24
Perkembangan hifa yang ekstensif yang berasosiasi dengan akar tanaman inang menyebabkan terbentuknya apresorium. Ketika tidak terjadi sinyalisasi,
morfogenesis dan apresorium tidak terbentuk. Studi interaksi simbiotik dan patogen menunjukkan bahwa pembentukan apresorium dapat dianggap sebagai
tanda keberhasilan pengenalan tanaman inang sebelum terjadi infeksi ke inang. Apresorium merupakan ujung hifa yang berbentuk elips, rata dan terbentuk pada
permukaan akar inang. Berbeda dengan patogen, proses infeksi fungi endofit dicirikan dengan
produksi enzim pendegradasi dinding sel dalam jumlah kecil dan terkontrol. FMA hanya mengkolonisasi jaringan akar spesifik seperti epidermis dan korteks
sedangkan jaringan lainnya seperti pembuluh dan meristem resisten terhadap kolonisasi.
2.3 Mycorrhiza Helper Bacteria MHB
MHB merupakan istilah yang digunakan bagi bakteri yang dapat membantu mikoriza menjalankan perannya. Bakteri dikatakan MHB ketika
bakteri itu bersifat endofit dengan kata lain bakteri tersebut harus berada di salah satu bagian tubuh mikoriza, dan berperan terhadap perkembangan mikoriza.
Simbiosis mikoriza bukan hanya hubungan antara fungi pembentuk mikoriza dan tanaman inang namun melibatkan organisme pendukung lainnya seperti bakteri.
Hubungan antara fungi, tanaman inang dan MHB membentuk mikorizosfer yaitu daerah sekitar perakaran dimana fungi, bakteri dan akar
tanaman saling berinteraksi. Akar bermikoriza dan hifa fungi mikoriza turut membentuk komposisi jenis bakteri akibat eksudasi dan pergantian akar atau hifa
Bowen 1993; Morgan et al. 2005. Keberadaan mikorizosfer dapat menyebabkan peningkatan nutrisi tanah dan membantu tanaman bertahan terhadap serangan
patogen Linderman 1988; Frey-Klett et al. 2005. Tingkat kolonisasi mikoriza tergantung pada interaksi antara parameter
abiotik dan biotik, fisiologi fungi, dan tingkat kerentanan akar terhadap infeksi. MHB dapat meningkatkan laju infeksi mikoriza pada berbagai tahapan interaksi.
Sebagai contoh, fase pra infeksi seperti perkecambahan spora dan pertumbuhan miselium di dalam tanah dan pada permukaan akar dapat ditingkatkan oleh MHB,
sehingga akar lebih rentan terhadap infeksi Bowen 1993.
25
Eksudat MHB sering kali merangsang perkecambahan spora fungi. Xavier dan Germida 2003 mengamati bahwa sebagian besar bakteri dari dinding sel
spora FMA mampu meningkatkan perkecambahan spora G. clarum ketika terjadi kontak langsung antara spora dan bakteri, sementara sebagian isolat bakteri
menghambat perkecambahan spora dengan menghasilkan volatile antagonistic. Duponnois
dan Garbaye
1990 menganalisis
bagaimana MHB
mempengaruhi konsentrasi senyawa antagonistik yang diproduksi oleh fungi mikoriza. Mereka mendapati bahwa bakteri tersebut mampu mendetoksifikasi
media cair dari metabolit fungi yang bersifat menghambat. Bakteri MHB kemungkinan juga dapat menekan produksi senyawa toksik oleh mikroba tanah.
Vivas et al. 2005 melaporkan bahwa bakteri MHB memiliki dampak positif yang kuat terhadap perkecambahan spora dan pertumbuhan fungi prasimbiosis
dalam larutan yang terkontaminasi logam berat. Inokulasi bakteri bukan hanya menurunkan kerusakan hifa G. mosseae tetapi bahkan menghasilkan peningkatan
pertumbuhan akar dari 95 tanpa Cd menjadin 254 dengan larutan Cd. Pengaruh ini sama kuatnya dengan pada perlakuan Zn di mana pertumbuhan
miselium berkisar dari 125 tanpa Zn hingga 232 dengan larutan Zn. Produksi akar secara lateral dapat dipengaruhi secara positif oleh MHB
Garbaye 1994; Schrey et al. 2005, kemungkinan karena produksi auksin atau senyawa yang berhubungan dengan auksin oleh bakteri. Pembentukan ujung akar
baru dapat menyebabkan pembentukan lebih banyak mikoriza, karena kerapatan situs kolonisasi per volume tanah meningkat. Paenibacillus sp. EJP73 dan
Burkholderia sp. EJP67, dan dua isolat strain dari mikoriza Lactarius rufus, ditemukan meningkatkan percabangan dikotomus pada semai Pinus sylvestris.
Beberapa laporan menyatakan bahwa kombinasi inokulasi dengan Plant Growth Promoting Bacteria PGPB dan fungi mikoriza dapat menghasilkan
pengaruh positif secara sinergis terhadap pertumbuhan tanaman. Inokulasi dengan Azospirillum brasilense dan FMA Gigaspora margarita atau Glomus
fasciculatum menyebabkan peningkatan biomassa pucuk dan akar pada Pennisetum americanum, sebagai akibat dari peningkatan penyerapan fosfor Rao
et al.1985. MHB dan PGPB Pseudomonas fluorescens 92 merangsang
26
pertumbuhan tanaman timun. Gamalero et al. 2003 menduga bahwa alasan yang dapat menjelaskan hal ini adalah kuatnya laju produksi IAA oleh bakteri.
Untuk mengilustrasikan kompleksitas interaksi di dalam mikorizosfer, Gamalero et al. 2004 menunjukkan bahwa penggunaan dua strain bakteri
bersama dengan satu FMA secara kuat meningkatkan pertumbuhan tomat. Strain MHB P. fluorescens 92 digunakan bersama dengan strain PGPB P. fluorescens
P190r, dan kombinasi kedua bakteri ini dengan G. mossaeae BEG12 menyebabkan peningkatan pertumbuhan tanaman secara nyata.
Dalam sebuah laporan tentang tanah yang terkontaminasi timah, Vivas et al. 2003 menunjukkan bahwa isolat Bacillus brevis mampu meningkatkan
pembentukan mikoriza dan nodulasi, mampu menurunkan jumlah Pb yang diserap tanaman, mampu meningkatkan biomassa tanaman, dan akumulasi N dan P dalam
Trifolium pretense. Sebagai akibat dari perubahan nyata arsitektur akar, diduga bahwa produksi IAA oleh Bacillus brevis kemungkinan cukup tinggi.
Kompleksitas interaksi di dalam mikorizosfer dapat dieksploitasi untuk meningkatkan keuntungan bagi tanaman, khususnya dengan menggunakan
kombinasi PGPR, MHB dan FMA dalam hortikultura maupun pembibitan pohon Gamalero et al. 2004. Dosis MHB yang efektif yang harus digunakan untuk
meningkatkan pembentukan mikoriza bervariasi di antara bakteri
.
Hasil penelitian pada tanah-tanah tercemar Vivas et al. 2003 menunjukkan bahwa
MHB, kemungkinan jika dikombinasi dengan bakteri yang mendetoksifikasi tanah, dapat berperan meningkatkan kebugaran tanaman pada tanah toksik dan
untuk fitoremediasi.
27
BAB III METODE PENELITIAN
3.1 Tempat dan Waktu
