naungan 25 4 bulan N naungan P = tanpa pemupukan, P

HASIL DAN PEMBAHASAN Pertumbuhan Tanaman Bahan tanam asal kultur in vitro Gambar 31 memiliki kemampuan pertumbuhan dan kandungan antosianin yang tinggi 0.0445 dibanding setek pucuk 0.0274 pada percobaan berbagai periode pencahayaan percobaan tahap III. Berdasarkan hasil penelitian tersebut, maka pada percobaan ini menggunakan bahan tanam yang berasal dari kultur in vitro plantlet. Gambar 31. Bahan tanam in vitro yang digunakan pada percobaan a b c Gambar 32. Tanaman daun dewa umur 16 MST perlakuan 100 cahaya N dengan dosis pupuk P , P 1 dan P 2

a, naungan 25 4 bulan N

4 dengan dosis pupuk P , P 1 dan P 2

b, naungan

50 4 bulan N 8 dengan dosis pupuk P , P 1 dan P 2

c. P = tanpa pemupukan, P

1 = pupuk kandang ayam 50g +sulfur 0.4gtanaman , P 2 = pupuk kandang ayam 100g + sulfur 0.8gtanaman. Hasil penelitian menunjukkan adanya pengaruh nyata periode pencahayaan dan pemupukan terhadap tinggi tanaman, jumlah daun, panjang daun, lebar daun, jumlah anakan dan jumlah cabang daun dewa asal kultur in vitro umur 16 MST Lampiran 14. Interaksi antara periode pencahayaan dengan pemupukan tidak berpengaruh nyata terhadap pertumbuhan tanaman. Semakin tinggi persentase naungan dan dosis pemupukan menghasilkan pertumbuhan tanaman yang lebih baik Gambar 32 dan 33. Gambar 33. Perbedaan pertumbuhan tanaman pada berbagai dosis pemupukan. P = tanpa pemupukan, P 1 = pupuk kandang ayam 50g + S 0.4gtanaman, P 2 = pupuk kandang ayam 100g + S 0.8gtanaman, TT = tinggi tanaman cm, JD = jumlah daun, IKD = indeks kehijauan daun, PD = panjang daun cm, LD = lebar daun cm, JA = jumlah anakan, JC = jumlah cabang. 2 18 .8 7 4 16 .3 8 .4 17 .5 3 .1 2 2 3 .5 8 4 .8 19 .3 9 .9 17 .9 5 .7 2 .1 2 7 .3 10 9 .4 2 1.1 11.6 2 0 .8 9 .2 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 IKD TT JD PD LD JA JC Peubah Pertumbuhan Tanaman P0 P1 P2 Naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 meningkatkan tinggi tanaman 26.4 cm dan panjang daun terpanjang 21.7cm maksimum umur 16 MST, sedangkan perlakuan cahaya 100 selama 4 bulan menghasilkan jumlah daun 116.9 dan jumlah anakan 21.4 terbanyak umur 16 MST. Untuk lebar daun terlebar 10.5 cm maksimum diperoleh pada naungan 50 selama 1 bulan dan 3 bulan cahaya 100 dan jumlah cabang 7.8 terbanyak pada naungan 25 selama 4 bulan Tabel 40. Di samping itu pada tabel yang sama juga dapat dilihat bahwa pengaruh pemupukan dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman. Dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman sebagai dosis pemupukan maksimum menghasilkan tinggi tanaman 27.3 cm, jumlah daun 109.4, panjang daun terpanjang 21.1 cm, lebar daun terlebar 11.6 cm, jumlah anakan 20.8, dan jumlah cabang 9.2 tertinggi pada umur 16 MST. Hasil uji kontras ortogonal menunjukkan bahwa tanaman yang tumbuh dalam naungan 25 dan 50 menghasilkan pertumbuhan tanaman yang lebih baik dibanding cahaya 100. Meskipun jumlah daun dan jumlah anakan lebih banyak pada perlakuan cahaya 100, tetapi ukuran daun dan anakan semakin kecil dibanding pada naungan. Peningkatan pertumbuhan tanaman pada persentase naungan yang lebih tinggi disebabkan karena serapan hara N, P, K dan SO 4 juga mengalami peningkatan. Peningkatan kandungan hara jaringan tanaman juga mengalami peningkatan dengan dosis pemupukan yang semakin meningkat lihat Tabel 53. Pada tanaman daun jinten Urnemi et al. 2002 juga dilaporkan bahwa taraf naungan 50 dan 75 meningkatkan respon tanaman daun jinten terhadap pemupukan. Di samping itu naungan juga akan mengurangi sirkulasi udara ke daun yang menyebabkan peningkatan kelembaban pada siang hari. Kelembaban dalam naungan lebih tinggi dari luar naungan dan berpengaruh pada pertumbuhan tanaman Seemen 1979. Penambahan pupuk dalam media tanam akan meningkatkan pertumbuhan tanaman. Unsur hara yang tersedia dalam media tanam bersumber dari pupuk kandang ayam dan pupuk ZA. Hasil analisis kandungan hara pupuk kandang ayam Lampiran 7 ditemukan sejumlah unsur hara makro yang terdiri dari N, P, K, Mg dan S, sedangkan dari pupuk ZA diperoleh sumber N dan S. Sejumlah unsur hara yang diberikan merupakan unsur hara makro esensial yang sangat dibutuhkan oleh tanaman dalam proses metabolisme Jones 1998, Marschner 1995. Sulianti 1999 melaporkan bahwa komposisi media tanam antara tanah, pasir dan pupuk kandang ayam dengan perbandingan 1 : 1 : 2 menghasilkan pertumbuhan daun dewa yang lebih baik dibanding tanpa pemupukan. Indeks Luas Daun ILD Periode pencahayaan dan pemupukan serta interaksinya berpengaruh sangat nyata terhadap indeks luas daun ILD pada umur tanaman 4-16 MST, sedangkan pada saat tanam 0 MST, pengaruh perlakuan tidak nyata terhadap ILD Lampiran 14. Indeks luas daun mengalami peningkatan sampai tanaman berumur 16 MST. Berdasarkan data yang disajikan pada Tabel 41 dan 42, ILD maksimum pada umur 4 MST terdapat pada naungan 50 selama 1 bulan dan 3 bulan cahaya 100 dan pada umur 8, 12 an 16 MST, ILD maksimum diperoleh pada naungan 50 selama 3 bulan, 1 bulan cahaya 100. Indeks luas daun pada berbagai periode pencahayaan dan pemupukan berbeda nyata. Pada naungan 50 selama 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 dan dosis pupuk kandang 100g + SO 4 0.8gtanaman menghasilkan ILD maksimum 5.52 pada umur 16 MST, sedangkan ILD minimum 1.29 dihasilkan pada cahaya 100 selama 4 bulan tanpa pemupukan Tabel 41. Tabel 41. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap indeks luas daun ILD pada umur tanaman 0, 4, 8 dan 12 minggu setelah tanam MST. Perlakuan 0 MST 4 MST 8 MST 12 MST Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.16 0.15 0.16 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15 0.14 0.52 c 0.89 ab 0.85 ab 0.76 b 0.79 ab 0.99 a 0.80 ab 0.97 ab 0.81 ab 1.01 d 1.53 abc 1.37 c 1.36 c 1.35 c 1.72 ab 1.48 bc 1.85 a 1.61 abc 1.62 d 2.11 bc 1.83 cd 2.04 c 1.95 cd 2.49 ab 2.12 bc 2.52 a 2.15 abc Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 0.15 0.15 0.15 0.42 c 0.73 b 1.30 a 0.82 c 1.31 b 2.30 a 1.18 c 1.97 b 3.12 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.160.15tn 0.150.15tn 0.520.86 0.820.89tn 1.011.53 1.401.67 1.622.15 1.982.32 Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = sangat nyata. Rata-rata ILD pada tanaman yang tumbuh dalam naungan lebih tinggi dibanding tanaman yang tumbuh pada cahaya 100. Rata-rata ILD pada naungan 50 juga lebih tinggi dari ILD pada naungan 25. Tabel 42. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap ILD umur 16 MST Pemupukan Rata-rata Periode Pencahayaan Tanpa Pka+ SO 4 Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 1.29 g 2.31 ef 1.55 fg 2.21 fg 1.30 g 1.93 fg 1.45 gh 1.58 fg 1.71 fg 2.04 fg 2.52 ef 2.48 ef 2.62 def 2.69 def 3.43 de 3.29 de 2.18 fg 2.35 ef 2.42 ef 3.12 def 3.33 de 3.71 cd 3.74 cd 4.20 bc 4.39 bc 5.52 a 4.82 b 1.91 2.65 2.45 2.85 2.57 3.19 3.04 3.09 2.96 Rata-rata 1.70 2.62 3.92 Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 1.912.85 2.633.07 Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama tidak berbeda nyata uji DMRT 5. = sangat nyata, Pka = pupuk kandang ayam Peningkatan ILD pada naungan yang lebih tinggi dan dosis pemupukan maksimum disebabkan karena terjadi peningkatan luas daun total akibat bertambahnya jumlah daun. Peningkatan ILD tidak dapat menjadi acuan untuk mengetahui laju pertumbuhan tanaman karena dimungkinkan dengan tingginya nilai ILD mengindikasikan terjadi penutupan diantara daun dan efisiensi fotosintesis akan menurun. Dengan bertambahnya umur tanaman, maka laju fotosintesis akan menurun dengan penurunan penerimaan kuanta radiasi yang sifatnya konstan akibat peningkatan ILD Sitompul dan Guritno 1995. Bobot Brangkasan, Bobot Basah Umbi dan Bobot Basah Tajuk Bobot brangkasan dan bobot basah umbi secara nyata dipengaruhi oleh periode pencahayaan dan pemupukan, tetapi tidak terjadi interaksi antara kedua perlakuan tersebut. Untuk bobot basah tajuk secara nyata hanya dipengaruhi oleh pemupukan, sedangkan periode pencahayaan dan interaksinya tidak berpengaruh nyata Lampiran 14. Tabel 43. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap bobot brangkasan, bobot basah umbi dan bobot basah tajuk pada saat panen 16 MST. Perlakuan Bobot Brangkasan g Bobot Basah Umbi g Bobot Basah Tajuk g Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 141.44 c 225.72 a 210.78 ab 163.06 bc 177.67 abc 194.67 abc 163.06 bc 161.17 bc 162.00 bc 41.72 c 87.78 a 89.11 a 69.44 ab 75.50 ab 83.56 ab 59.33 bc 60.89 bc 80.50 ab 99.72 137.94 121.67 93.61 102.17 111.11 103.72 100.28 81.50 Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 100.13 c 175.11 b 257.94 a 45.20 c 72.19 b 98.56 a 54.93 c 102.93 b 159.39 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 141.44182.27 194.31170.23 41.7275.76 80.4671.07tn 99.72106.5tn 113.8499.15tn Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. Bobot brangkasan, bobot basah umbi dan bobot basah tajuk mengalami peningkatan dan berbeda nyata pada persentase naungan dan dosis pemupukan yang semakin tinggi Tabel 43. Bobot brangkasan 225.72g dan bobot basah tajuk 137.94g tertinggi dihasilkan pada naungan 25 selama 1 bulan, 3 bulan cahaya 100, sedangkan bobot basah umbi tertinggi 89.11g dihasilkan pada naungan 25 selama 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 tetapi tidak berbeda nyata dengan naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100. Untuk perlakuan pemupukan, bobot brangkasan 257.94g, bobot basah umbi 98.56g dan bobot basah tajuk 159.39g tertinggi dihasilkan pada dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman yang merupakan dosis maksimum yang digunakan. Pada media tanam yang tidak diberikan pupuk kandang ayam dan SO 4 menghasilkan bobot panen terendah. Berdasarkan hasil uji kontras ortogonal, diketahui bahwa bobot brangkasan dan bobot basah umbi pada tanaman yang tumbuh dalam naungan lebih tinggi dan berbeda nyata dengan tanaman yang tumbuh pada cahaya 100. Untuk bobot basah tajuk tidak terdapat perbedaan yang nyata antara tanaman naungan dan cahaya 100. Antara naungan 25 dan 50, bobot brangkasan berbeda nyata, tetapi bobot basah umbi dan bobot basah tajuk tidak berbeda nyata. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa semakin lama periode tumbuh tanaman dalam naungan 50 menyebabkan bobot tajuk yang semakin menurun. Penurunan ini disebabkan oleh penurunan jumlah daun, jumlah cabang dan jumlah anakan, meskipun tanaman semakin tinggi dan ukuran daun lebih luas. Tanaman dalam naungan 50 selama 4 bulan memiliki daun yang lebar dan tipis tetapi jumlahnya lebih sedikit dibanding pada persentase naungan yang lebih rendah dan cahaya 100. Laju Tumbuh Relatif RGR, Nisbah Luas Daun LAR dan Laju Asimilasi Bersih NAR Periode pencahayaan dan pemupukan serta interaksinya berpengaruh nyata terhadap RGR, LAR dan NAR Lampiran 14. Berdasarkan data yang disajikan pada Tabel 44, 46 dan 49 menunjukkan bahwa terjadi pertumbuhan yang pesat pada umur 0-8 MST yang ditunjukkan oleh RGR, LAR dan NAR yang tinggi, sedangkan pada umur 8-16 MST mulai terjadi proses pertumbuhan yang lambat dengan penurunan RGR dan NAR. Semakin bertambah umur tanaman, jumlah dan luas daun semakin meningkat tetapi efisiensi daun dalam berfotosintesis menurun. Penurunan ini disebabkan oleh umur daun dan kondisi saling menaungi diantara daun yang menyebabkan penurunan produksi bahan kering. Untuk mengetahui pengaruh perlakuan terhadap RGR, dapat dilihat pada Tabel 44 dan 45. RGR tertinggi umur 0-4 MST 0.074 gghari diperoleh pada naungan 50 selama 2, 3 dan 4 bulan, umur 4-8 MST 0.075 gghari pada naungan 25 selama 1 bulan dan 3 bulan cahaya 100, dan umur 8-12 MST 0.020 gghari dihasilkan pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100. Menjelang panen umur 12-16 MST, RGR tertinggi 0.023 gghari dihasilkan pada naungan 25 selama 4 bulan tanpa pemupukan. Tabel 44. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap RGR gghari pada umur tanaman 0-4, 4-8 dan 8-12 MST. Perlakuan 0-4 MST 4-8 MST 8-12 MST Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.057 d 0.061 c 0.061 cd 0.068 b 0.067 b 0.071 ab 0.074 a 0.074 a 0.074 a 0.063 bc 0.075 a 0.071 ab 0.064 bc 0.054 cd 0.059 cd 0.048 de 0.043 e 0.055 cd 0.010 b 0.011 b 0.014 ab 0.007 b 0.012 ab 0.014 ab 0.012 b 0.020 a 0.015 ab Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 0.063 b 0.065 b 0.075 a 0.048 b 0.064 a 0.066 a 0.016 a 0.012 b 0.010 b Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.0570.069 0.0640.073 0.0630.059tn 0.0660.051 0.010.013tn 0.0110.015 Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. Tabel 45. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap RGR gghari umur 12-16 MST Pemupukan Periode Pencahayaan Tanpa Pemupukan Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g Rata-rata Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.016 ab 0.013 cd 0.012 de 0.011 de 0.023 a 0.003 efg 0.012 de 0.007 ef 0.014 c 0.007 ef 0.011 de 0.008 ef 0.007 ef 0.008 ef 0.010 de 0.008 ef 0.005 f 0.005 f 0.007 ef 0.006 ef 0.003 g 0.004 fg 0.006 ef 0.004 fg 0.008 ef 0.011 de 0.005 f 0.010 0.010 0.008 0.007 0.012 0.006 0.009 0.008 0.008 Rata-rata 0.012 0.008 0.006 Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.010.009tn 0.0090.008tn Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama tidak berbeda nyata uji DMRT 5. tn = tidak nyata. Pka = pupuk kandang ayam Berdasarkan hasil uji kontras ortogonal, diketahui bahwa RGR menjelang panen tidak berbeda nyata antara tanaman yang tumbuh pada kondisi naungan dan cahaya 100. Hasil ini menunjukkan bahwa semakin bertambah umur tanaman, maka proses pembentukan bahan kering cenderung konstan dan tidak dipengaruhi oleh perbedaan intensitas cahaya. RGR relative growth rate adalah peningkatan bobot kering tanaman per satuan waktu yang menunjukkan adanya peningkatan aktifitas fotosintesis Masarovicova 1997, tetapi peningkatan pertumbuhan tidak berlangsung secara linier. Pada awal pertumbuhan, biomasa tanaman akan mengalami peningkatan perlahan, kemudian cepat dan akhirnya perlahan sampai konstan dengan pertambahan umur tanaman Sitompul dan Guritno 1995. Tabel 46. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap LAR cm 2 g pada umur tanaman 0, 4, 8 dan 16 MST. Perlakuan 0 MST 4 MST 8 MST 16 MST Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan,2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 171.40 180.00 176.46 172.18 159.74 164.79 169.73 167.26 159.24 109.69 c 179.16 a 160.48 ab 124.94 bc 120.66 c 144.34 abc 107.10 c 128.72 bc 108.79 c 35.95 b 38.05 b 38.12 b 37.79 b 44.53 b 49.83 b 52.03 b 68.00 a 45.85 b 39.77 cd 37.38 d 36.03 d 51.57 abc 44.66 bcd 52.84 ab 60.34 a 55.56 ab 45.24 bcd Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 173.22 168.13 165.59 83.06 c 131.30 b 180.27 a 43.36 b 40.07 b 53.29 a 38.76 c 46.53 b 55.84 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS naungan Naungan 25 VS Naungan 50 171.4168.68tn 172.1165.26tn 109.69134.27 146.31122.24 35.946.78 39.6253.93 39.7748.0tn 42.4153.5 Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. Untuk nilai LAR seperti yang disajikan pada Tabel 46, diketahui bahwa LAR maksimum pada umur 16 MST 60.34 cm 2 g dihasilkan pada naungan 50 selama 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100 tetapi tidak berbeda nyata dengan naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100. Pada Tabel 47 juga dihasilkan LAR maksimum umur 12 MST pada interaksi antara naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 dengan dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman. Peningkatan nilai LAR dengan persentase naungan yang semakin tinggi menunjukkan bahwa tanggap daun dewa terhadap kekurangan cahaya adalah meningkatkan alokasi sumberdaya pada peningkatan luas daun. Data penelitian menunjukkan bahwa terjadi peningkatan panjang dan lebar daun dengan persentase naungan yang semakin tinggi yang menyebabkan peningkatan luas daun. Nisbah luas daun LAR adalah indeks yang mencakup proses pembagian dan translokasi asimilat ketempat sintesa bahan daun dan efisiensi penggunaan substrat dalam pembentukan luasan daun Sitompul dan Guritno 1995. Tabel 47. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap LAR cm 2 g umur 12 MST Pemupukan Periode Pencahayaan Tanpa Pemupukan Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g Rata-rata Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 44.29 cde 38.40 cde 29.43 de 51.07 bcde 37.29 cde 33.05 de 38.69 cde 29.59 de 39.45 cde 36.80 cde 43.15 cde 31.77 de 52.64 bcd 47.90 bcde 46.56 bcde 54.25 bcd 50.34 bcde 25.99 e 52.37 bcd 35.22 de 36.08 de 36.64 de 48.59 bcde 61.69 bc 68.78 ab 86.29 a 53.87 bcd 44.49 38.92 32.43 46.79 44.59 47.10 53.91 55.41 39.77 Rata-rata 37.92 43.27 53.28 Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 44.4944.87tn 40.6849.05 Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama tidak berbeda nyata uji DMRT 5. tn = tidak nyata, = sangat nyata. Pka = pupuk kandang ayam Di samping RGR dan LAR, proses pertumbuhan tanaman dapat dianalisis melalui laju asimilasi bersih Net assimilation rate atau NAR. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada pertumbuhan awal, NAR meningkat pada persentase naungan 50 Tabel 48, sedangkan menjelang panen tidak terdapat perbedaan nyata antara NAR pada cahaya 100 dan naungan Tabel 49. Tabel 48. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap NAR gcm 2 hari umur 0-4 MST Pemupukan Periode Pencahayaan Tanpa Pemupukan Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g Rata-rata Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.00049 de 0.00041 ef 0.00052 de 0.00048 e 0.00064 bcd 0.00057 cd 0.00070 abc 0.00074 ab 0.00080 a 0.00043 ef 0.00033 f 0.00037 f 0.00049 de 0.00047 de 0.00042 ef 0.00051 de 0.00066 abc 0.00059 bcd 0.00041 ef 0.00034 f 0.00031 g 0.00051 de 0.00049 de 0.00050 de 0.00060 bcd 0.00040 ef 0.00054 cde 0.00044 0.00036 0.0004 0.00049 0.00054 0.0005 0.0006 0.0006 0.00064 Rata-rata 0.00059 0.00047 0.00045 Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.000440.00052 0.000450.00059 Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama tidak berbeda nyata uji DMRT 5. = nyata, = sangat nyata. Pka = pupuk kandang ayam. Tabel 49. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap NAR gcm 2 hari pada umur 4-8, 8-12 dan 12-16 MST. Perlakuan 4-8 MST 8-12 MST 12-16 MST Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.00115 ab 0.00114 ab 0.00131 a 0.00109 ab 0.00086 bc 0.00090 bc 0.00075 bc 0.00062 c 0.00109 ab 0.00025 bc 0.00029 abc 0.00042 ab 0.00017 c 0.00028 abc 0.00031 abc 0.00024 bc 0.00045 a 0.00039 ab 0.00025 abc 0.00029 ab 0.00027 abc 0.00015 bc 0.00033 a 0.00012 c 0.00019 abc 0.00016 abc 0.00022 abc Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 0.00096 0.00108 0.00093 0.00041 a 0.00032 a 0.00020 b 0.00035 a 0.00019 b 0.00012 b Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.001150.00097tn 0.00110.0008 0.000250.00032tn 0.000290.00035tn 0.000250.00022tn 0.000260.00017 Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. Hasil ini membuktikan bahwa peningkatan asimilat pada awal pertumbuhan meningkat dengan pesat, tetapi semakin menurun dan konstan dengan bertambahnya umur tanaman meskipun memperoleh intensitas cahaya yang berbeda. Penurunan nilai NAR dengan semakin bertambahnya umur tanaman, persentase naungan yang semakin tinggi dan dosis pemupukan maksimum berhubungan dengan efisiensi dari setiap satuan luas daun yang efektif melakukan fotosintesis. Jumlah dan luas daun total semakin meningkat pada persentase naungan 50 dan dosis pemupukan maksimum, sehingga dimungkinkan terjadi saling menutupi diantara daun. Hal tersebut menyebabkan penurunan produksi bahan kering tanaman. Gent 1995 menyebutkan bahwa apabila tajuk tanaman dibagi ke dalam beberapa bagian, maka cahaya yang jatuh pada permukaan tajuk bagian bawah semakin sedikit jika letak daun dalam bidang vertikal mendekati permukaan tanah, akibatnya laju fotosintesis daun-daun lapisan tajuk bawah akan semakin rendah Gent 1995. Indeks Kehijauan Daun dan Kandungan Klorofil Daun Indeks kehijauan daun mengalami peningkatan sejak umur tanaman 2-16 MST. Sampai pada umur 16 MST, indeks kehijauan daun tertinggi 2.15 diperoleh pada naungan 50 selama 4 bulan lebih tinggi dari cahaya 100 4 bulan meskipun tidak berbeda nyata Tabel 50. Pada perlakuan pemupukan, indeks kehijauan daun tertinggi 2.10 diperoleh pada pemberian dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman dan berbeda nyata dengan tanpa pemupukan sejak umur tanaman 2-16 MST . Tabel 51. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap indeks kehijauan daun umur 8 MST Pemupukan Periode Pencahayaan Tanpa Pemupukan Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g Rata-rata Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaay 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 1.50 h 1.56 gh 1.54 gh 1.61 fg 1.61 fg 1.66 ef 1.69 def 1.73 def 1.63 ef 1.55 gh 1.74 de 1.77 cd 1.71 def 1.72 def 1.67 ef 1.73 de 1.79 cd 1.75 cde 1.72 def 1.64 ef 1.89 a 1.76 cd 1.78 cd 1.77 cd 1.82 bcd 1.87 ab 1.85 abc 1.59 1.65 1.73 1.69 1.71 1.70 1.75 1.80 1.74 Rata-rata 1.62 c 1.71 b 1.79 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 1.591.72 1.701.75 Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama tidak berbeda nyata uji DMRT 5. = sangat nyata. Pka = pupuk kandang ayam. Interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap indeks kehijauan daun terjadi pada umur 8 MST. Data yang disajikan pada Tabel 51 menunjukkan bahwa indeks kehijauan tertinggi 1.89 diperoleh pada naungan 25 selama 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 dan dosis pupuk kandang 100g + SO 4 0.8gtanaman, tetapi tidak berbeda nyata dengan naungan 50 selama 3 dan 4 bulan. Rata-rata indeks kehijauan daun tertinggi 1.80 untuk perlakuan periode pencahayaan dihasilkan pada naungan 50 selama 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 dan tidak berbeda nyata dengan naungan 50 selama 4 bulan. Pada analisis kandungan klorofil daun, seperti yang ditunjukkan pada Tabel 52, tidak terdapat perbedaan yang nyata kandungan klorofil a, b dan total klorofil pada berbagai periode pencahayaan dan pemupukan, kecuali rasio klorofil ab. Kandungan klorofil a tertinggi 0.36 mgg dihasilkan pada naungan 50 selama 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 dan terendah 0.26 mgg pada naungan 25 selama 1 bulan, 3 bulan cahaya 100. Kandungan klorofil b tertinggi 0.18 mgg dihasilkan pada naungan 50 selama 4 bulan, sedangkan yang terendah 0.11 mgg pada naungan 25 selama 1 bulan, 3 bulan cahaya 100. Untuk rasio klorofil ab pada naungan 50 selama 4 bulan lebih rendah 1.66 dibanding pada cahaya 100 selama 4 bulan 1.88, sedangkan total klorofil tertinggi 0.53 mgg diperoleh pada naungan 50 selama 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 meskipun tidak berbeda nyata dengan cahaya 100 selama 4 bulan. Tabel 52. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap kandungan klorofil a, klorofil b, rasio klorofil ab dan total klorofil pada umur tanaman 16 MST. Perlakuan Klorofil a mgg Klorofil b mgg Rasio ab Total Klorofil mgg Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.30 0.26 0.30 0.29 0.27 0.28 0.36 0.32 0.29 0.16 0.11 0.12 0.16 0.14

0.13 0.17

0.12 0.18 1.88 b 2.41 ab 2.39 ab 1.81 b 1.96 b 2.19 ab 2.09 ab 2.70 a 1.66 b 0.45 0.36 0.42 0.45 0.41 0.41 0.53 0.44 0.47 Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 0.31 0.27 0.30 0.14 0.14 0.15 2.25 a 1.94 b 2.03 b 0.45 0.41 0.45 Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 0.300.30tn 0.280.31tn 0.160.14tn 0.130.15tn 1.882.15tn 2.142.16tn 0.450.44tn 0.410.46tn Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata. Indeks kehijauan daun dan total klorofil akan mengalami peningkatan pada kondisi kekurangan cahaya. Pada intensitas cahaya rendah kloroplas akan mengumpul pada dua bagian, yaitu pada kedua sisi dinding sel terdekat dan terjauh dari cahaya dan terkonsentrasi pada permukaan daun sehingga warna daun lebih hijau Salisbury dan Ross 1992, Myers et al. 1997. Struktur Kloroplas Hasil pengamatan struktur kloroplas TEM 10.000x pada berbagai intensitas cahaya menunjukkan bahwa terdapat perbedaan antara struktur kloroplas pada intensitas cahaya 100, 75 naungan 25 dan 50 naungan 50 Gambar 34. Pada intensitas cahaya 100, kloroplas bentuknya memanjang dengan butir pati berukuran kecil, grana tersusun rapi dan tidak terjadi penumpukan grana. Semakin berkurang intensitas cahaya menyebabkan perubahan bentuk kloroplas menjadi lebih cembung atau terjadi pembengkakan dilatasi. Pembengkakan tersebut disebabkan oleh peningkatan volume stroma, ukuran butir pati dan tumpukan grana stack granum yang lebih banyak. Peningkatan ukuran kloroplas dan tumpukan grana akan meningkatkan penangkapan dan penyerapan cahaya Chitchley 1997, sedangkan peningkatan ukuran DS G Kloroplas pada cahaya 100 selama 4 bulan A BP S T OG DS T S BP T OG G Kloroplas pada naungan 25 selama 4 bulan B S BP Kloroplas pada naungan 50 selama 4 bulan C G Gambar 34. Struktur kloroplas daun dewa TEM 10.000x pada cahaya 100 A, naungan 25 B dan 50 C pada umur daun 16 MST. BP=butir pati, G=garana, S=stroma, T =tilakoid, OG=osmiophilic globule, DS=dinding sel. BP DS G T OG BP Kloroplas pada naungan 25 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 D Kloroplas pada naungan 50 selama 1 bulan dan 3 bulan cahaya 100 E OG BP T OG Kloroplas pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 F T S Gambar 35. Struktur kloroplas daun dewa TEM 10.000x pada naungan 25 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 D, naungan 50 1 bulan dan 3 bulan cahaya 100 E, naungan 50 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 F pada umur daun 16 MST. BP =butir pati, G=garana, S=stroma, T=tilakoid, OG=osmiophilic globule, DS =dinding sel. butir pati menunjukkan rendahnya respirasi pada intensitas cahaya rendah. Pada intensitas cahaya rendah kandungan gula-pati kedelai toleran Ceneng lebih rendah dari Genotipe peka Godek Lestari 2005, sedangkan kloroplas pada daun yang diberi perlakuan gelap 5 hari masih terdapat butir pati. Rendahnya kandungan gula dan masih adanya butir pati pada kondisi kekurangan cahaya menunjukkan laju respirasi yang rendah Tyas 2006. Peningkatan volume stroma pada kloroplas daun dewa yang tumbuh pada intensitas cahaya 75 dan 50 menunjukkan peningkatan aktivitas enzim-enzim fotosintetik. Aktivitas enzim fotosintetik pada stroma kloroplas daun yang ternaungi lebih tinggi dibanding daun yang berkembang pada cahaya penuh Bjorkman dan Demmig-Adams 1995, Salisbury dan Ross 1992. Intensitas cahaya rendah juga meningkatkan ukuran kloroplas Liquidambar styraciflua L. menjadi lebih besar Lee et al. 1985, dan terjadi peningkatan tumpukan grana seperti pada Gusmania monostachia Maxwell et al. 1999. Khumaida 2002 juga melaporkan bahwa genotipe kedelai toleran naungan Pangrango dan B613 mengalami peningkatan volume grana dan butir pati lebih banyak pada kondisi naungan 50. Apabila tanaman daun dewa yang tumbuh pada intensitas cahaya rendah dalam naungan diekspos kembali pada intensitas cahaya 100, terjadi perubahan bentuk, ukuran dan struktur kloroplas menyerupai kloroplas pada perlakuan cahaya 100 selama masa pertumbuhan tanaman Gambar 35. Hasil ini menunjukkan bahwa terjadi perubahan adaptasi tanaman pada intensitas cahaya 100 setelah sebelumnya tumbuh pada kondisi ternaungi, melalui perubahan bentuk dan struktur kloroplas. Respon kloroplas terhadap perubahan intensitas cahaya tergantung pada skala waktu perubahan tersebut. Respon jangka pendek terjadi dalam beberapa detik sampai menit yang melibatkan penyusunan kembali struktur dan fungsi komponen kloroplas. Aklimatisasi jangka panjang terhadap cahaya melibatkan sintesis yang selektif dan degradasi komponen kloroplas untuk menyusun komposisi dan organ fotosintesis Mohr dan Schopper 1995. Kandungan N, P, K dan SO 4 pada Jaringan Tanaman Hasil analisis jaringan tanaman daun dewa ditemukan kandungan N, P, K dan SO 4 dengan kadar yang berbeda. Kadar tertinggi dalam jaringan tanaman adalah N disusul K, SO 4 dan P Tabel 53. Perbedaan kadar hara dalam jaringan tanaman berbeda pada berbagai periode pencahayaan dan dosis pemupukan. Kadar N tertinggi 2.86 diperoleh pada naungan 50 selama 4 bulan dan dosis pupuk kandang ayam 50g + sulfur 0.4gtanaman. Kadar P dan SO 4 tertinggi masing-masing 0.34 dan 0.64 diperoleh pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 dan dosis pupuk kandang ayam 100g + sulfur 0.8gtanaman, sedangkan kadar K tertinggi 1.84 ditemukan pada naungan 50 selama 4 bulan tanpa pemupukan. Hasil tersebut menunjukkan bahwa semakin tinggi persentase naungan dan dosis pemupukan, terjadi serapan hara yang semakin meningkat. Kadar N, P, K dan SO 4 mengalami peningkatan sampai pada naungan 50 selama 4 bulan, sedangkan pada dosis pemupukan yang semakin tinggi terdapat peningkatan kandungan hara dalam jaringan tanaman. Peningkatan serapan hara tersebut disebabkan karena meningkatnya kebutuhan tanaman akan unsur hara esensial untuk proses metabolisme baik metabolisme primer maupun metabolisme sekunder, karena morfologi tanaman yang semakin besar. Berdasarkan data pertumbuhan tanaman, terjadi peningkatan pertumbuhan tanaman pada persentase naungan 50. Pada tanaman daun jinten Urnemi et al. 2002 dilaporkan bahwa taraf naungan 50 dan 75 meningkatkan respon tanaman terhadap pemupukan. Pemberian pupuk fosfor 75 kgha tanpa pupuk herbal menghasilkan kadar kumarat dan vanilat tertinggi. Kandungan Total Flavonoid, Antosianin dan Kuersetin Periode pencahayaan dan pemupukan meningkatkan kandungan total flavonoid per gram bahan kering tanaman. Peningkatan kandungan total flavonoid tertinggi 17.37 pada periode pencahayaan diperoleh pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, sedangkan dosis pemupukan yang menghasilkan total flavonoid tertinggi pada periode pencahayaan tersebut adalah pemberian pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman Gambar 36. Berdasarkan data yang disajikan pada Tabel 54, periode pencahayaan yang berbeda juga mempengaruhi kandungan antosianin daun umur 16 MST. Pada naungan 25 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 dihasilkan kandungan antosianin tertinggi 0.157 tetapi tidak berbeda nyata dengan kandungan antosianin pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 0.156. Kandungan antosianin terendah diperoleh pada naungan 25 selama 4 bulan dan cahaya 100 selama 4 bulan. Semakin tinggi dosis pemupukan, kandungan antosianin yang dihasilkan juga semakin meningkat. Pemberian pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman menghasilkan kandungan antosianin tertinggi 0.144 dibanding pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman 0.134 dan tanpa pemupukan 0.122. Tabel 54. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap kadar antosianin umur 16 MST Perlakuan Kadar Antosianin Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 0.113 cd 0.124 abcd 0.135 abcd 0.157 a 0.107 d 0.150 abc 0.118 bcd 0.156 ab 0.143 abcd Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 0.122 b 0.134 ab 0.144 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan 0.1130.137tn Naungan 25 VS Naungan 50 0.1310.142tn Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. tn = tidak berbeda nyata, Pka = pupuk kandang ayam. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan terhadap kadar kuersetin daun dewa juga dapat dilihat pada Gambar 36. Pemberian naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 menghasilkan kadar kuersetin daun dewa tertinggi 2.46 mgg dibanding perlakuan lainnya, sedangkan dosis pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman menghasilkan kadar antosianin tertinggi 0.42 atau 4.2 mgg. Peningkatan kandungan total flavonoid, antosianin dan kuersetin pada periode pencahayaan tersebut, disebabkan oleh pengaruh stres cahaya atau kejutan pada saat tanaman diekspos ke cahaya 100. Senyawa-senyawa golongan flavonoid dapat mengalami peningkatan karena pengaruh cahaya Salisbury dan Ross 1992. Cahaya dalam proses fotosintesis akan menghasilkan glukosa-6-fosfat sebagai prekursor pembentukan asetil CoA yang selanjutnya menghasilkan senyawa-senyawa flavonoid termasuk antosianin dan kuersetin Vickery dan Vickery 1981. Di samping itu peningkatan senyawa flavonoid daun tanaman yang diekspos pada cahaya langsung direct sun exposure menunjukkan adanya peningkatan aktivitas enzim flavonone 3- hydroxylase F3H yang mengkatalisis hidroksilasi flavonon menjadi dihidroflavonol dan selanjutnya berpengaruh pada biosintesis flavonol, proantosianidin dan antosianin Bohm 1998. Pada tanaman Bilberry Vaccinium myrtillus L. terjadi peningkatan aktivitas enzim F3H pada daun tanaman yang sebelumnya tumbuh pada kondisi naungan kemudian diekspos pada cahaya langsung. Peningkatan aktivitas enzim F3H tersebut mengindikasikan peningkatan produksi senyawa flavonol Jaakola 2003. Senyawa kuersetin adalah salah satu golongan senyawa flavonoid turunan dari senyawa flavonol Vickery dan Vickery 1981. Untuk pengaruh naungan, beberapa penelitian lain yang sudah dilaporkan juga menunjukan adanya pengaruh naungan terhadap kandungan antosianin. Pada tanaman kedelai, kandungan antosianin meningkat pada persentase naungan 50 Lamuhuria et al. 2006, sedangkan pada beberapa klon daun dewa yang tumbuh pada kondisi 100 cahaya menghasilkan kadar antosianin yang tidak berbeda nyata Ghulamahdi et al. 2006. Di samping pengaruh intensitas cahaya, peningkatan kandungan antosianin, kuersetin dan total flavonoid daun dewa juga dipengaruhi oleh unsur hara N, P, K dan SO 4 . Hasil penelitian menunjukkan bahwa semakin tinggi persentase naungan, serapan hara N, P, K dan SO 4 juga semakin tinggi lihat Tabel 53. Pemberian dosis pupuk kandang 100g + SO 4 0.8gtanaman pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 menghasilkan kandungan SO 4 dalam jaringan daun tertinggi 0.64, kadar antosianin tertinggi 0.14, dan total flavonoid tertinggi 17.37 pada daun dewa. Kandungan kuersetin tertinggi 0.42 atau 4.2mg bb dihasilkan pada pemberian pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman Gambar 37. Berdasarkan hasil analisis kesuburan tanah dan kandungan hara pada pupuk kandang ayam Lampiran 6 dan 7, ditemukan kandungan hara makro esensial yang terdiri dari N, P, K dan SO 4 . Penambahan N, P, K dan SO 4 melalui pemupukan semakin memberikan kecukupan hara bagi pertumbuhan tanaman. Unsur hara N, P dan K dalam tanaman secara bersama-sama berperan sebagai unsur penting dalam pembentukan klorofil daun, pembentukan metabolit sekunder dan proses translokasi dalam tanaman Jones 1998, Malkin dan Niyogi 2000, Marschner 1995. Sulfur dalam bentuk SO 4 2- berperan penting pada produksi senyawa-senyawa metabolit sekunder dalam tanaman seperti flavonoid dan terpenoid Hornok 1992. Sulfur dalam bentuk sulfat SO 4 menstimulasi pembentukan senyawa asetil CoA dan selanjutnya memacu pembentukan senyawa-senyawa metabolit sekunder termasuk golongan senyawa flavonoid Vickery dan Vickery 1981. Di samping itu aktivitas beberapa enzim kloroplas yang berperan pada metabolisme karbon dan proses fotosintesis lainnya diregulasi oleh S dalam bentuk ikatan disulfida Buchanan et al. 2000. Dalam sel-sel akar SO 4 terdapat pada vakuola dan plastid kemudian melalui xylem diangkut menuju kloroplas dan sebagian pada vakuola sel-sel mesofil daun. Di kloroplas SO 4 membentuk sistein sebagai prekursor pembentukan acetyl CoA Buchanan et al. 2000, Marshner 1995. Acetyl CoA selanjutnya akan membentuk malonyl CoA dalam proses biosintesis flavonoid Vickery dan Vickery 1981, Hornok 1992. Kekurangan unsur ini akan menghambat pertumbuhan melalui penghambatan sintesis protein Ahn 1993, Marshner 1995 dan S dalam bentuk SO 4 2- menghambat sintesis senyawa metabolit sekunder terutama pada golongan flavonoid Vagujfalvi 1992. Produksi Total Flavonoid, Antosianin dan Kuersetin Per Tanaman Periode pencahayaan dan pemupukan menghasilkan peningkatan kandungan total flavonoid, antosianin dan kuersetin pada total biomasa per tanaman. Produksi total flavonoid tertinggi 1.61gtanaman diperoleh pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, sedangkan hasil terendah 0.94gtanaman pada naungan 25 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 serta naungan 50 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100 Gambar 37. Semakin tinggi dosis pemupukan, produksi total flavonoid juga semakin meningkat. Pemberian pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman menghasilkan produksi total flavonoid tertinggi 1.61gtanaman, disusul pemberian pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman 1.45gtanaman dan tanpa pemupukan 1.23gtanaman. Berdasarkan data kandungan total flavonoid untuk setiap gram bahan kering tanaman, diperoleh kandungan tertinggi pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, sedangkan total flavonoid per total biomasa tanaman tertinggi juga dihasilkan pada periode pencahayaan yang sama. Hasil ini menunjukkan bahwa pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, peningkatan total biomasa tanaman disertai dengan peningkatan kandungan total flavonoid, sehingga produksi flavonoid semakin tinggi. Produksi antosianin per tanaman tertinggi 0.172gtanaman diperoleh pada naungan 25 selama 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100, sedangkan dosis pemupukan optimum yang menghasilkan produksi antosianin tertinggi 0.232gtanaman adalah dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman yang merupakan dosis maksimum yang diberikan ke tanaman Gambar 37. Berdasarkan data kandungan antosianin untuk setiap gram bobot basah daun, kandungan tertinggi dihasilkan pada naungan 25 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, tetapi bobot biomasa tanaman lebih rendah dibanding pada naungan 25 selama 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100. Peningkatan bobot biomasa tersebut meningkatkan produksi antosianin per tanaman. Peningkatan produksi kuersetin pada berbagai periode pencahayaan dan pemupukan dapat dilihat pada histogram Gambar 38 dan 39. Produksi kuersetin per tanaman tertinggi 0.023gtanaman dihasilkan pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, sedangkan produksi kuersetin tertinggi 0.038g pada berbagai dosis pemupukan, dihasilkan pada dosis pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman. 0.021 0.011 0.01 0.023 0.015 0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 N0 N2 N5 N7 N8 Periode Pencahayaan P ro d u ksi Ku erset in g Gambar 38. Produksi kuersetin per tanaman pada berbagai periode pencahayaan umur 16 MST. 0.018 0.038 0.023 0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03 0.035 0.04 P0 P1 P2 Dosis Pem upukan P rod uk s i K ue rs e ti n g Gambar 39. Produksi kuersetin per tanaman pada berbagai dosis pemupukan umur 16 MST. Peningkatan produksi total flavonoid, antosianin dan kuersetin per tanaman pada naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100 serta naungan 25 selama 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100 disebabkan karena peningkatan total biomasa tanaman yang lebih tinggi dibanding cahaya 100 selama 4 bulan kontrol. Peningkatan total biomasa tersebut secara nyata dipengaruhi oleh peningkatan pertumbuhan tanaman. Hasil analisis korelasi yang disajikan pada Tabel 55, menunjukkan bahwa tinggi tanaman, jumlah daun, panjang daun terpanjang, lebar daun terpanjang, jumlah anakan dan jumlah cabang berkorelasi positif nyata dengan bobot brangkasan, bobot basah umbi dan bobot basah tajuk. Nilai koefisien korelasi r komponen pertumbuhan dengan bobot brangkasan masing-masing 0.60, 0.50, 0.50, 0.64, 0.26 dan 0.58. Untuk komponen pertumbuhan dengan bobot basah umbi masing-masing dengan nilai r = 0.55, 0.30, 0.46, 0.57, 0.12 dan 0.50, sedangkan antara komponen pertumbuhan dengan bobot basah tajuk masing-masing dengan nilai r = 0.55, 0.55, 0.47, 0.61, 0.33 dan 0.56. Berdasarkan analisis korelasi tersebut diketahui bahwa peningkatan produksi flavonoid, antosianin dan kuersetin per tanaman disebabkan karena pertumbuhan tanaman yang lebih pesat dan menghasilkan total biomasa yang lebih tinggi. Analisis Korelasi Antara Peubah Pertumbuhan dengan kandungan Antosianin Hasil analisis korelasi antar peubah yang diamati Tabel 55 menunjukkan bahwa tinggi tanaman, panjang daun terpanjang, lebar daun terlebar, ILD dan NAR berkorelasi positif nyata dengan kandungan antosianin, masing-masing dengan nilai r = 0.24, 0.32, 0.26, 0.23 dan 0.39. Hal ini menunjukkan bahwa semakin bertambah tinggi tanaman, panjang dan lebar daun, ILD dan NAR, maka kandungan antosianin juga akan mengalami peningkatan. Antara RGR dan kandungan antosianin diperoleh korelasi negatif nyata dengan nilai r = -0.38. Hal ini menunjukkan bahwa semakin meningkat RGR, maka kandungan antosianin akan semakin rendah. Pengaruh tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun, ILD, RGR dan NAR terhadap peningkatan kandungan antosianin lebih disebabkan karena hubungan peubah-peubah tersebut dengan luas permukaan daun. Tinggi tanaman berkorelasi positif nyata dengan panjang daun, lebar daun dan ILD masing-masing dengan nilai r = 0.83, 0.74 dan 0.71, sedangkan panjang dan lebar daun berkorelasi negatif nyata dengan NAR dan RGR masing-masing dengan nilai r = -0.45 dan -0.54 untuk NAR, - 0.41 dan -0.48 untuk RGR. Koefisien korelasi tersebut menunjukkan bahwa terdapat indikasi peningkatan luas permukaan daun apabila tanaman semakin tinggi dan RGR, NAR semakin rendah. Permukaan daun yang lebih luas akan meningkatkan kandungan antosianin pada total sel-sel daun. Berdasarkan penelitian sebelumnya diketahui bahwa antosianin mempunyai distribusi yang luas pada daun dan ditemukan pada sel-sel epidermis bagian atas atau bawah serta sel-sel mesofil daun Woodall dan Stewart 1998. SIMPULAN Periode pencahayaan dan pemberian pupuk kandang ayam + SO 4 meningkatkan pertumbuhan dan produksi flavonoid daun dewa asal kultur in vitro. Perubahan struktur dan volume kloroplas sebagai bentuk adaptasi dalam meningkatkan kemampuan penangkapan cahaya dan peningkatan serapan hara N, P, K dan SO 4 meningkatkan pertumbuhan tanaman dan produksi senyawa-senyawa golongan flavonoid yang terdiri dari antosianin dan kuersetin. Periode pencahayaan yang menghasilkan produksi total flavonoid dan kuersetin per tanaman tertinggi adalah naungan 50 selama 3 bulan dan 1 bulan cahaya 100, sedangkan produksi antosianin tertinggi diperoleh pada naungan 25 selama 2 bulan dan 2 bulan cahaya 100. Pemberian dosis pupuk kandang ayam 100g + SO 4 0.8gtanaman menghasilkan pertumbuhan tanaman, serapan hara N, P, K dan SO 4 , produksi total flavonoid dan antosianin per tanaman tertinggi dibanding tanpa pemupukan, sedangkan produksi kuersetin tertinggi diperoleh pada pemberian pupuk kandang ayam 50g + SO 4 0.4gtanaman. Tidak terdapat interaksi antara periode pencahayaan dan pemupukan terhadap peningkatan pertumbuhan tanaman dan produksi flavonoid daun dewa. Tabel 40. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan terhadap tinggi tanaman, jumlah daun, panjang daun terpanjang, lebar daun terlebar, jumlah anakan dan jumlah cabang daun dewa asal kultur in vitro umur 16 MST. Pertumbuhan Tanaman Perlakuan Tinggi Tanaman cm Jumlah Daun Panjang Daun cm Lebar Daun cm Jumlah Anakan Jumlah Cabang Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 21.7 b 21.9 b 21.9 b 21.9 b 22.0 b 21.7 b 25.4 a 26.4 a 26.1 a 116.9 a 104.3 ab 92.3 bc 75.4 c 91.2 bc 94.7 bc 77.4 c 77.4 c 74.9 c 16.0 c 18.2 b 17.5 bc 18.3 b 17.5 bc 18.6 b 21.5 a 21.7 a 20.7 a 9.4 d 9.3 d 10.0 abcd 9.8 bcd 9.6 cd 10.5 a 10.4 ab 10.4 ab 10.1 abc 21.4 a 20.3 ab 20.9 ab 17.4 abc 20.8 ab 18.9 abc 17.2 abc 16.2 c 15.2 c 7.5 ab 6.4 abc 7.1 abc 3.9 d 7.8 a 5.7 abcd 5.0 cd 5.8 abcd 5.1 bcd Tanpa Pemupukan Pka 50g + SO 4 0.4g Pka 100g + SO 4 0.8g 18.8 c 23.5 b 27.3 a 74.0 c 84.8 b 109.4 a 16.3 c 19.3 b 21.1 a 8.4 c 9.9 b 11.6 a 17.5 b 17.9 b 20.8 a 3.1 c 5.7 b 9.2 a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 21.723.4tn 22.024.9 116.986.0 90.881.1 16.019.3 17.920.6 9.410.0 9.710.4 21.418.4 19.916.9 7.55.9 6.35.4tn Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. .Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. 133 Tabel 50. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan terhadap indeks kehijauan daun tanaman daun dewa umur 2-16 MST. Minggu setelah tanam MST Perlakuan 2 4 6 10 12 14 16 Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan 1.23d 1.33c 1.54b 1.52b 1.53b 1.48b 1.51b 1.62a 1.48b 1.40c 1.43c 1.58b 1.57b 1.59b 1.57b 1.58b 1.66a 1.58b 1.48d 1.56c 1.65b 1.64b 1.65b 1.63b 1.69ab 1.73a 1.68ab 1.69d 1.70d 1.79abc 1.77bcd 1.76bcd 1.74cd 1.81abc 1.85a 1.84ab 1.78c 1.78c 1.89ab 1.84abc 1.81bc 1.81bc 1.89ab 1.92a 1.90ab 1.87bc 1.85c 2.02a 1.90abc 1.90abc 1.87bc 1.97abc 2.03a 2.00ab 1.99ab 1.89b 2.12a 1.99ab 1.97ab 1.96ab 2.05ab 2.14a 2.15a Tanpa pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 1.34c 1.49b 1.58a 1.44c 1.56b 1.65a 1.53c 1.65b 1.72a 1.69c 1.78b 1.85a 1.78c 1.85b 1.91a 1.88b 1.93ab 1.99a 1.97b 2.01ab 2.10a Uji Kontras Ortogonal Cahaya 100 VS Naungan Naungan 25 VS Naungan 50 1.231.50 1.481.52 1.401.57 1.541.60 1.481.65 1.631.68 1.691.78 1.761.81 1.781.86 1.831.88 1.871.94tn 1.921.97tn 1.992.03tn 1.992.08tn Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 DMRT. Pka = pupuk kandang ayam, tn = tidak berbeda nyata, = nyata, = sangat nyata. 133 Tabel 53. Pengaruh periode pencahayaan dan pemupukan daun dewa terhadap kandungan N, P, K dan SO 4 jaringan tanaman umur 16 MST. Periode Pencahayaan Pemupukan N P K SO 4 Cahaya 100 4 bulan Naungan 25 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 25 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 25 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 25 4 bulan Naungan 50 1 bulan, 3 bulan cahaya 100 Naungan 50 2 bulan, 2 bulan cahaya 100 Naungan 50 3 bulan, 1 bulan cahaya 100 Naungan 50 4 bulan Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g Tanpa Pemupukan Pka 50 g + SO 4 0.4 g Pka 100 g + SO 4 0.8 g 2.17 2.17 2.19 2.21 2.25 2.24 2.23 2.38 2.35 2.46 2.50 2.44 2.56 2.56 2.57 2.64 2.61 2.64 2.72 2.70 2.67 2.77 2.78 2.77 2.86 2.86 2.85 0.16 0.19 0.23 0.20 0.22 0.25 0.22 0.24 0.26 0.23 0.26 0.27 0.25 0.28 0.30 0.26 0.29 0.31 0.27 0.30 0.32 0.29 0.31 0.34 0.31 0.33 0.33 0.94 0.95 0.96 1.09 1.09 1.06 1.15 1.15 1.21 1.25 1.31 1.30 1.37 1.44 1.45 1.52 1.52 1.57 1.66 1.61 1.60 1.74 1.74 1.72 1.84 1.82 1.83 0.22 0.25 0.22 0.28 0.30 0.30 0.34 0.33 0.34 0.38 0.39 0.37 0.40 0.43 0.43 0.44 0.48 0.47 0.48 0.51 0.49 0.53 0.55 0.64 0.56 0.62 0.60 Keterangan : Pka = pupuk kandang ayam 133 Tabel 55. Koefisien korelasi antar peubah pertumbuhan, produksi, klorofil daun dan kandungan antosianin X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14 1.00 0.37 0.83 0.74 0.06tn 0.56 0.29 0.71 -0.29 0.31 -0.34 0.60 0.55 0.55 1.00 0.17tn 0.38 0.65 0.72 -0.06tn 0.28 -0.23 0.007tn -0.23 0.50 0.30 0.55 1.00 0.73 -0.10tn 0.44 0.22 0.66 -0.41 0.41 -0.45 0.50 0.46 0.47 1.00 0.16tn 0.62 0.30 0.75 -0.48 0.45 -0.54 0.64 0.57 0.61 1.00 0.37 0.02tn 0.11tn -0.13tn 0.05tn -0.13tn 0.26 0.12tn 0.33 1.00 0.08tn 0.43 -0.34 0.06tn -0.30 0.58 0.50 0.56 1.00 0.24 -0.23 0.13tn -0.18tn 0.16tn 0.19tn 0.12tn 1.00 -0.26 0.58 -0.42 0.69 0.61 0.66 1.00 -0.33 0.92 -0.15tn -0.10tn -0.17tn 133 Lanjutan Tabel 55 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X15 X16 X17 X18 X19 -0.002tn 0.09tn -0.01tn 0.04tn 0.24 -0.13tn -0.08tn -0.11tn -0.13tn 0.04tn -0.01tn -0.02tn 0.14tn -0.02tn 0.32 0.02tn 0.06tn -0.02tn 0.04tn 0.26 0.02tn -0.01tn -0.05tn -0.004tn -0.05tn -0.04tn -0.05tn -0.03tn -0.05tn 0.10tn 0.65 0.59 -0.03tn 0.71 -0.006tn -0.03tn -0.009tn 0.07tn -0.03tn 0.23 -0.10tn -0.06tn 0.16tn -0.10tn -0.38 133 Lanjutan Tabel 55 X10 X11 X12 X13 X14 X15 X16 X17 X18 X19 X10 X11 X12 X13 X14 1.00 -0.57 0.08tn -0.07tn 0.16tn 1.00 -0.13tn -0.008tn -0.19tn 1.00 0.87 0.96 1.00 0.69 1.00 X15 X16 X17 X18 X19 -0.001tn -0.01tn 0.04tn -0.006tn 0.08tn -0.05tn -0.05tn -0.10tn -0.06tn 0.39 -0.08tn -0.01tn 0.004tn -0.06tn 0.18tn -0.05tn 0.04tn -0.01tn -0.01tn 0.21tn -0.09tn -0.05tn 0.01tn -0.08tn 0.14tn 1.00 0.53 0.13tn 0.92 -0.10tn 1.00 -0.50 0.82 0.05tn 1.00 -0.13tn 0.04tn 1.00 -0.05tn 1.00 Keterangan : X1=tinggi tanaman, X2=jumlah daun, X3=panjang daun terpanjang, X4=lebar daun terlebar, X5=jumlah anakan, X6=jumlah cabang, X7=indeks kehijauan daun, X8=ILD, X9=RGR, X10=LAR, X11=NAR, X12=Bobot brangkasan, X13=bobot basah umbi, X14=bobot basah tajuk, X15=kandungan klorofil a, X16=kandungan klorofil b, X17=rasio klorofil ab, X18=total klorofil, X19=kandungan antosianin. dan berpengaruh nyata pada taraf kepercayaan 95 dan 99, tn=tidak nyata. 133 133 1.88 0.71 0.71

2.46 1.78