11
pengikat Al, enzim yang tahan Al serta peningkatan aktivitas enzim Taylor, 1991.
1. Kelatasi Al oleh Eksudasi Asam Organik Tanaman
Salah satu penyebab terjadinya detoktisifikasi Al oleh tanaman yang toleran adalah karena adanya asam organik yang dieksudasikan sehingga Al
terkelatasi oleh asam organik baik di dalam jaringan maupun di medialarutan Delhaize dan Ryan 1995. Asam organik yang dieksudasikan oleh akar tanaman
umumnya adalah asam malat, asam sitrat dan asam oksalat Tabel 1. Jumlah dan jenis yang dieksudasikan tergantung spesies dan kultivar tanaman.
Hasil penelitian Magalhaes et al. 2004 menunjukkan bahwa asam sitrat merupakan asam organik yang dieksudasikan tanaman sorgum dalam menghadapi
cekaman Al, asam malat merupakan asam organik yang paling banyak dieksresikan oleh ujung akar pada tanaman gandum yang toleran Al Delhaize et
al. 1993; Ryan et al. 1995 dan Pellet et al. 1996. Tabel 1 Jenis-jenis asam organik yang dieksudasi tanaman dalam hubungannya
dengan toleransi terhadap Al __________________________________________________________________
Asam organik Tanaman
Sumber __________________________________________________________________
Sitrat Cassia tora
Ishikawa et al. 2000 Sitrat
Glycine max Silva et al .2001,
Yang et al 2000 Sitrat
Nicotiana tabacum Delhaize et al. 2001
Sitrat Oryza sativa
Ma et al. 2002 Sitrat
Sorghum bicolor Magalhaes 2002
Sitrat Zea mays
Ishikawa et al 2000 Sitrat dan Malat
Avena sativa Zheng et al. 1998
Sitrat dan Malat Raphanus sativus
Zheng et al. 1998 Sitrat dan Malat
Triticale sp. Ma et al. 2000
Sitrat dan oxalat Zea mays
Kid et al. 2001 Malat Triticum aestivum
Huang et al. 1996, Ishikawa et al. 2000
Oksalat Colocasia esculenta
Ma 1998 Oksalat
Fogopyrum esculentum Zheng et al. 1998
__________________________________________________________________ Sumber: Kochian et al. 2005.
Tanaman jagung yang toleran Al mengeksudasikan asam sitrat lebih banyak dibanding yang peka Ma et al. 1997. Tanaman kedelai yang toleran
12
Yelow Biloxi mengeksudasikan asam oksalat dan asam sitrat lebih tinggi dibanding kedelai peka Lumut Sopandie, 2006.
Gambar 2 menunjukkan mekanisme pengikatan Al oleh asam organik dengan membentuk kompleks sehingga Al tidak toksik dalam sel tanaman yang
toleran terhadap Al, dan aktivasi ion channel pengikat Al serta perbandingannya dengan mekanisme pada tanaman respon toksisitas Al peka. Tanaman toleran
Al akan membentuk ikatan kompleks Al-COOH Carboxylate-Al sehingga Al menjadi tidak aktif. Ikatan kompleks ini akan ditranslokasikan ke vakuola
menembus membran tonoplas dan akan terjadi detoksifikasi Al. Tanaman peka tidak membentuk kompleks Al-COOH sehingga Al tetap aktif dan dapat
menghambat pembelahan sel serta penghambatan aktivitas ion channel yang dapat mempengaruhi transportasi dalam sel tanaman.
Sumber : Kochian et al. 2004. Gambar 2. Mekanisme detoksifikasi Al dalam sel tanaman toleran Al
13
2. Akumulasi Al pada Ujung Akar Hambatan Transpor Al ke Tajuk
Kategori