase pradewasanya, sedangkan fase dewasanya lebih banyak makan pada sisa- sisa bahan organik yang membusuk Borror et al. 1996. Serangga herbivor dari ordo Diptera yang tertangkap dalam pengambilan sampel seluruhnya adalah fase dewasa, yang tidak mutlak tergantung pada lokasi TEG dan lokasi DEG. Selain itu, umumnya imago dari kelompok serangga ini cukup aktif terbang sehingga mobilitasnya cukup tinggi, bukan merupakan tipe serangga sedenteri. Dengan kata lain, spesies Diptera yang tertangkap pada vegetasi tertentu, tidak berarti bahwa spesies tumbuhan tersebut benar-benar merupakan inangnya. Hasil analisis menunjukkan bahwa, selain mempengaruhi kekayaan spesies serangga herbivor, keberadaan spesies invasif eceng gondok juga secara nyata menurunkan keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor pada vegetasi akuatik. Hasil analisis kemiripan dengan skala dua dimensi juga menunjukkan bahwa komposisi spesies serangga herbivor pada lokasi TEG sangat berbeda dengan komposisi spesies serangga herbivor pada lokasi DEG. Data ini mengindikasikan bahwa invasi eceng gondok benar-benar telah mengakibatkan penurunan kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor. Hasil ini merupakan bukti bahwa serangga herbivor merupakan kelompok yang paling rentan terhadap perubahan komposisi vegetasi akuatik akibat keberadaan spesies invasif eceng gondok. Kondisi ini dapat dimengerti terutama karena adanya fakta bahwa sebagian besar spesies serangga herbivor bersifat monofag. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kurang dari 10 spesies serangga herbivor memakan tanaman lebih dari tiga famili, sedangkan sebagian besar lainnya lebih banyak bersifat monofag. Dari 5.000 spesies serangga herbivor di Inggris diketahui bahwa 80 di antaranya dianggap sebagai spesialis atau monofag Schoonhoven et al. 1998. Sementara itu, serangga herbivor polifag juga membutuhkan sumber makanan yang lebih bervariasi untuk memenuhi kebutuhan nutrisinya. Perubahan komposisi vegetasi akuatik akibat keberadaan spesies invasif eceng gondok ternyata dapat mempengaruhi komunitas musuh alami serangga yang hidup pada tumbuhan tersebut, misalnya Hymenoptera parasitoid. Hal ini 102 ditunjukkan oleh kekayaan dan keanekaragaman spesies Hymenoptera parasitoid yang cenderung lebih rendah rendah pada lokasi DEG dibandingkan pada lokasi TEG, meskipun kemerataan spesiesnya tidak berbeda. Analisis kemiripan dengan plot skala dua dimensi juga memperlihatkan bahwa komposisi spesies Hymenoptera parasitoid pada lokasi TEG dan lokasi DEG sangat berbeda. Berkaitan dengan fenomena ini, Jervis dan Kidd 1996 menyatakan bahwa secara umum musuh alami menunjukkan perilaku yang spesifik dalam pencarian inang, yang sangat dipengaruhi oleh komunitas tumbuhan dimana mangsa atau inangnya hidup. Menurut Hawkins 1994, perilaku makan suatu spesies serangga herbivor sangat mempengaruhi jumlah spesies parasitoid yang didukung oleh spesies herbivor tersebut. Kelompok Hymenoptera parasitoid dapat digunakan sebagai indikator keanekaragaman komunitas parasitoid secara keseluruhan. Hal ini didasarkan pada laporan bahwa sekitar 80 serangga parasitoid tergolong ke dalam ordo Hymenoptera yang kebanyakan bersifat monofag dan oligofag Quicke 1997. Hasil penelitian belakangan ini juga telah membuktikan dominasi parasitoid pada ordo Hymenoptera. Yaherwandi 2005 melaporkan bahwa dari 39 famili Hymenoptera yang ditemukan di lanskap Nylindung, Gasol dan Selajambe, Cianjur, Jawa Barat, 74 merupakan parasitoid, 13 predator, 4 polinator, dan 1 herbivor. Kurva akumulasi spesies memperlihatkan bahwa jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang dikoleksi dari lokasi TEG dan lokasi DEG juga masih menunjukkan kecendrungan meningkat seiring dengan penambahan jumlah plot. Akan tetapi, data yang diperoleh dalam pengambilan sampel dapat dianggap sudah cukup memadai untuk digunakan dalam menganalisis implikasi keberadaan spesies invasif eceng gondok terhadap komunitas Hymenoptera parasitoid. Hal ini didasarkan pada hasil estimasi dengan Jacknife Estimator, yang menunjukkan bahwa jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang berhasil dikumpulkan pada lokasi TEG dan lokasi DEG telah mencapai sekitar 70 dari jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang diduga ada di lokasi tersebut. 103 Perubahan komunitas herbivor akibat keberadaan spesies tumbuhan invasif dapat mengakibatkan terjadinya perubahan komunitas serangga pada tingkat trofik yang lebih tinggi, yaitu predator dan parasitoid. Fenomena ini dikenal dengan istilah ‘efek domino’ Quicke 1997. ‘Efek domino’ ini dapat terjadi karena hampir setengah dari jumlah spesies predator dan parasitoid didukung oleh serangga herbivor Bernays 1998. Dengan demikian hampir dapat dipastikan bahwa kepunahan suatu spesies serangga herbivor dapat mengakibatkan kepunahan satu atau lebih spesies predator atau parasitoid. ‘Efek domino’ terhadap komunitas serangga pada tingkat trofik yang lebih tinggi terutama terjadi pada kelompok parasitoid, sebab parasitoid kebanyakan bersifat monofag dan olygifag Naumann 1991; Quicke 1997. Dari hasil penelitian ini ditemukan bahwa perubahan komunitas Hymenoptera parasitoid merupakan konsekuensi dari penurunan kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor akibat keberadaan spesies invasif eceng gondok. Hal ini ditunjukkan oleh adanya kecenderungan bahwa kekayaan spesies beberapa famili Hymenoptera parasitoid dipengaruhi oleh kekayaan spesies dan kelimpahan individu Homoptera herbivor yang menjadi inangnya. Bahkan kekayaan spesies beberapa famili Hymenoptera parasitoid yang menyerang Lepidoptera memiliki korelasi positif yang nyata dengan kekayaan spesies dan kelimpahan individu inangnya Tabel 4.6. Kelompok Hymenoptera parasitoid yang ditemukan dalam penelitian ini famili Aphelinidae, Encyrtidae, Mymaridae, Braconidae dan Chalcididae memang sangat tergantung kepada Homoptera dan Lepidoptera herbivor. Kelima famili tersebut dilaporkan merupakan parasitoid pada Homoptera dan Lepidoptera Gaoulet Huber 1993; Driesche Bellows 1996. Famili Aphelinidae dan Encyrtidae umumnya merupakan endoparasitoid atau ectoparasitoid pada Homoptera. Demikian juga famili Mymaridae, yang kebanyakan merupakan parasitoid telur Homoptera yang tersembunyi, baik dalam jaringan tanaman, di bawah sisik, atau di dalam tanah Gibson 1993. Sementara itu, inang bagi famili Braconidae dan Ichneumonidae umumnya adalah larva serangga holometabola, terutama dari ordo Lepidoptera Wahl 104 Sharkey 1993. Famili Chalcididae umumnya memarasit pupa Lepidoptera, sedangkan Eulophidae kebanyakan memarasit larva yang tersembunyi, terutama pengorok daun dari ordo Lepidoptera, Diptera dan Coleoptera Gibson 1993. Selain delapan famili Hymenoptera parasitoid yang telah disebutkan di atas, umumnya memiliki inang yang relatif beragam. Sebagai contoh, famili Scelionidae dilaporkan sebagai endoparasitoid soliter pada telur dari berbagai kelompok serangga bahkan laba-laba Masner 1993. Famili Diapriidae merupakan endoparasitoid pada beberapa spesies Diptera, baik sebagai parasitoid larva-pupa maupun parasitoid pupa Masner 1993a. Demikian juga dengan famili Pteromalidae memiliki kisaran inang yang sangat beragam Gibson 1993. Fakta yang terungkap dari penelitian ini menunjukkan bahwa secara umum peningkatan kekayaan spesies dan kelimpahan individu serangga herbivor mengakibatkan kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid meningkat. Sebaliknya, kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid akan menurun apabila kekayaan spesies dan kelimpahan individu serangga herbivor menurun. Hasil ini memperkuat bukti bahwa kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid sangat dipengaruhi oleh keanekaragaman dan kelimpahan serangga herbivor sebagai inangnya Irsan 2004; Yaherwandi 2005. Dari hasil analisis lebih lanjut terlihat bahwa korelasi antara komunitas serangga parasitoid dan serangga herbivor pada lokasi TEG lebih kuat dibandingkan pada lokasi DEG. Pola ini ditemui pada korelasi antara komunitas Hymenoptera parasitoid, baik dengan Homoptera maupun Lepidoptera herbivor. Hal ini berarti bahwa keberadaan eceng gondok pada suatu ekosistem perairan dapat memperlemah hubungan antara serangga parasitoid dan serangga herbivor. Dengan kata lain, peningkatan kekayaan spesies dan kelimpahan individu herbivor tidak diikuti oleh peningkatan kekayaan spesies dan kelimpahan individu parasitoid. Hal ini sesuai dengan pernyataan Altieri dan Nicholls 2004 bahwa keanekaragaman Hymenoptera parasitoid dipengaruhi oleh keanekaragaman habitat dan kelimpahan inangnya. 105 Kesimpulan Keberadaan eceng gondok pada suatu ekosistem perairan secara tidak langsung berpengaruh terhadap komunitas serangga herbivor. Dominasi spesies tumbuhan tersebut dapat menyebabkan penurunan kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies serangga herbivor. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa serangga herbivor merupakan kelompok serangga yang paling rentan terhadap perubahan komposisi vegetasi akibat keberadaan spesies asing invasif. Keberadaan eceng gondok dapat memicu terjadinya homogenisasi spesies serangga herbivor pada vegetasi akuatik. Penyederhanaan komposisi vegetasi akuatik akibat keberadaan eceng gondok juga dapat menurunkan keanekaragaman komunitas Hymenoptera parasitoid. Selain itu juga ditemukan bahwa penurunan kekayaan dan keanekaragaman Hymenoptera parasitoid berkaitan erat dengan penurunan keanekaragaman komunitas serangga herbivor. Daftar Pustaka Altieri MA, Nicholls CI. 2004. Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems . Secound edition. New York: Food Products Press. Bernays EA. 1998. Evolution of feeding behavior in insect herbivores: Success seen as different ways to eat without being eaten. BioScience 481: 35-44. Borror DJ, Trplehorn CA, Johnson NF. 1996. Pengenalan pelajaran serangga. Edisi keenam. Partosoedjono S, penerjemah. Yogyakarta: Gajah Mada University Press. Terjemahan dari: An Introduction of The Study of Insects. Brothers DJ, Finnamore AT. 1993. Superfamily Vespoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. Colwell RK. 2000. EstimateS: Statistical Estimate of Species Richness and Shared Species from Samples. Version 6.0b1 [Serial online]. http:www.viceroy , eeb.uconn.eduestimates [16 Desember 2003] Driesche RG, Bellows TS. 1996. Biological Control. New York: Chapman Hall. 106 Finnamore AT, Brothers DJ. 1993. Superfamily Crysidoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. Gibson GAP. 1993. Superfamilies Mymarommatoidea and Chalcidoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. Goulet H, Huber JT. 1993. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. Hawkins BA. 1994. Pattern and Process in Host-parasitoid Interactions. Cambridge: Cambridge University Press. Irsan C. 2004. Tumbuhan Inang, Parasitoid dan Hiperparasitoid Kutudaun Myzus persicae Sulzer Homoptera: Aphididae di Sekitar Bogor dan Cianjur [disertasi]. Bogor. Sekolah Pascasarjana IPB Bogor. Jervis M, Kidd N. 1996. Insect Natural Enemies, Practical Approaches to Their Study and Evolution . London: Chapman Hall. Krebs CJ. 1999. Ecological Methodology. Second edition. Menlo Park: Addison-Wesley. Kruess A. 2003. Effect of lanscape structure and habitat tipe on a plant- herbivore-parasitoid community. Ecography 26: 283-290. Magurran AE. 1996. Ecological Diversity and Its Measurement. London: Chapman Hall. Masner L. 1993. Superfamily Ceraphronoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families. Ontario: Minister of Supply and Services. Masner 1993a. Superfamily Proctotrupoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families. Ontario: Minister of Supply and Services. Masner 1993b. Superfamily Platygastroidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families. Ontario: Minister of Supply and Services. Mason WRM. 1993. Superfamilies Evanioidea, Stephanoidea, Megalyroidea, and Trigonalyoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. 107 Naumann ID. 1991. Hymenoptera Wasps, bees, ants, sawflies. Di dalam: Naumann ID, Carne PB, Lawrence JF, Nielsen ES, Spradbery JP, Taylor RW, Whitten MJ, Littlejohn MJ, editor. The Insects of Australia. A textbook for students and research workers . Carlton, Victoria: Melbourne University Press. Olden JD, Poff NL, Douglas MR, Douglas ME, Faucsh KD. 2004. Ecological and evolutionary consequences of biotic homogenezation. Trend in Ecol an Evol 191: 18-24. Quicke DLJ. 1997. Parasitic Wasps. London: Chapman Hall. Ritchie AJ. 1993. Superfamily Cynipoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families. Ontario: Minister of Supply and Services. Schoonhoven LM, Jermy T, van Loon JJA. 1996. Insect-plant Biology: From Physiology to Evolution . London: Chapman Hall. Wahl DB, Sharkey MJ. 1993. Superfamily Ichneumonoidea. Di dalam: Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of The World: An Identification guide to families . Ontario: Minister of Supply and Services. Yaherwandi. 2005. Keanekaragaman Hymenoptera Parasitoid pada Beberapa Tipe Lanskap Pertanian Berbeda di Daerah Aliran Sungai DAS Cianjur, Kabupaten Cianjur, Jawa Barat [disertasi]. Bogor. Sekolah Pascasarjana IPB Bogor.

BAB V PENYEBARAN AGENS HAYATI NEOCHETINA SPP.