BAHAN DAN METODE Pengukuran Morfometrik

  Jurnal Riset Akuakult ur, 12 (3), 2017, 203-211

Tersedia online di: ht t p://ej ournal-balit bang.kkp.go.id/index.php/j ra

  

EVALUASI VARIASI FENOTIPE DAN GENOTIPE POPULASI IKAN TAM BAKAN

DARI KALIM ANTAN TENGAH, JAWA BARAT, DAN JAM BI DENGAN TRUSS M ORFOM ETRIK

DAN RANDOM AM PLIFIED POLYM ORPHIC DNA (RAPD)

_#

  

Anang Hari Kristanto , Jojo Subagja, Wahyulia Cahyanti, dan Otong Zenal Arifin

Balai Riset Perikanan Bu didaya Air Tawar dan Penyu luhan Pe rikanan

  

(Naskah dit erima: 10 Agust us 2017; Revisi final: 4 Desember 2017; Diset ujui publikasi: 4 Desember 2017)

ABSTRAK

Ikan tambakan ( Helost oma t emminckii ) digemari sebagai ikan konsumsi, di daerah Sumatera dan Kalimantan.

  

Dalam rangka pengembangan budidayanya melalui program domestikasi, informasi terkait variasi fenotipe

dan genotipe induk asal perlu dilakukan. Penelitian ini bertujuan untuk mendapatkan karakteristik fenotipe

dan genotipe ikan tambakan dari Kalimantan Tengah, Jawa Barat, dan Jambi. Penelitian dilakukan di Balai

Riset Perikanan Budidaya Air Tawar dan Penyuluhan Perikanan (BRPBATPP), Bogor. Data diperoleh melalui

pengukuran jarak bagian tubuh berdasarkan metode t russ morphomet ric dan analisis DNA menggunakan

metode RAPD. Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa nilai polimorfisme (81,25%) dan heterozigositas

(0,3544) tertinggi terdapat pada populasi ikan tambakan asal Kalimantan Tengah. Jarak genetik tertinggi

ant ara po pu lasi Jam bi d en gan Kalimant an Ten gah seb esar 0,1452; sed an gkan jarak gen et ik t eren dah

ad alah 0,1044 yaitu ant ara po pu lasi Jamb i de ngan Jawa Barat . Be rdasarkan u ji karakt er m orfo me trik

diketahui terdapat 13 karakter yang berbeda nyata yaitu A1, A2, A4, A5, B3, C1, C3, C4, C5, D3, D4, D5, dan

D6. Pop ulasi Jam bi de ngan Jawa Barat me miliki hu bungan kekerabatan leb ih d ekat dibanding den gan

populasi Kalimantan Tengah.

  KATA KUNCI: keragaman genetik; morfometrik; RAPD; tambakan

ABSTRACT: Evaluation of phenotype and genotype variations of kissing gouramy fish from Central Kalimantan,

West Java, and Jambi through trust morphometric and RAPD. By: Anang Hari Kristanto, Jojo

  Subagja, Wahyulia Cahyanti, and Otong Zenal Arifin

Kissing gouramy (Helostoma temminckii) is a favored fish for consumption in Sumatra and Kalimant an area. Current ly,

informat ion relat ed t o phenot ypic variat ion and genot ypes of t he original broodst ocks of kissing gouramy is limit ed t o

develop t he fish’s culture technology through a domest ication program. Therefore, the study was conduct ed t o det ermine

t he charact erist ics of phenot ype, and genot ype of original kissing gouramy broodst ocks. The research was conduct ed

at t he Inst it ut e for Freshwat er Aquacult ure Research and Development , Bogor. Dat a collect ion was carried out by

measuring t he body lengt h using t russ morphomet ric met hod and DNA analysis using t he RAPD met hod. The result s

showed t hat t he highest polymorphism (81.25%) and het erozygosit y (0.3544) were found in t he Cent ral Kalimant an

fish populat ion. The highest genet ic dist ance bet ween Jambi and Cent ral Kalimant an populat ions was 0.1452, while

t he lowest genet ic dist ance was 0.1044 bet ween Jambi and West Java populat ion. Based on t he t rust morphomet ric

measurement , it was ident ified 13 different charact ers on A1, A2, A4, A5, B3, C1, C3, C4, C5, D3, D4, D5, and D6.

The Jambi and West Java populat ions are genet ically close t o each ot her while t he Cent ral Kalimant an populat ion is

relat ively separat ed from t he t wo.

  KEYW ORDS: genetic variation; morphometric; RAPD; kissing gouramy

PENDAHULUAN jual berkisar Rp 20.000,00 sampai Rp 30.000,00 per

  kg. Ikan ini mempunyai beberapa nama sebutan ant ara Ikan t amb akan t e rmasu k dalam ikan e ko no mis la in : ik a n b ia w a n d i Ma la ys ia , Su m a t e r a , d a n penting di Provinsi Jambi, dan Kalimantan dengan harga _#

  Kalimant an; ikan bawan di Brunei; dan ikan Tambakan di Jawa (Sulaiman & Daud, 2002), sedangkan ikan sapil

  Ko re sp o n d e n si: Balai Rise t Per ikan an Bu d id aya Air Tawar d an Pe n yu lu h an Pe r ikan an . Jl. Se m p u r No . 1 , Bo g o r 1 6 1 5 4 ,

  adalah nama lo kal ikan t ambakan di Sumat era Selat an In d o n e s ia. (Iqbal, 2011). Budidaya ikan tambakan masih terkendala

  Te l. + 6 2 2 5 1 8 3 1 3 2 0 0

  d en gan ket ersed iaan be nihn ya. Upaya pe n ye diaan

   ananghar i 2 5 @ gmai l .com E-m ail:

  Co p yright @ 201 7, Jurn al Rise t Akuakult ur, e-ISSN 25 02-6534

  203 Co p yright @ 2 017 , Ju rnal Riset Akuaku ltu r, e-ISSN 250 2-65 34 Evaluasi variasi fenotipe dan genotipe populasi ikan t ambakan ..... (Anang Hari Kristant o)

  b e n ih u n t u k b u d id a ya d a p a t d ila k u k a n m e la lu i keberhasilan do mest ikasi. Program do mest ikasi dapat dilakukan melalui pengumpulan induk dari berbagai lo kasi. Induk ikan t ambakan ini mempunyai keragaman genet ik yang berbeda. Keragaman genet ik dalam sat u s p e sie s d a p a t t e r jad i b a ik an t ar a p o p u las i yan g t erp isah se cara geo grafik mau pu n ant ara in divid u dalam sat u po pulasi. Keragaman genetik timbul karena set iap individu mempunyai bent uk-bent uk gen yang khas, dapat bert ambah apabila ket urunan menerima ko mbinasi gen dan kro mo so m dari induknya melalui re ko m b in asi ge n yan g t e rjad i m e lalu i re p ro d u ksi (Indrawan, 2007). Keragaman genetik dapat tercermin dari feno t ipe dan geno t ipenya. Pengamat an feno t ipe dapat dilakukan melalui pengukuran mo rfo met rik dari st rukt ur t ubuh ikan. St udi mo rfo met rik t idak hanya digunakan unt uk memahami t akso no mi ikan, t et api variasi yang t erjadi dalam pengukuran t erkait dengan kebiasaan dan habit at di ant ara varian spesies tersebut (Langer

  Analisis Dat a

  t russ

  t ert era pada Tabel 1.

  Genot ipe

  Ikan uji yang digunakan po pulasi ikan t ambakan yang berasal dari Jawa Barat , Kalimant an Tengah, dan Jambi. Ikan yang digunakan sebanyak 15 ekor, di mana set iap populasi diambil lima ekor. Sirip dada dari set iap p o p u la s i s a m p e l d ia m b il s e p a n ja n g 1 cm d a n dit empatkan dalam bo to l

  eppendorf yang berisi aset on.

  DNA geno mik diekst raksi dari sirip dada menggunakan

  Genomic DNA Purificat ion Kit

  (Ferment as). Primer yang digunakan dalam amplifikasi DNA adalah OPC-2, OPA- 2, dan OPC-5 mengacu pada Put riana (2011) dengan u r u t a n b a s a (5 ’-3 ’) m a s in g -m a s in g a d a la h GTGAGGCGTC, TGCCGAGCTG, dan GATGACCGCCC. St andarisasi dilakukan pada penggunaan DNA templat e , primer, dan jumlah siklus t ermal PCR yang digunakan unt uk menghasilkan po la PCR RAPD yang jelas dan ko nsist en, serta pro ses pembacaan pit anya dilakukan dengan menggunakan gel do c.

  Analisis dat a t russ morphomet ric dilakukan dengan mengo nversi seluruh karakt er mo rfo met rik ke dalam rasio karakt er yang dibagi dengan panjang st andar, dat a yang dipero leh dianalisis menggunakan SPSS ver. 19 ,0 gun a men en t u kan nilai ko e fisien ke ragaman, perbedaan ant ar karakt er penciri, nilai s haring compo-

  t russ morphomet ric

  nent dan hasilnya disajikan dalam bentuk dendro gram.

  Keragaman genetik hasil RAPD dianalisis menggunakan pro gram TFPGA (

  Tools for Populat ion Genot ype Analysis

  ) (Nei & Tajima, 1981). Hubungan kekerabat an ant ar- in d ivid u d ia n a lis is m e n g g u n a k a n ja r a k g e n e t ik b erdasarkan p ro gram UPGMA d ari

  soft w are

  TFPGA (Hat an aka & Gale t t i, 2 0 03 ). Po limo rfism e ge n et ik diukur dengan rat aan het ero zigo sit as (H), jumlah dan fre ku e n si ale l yan g d ih it u n g u n t u k se m u a lo ku s. Frekuensi alel, jumlah alel, Ho ( obser ved het erozygo-

  sities

  ), dan He (

  expected heterozygosities

  mengacu pada Brzesky & Do yle (1988), meliput i pengukuran jarak set iap t it ik pada kerangka t ubuh sepert i t ert era pada Gambar 1, dengan deskripsi bagian t it ik

  Pengukuran secara mo rfo met rik dilakukan unt uk m e n g e t a h u i k e r a g a m a n fe n o t ip e . Pe n g u k u r a n dilakukan t erhadap 30 eko r ikan uji unt uk masing- masing po pulasi. Po pulasi yang digunakan merupakan hasil t angkapan dari alam yang t elah t erlebih dahulu d iad ap t asikan d i ko lam b u d id aya d e n gan u ku ran p a n ja n g s t a n d a r ik a n m a s in g -m a s in g p o p u la s i bervariasi, t erkecil populasi Kalimantan Tengah dengan ukuran rat a-rat a 9,3± 1,25 cm; po pulasi Jambi sebesar 1 0 ,2 ± 1 ,7 8 cm ; d a n p o p u las i Ja wa Ba rat se b e sar 1 2,6 ± 2,1 8 cm . Un t uk m en gh ilan gkan b ias akib at perbedaan ukuran ikan, nilai yang digunakan dalam analisis adalah nilai rasio panjang karakt er kerangka t u b u h d ib a g i d e n g a n p a n ja n g s t a n d a r. Me t o d e pengukuran adalah

  et al ., 20 13; Mo jekwu & Anu mud u, 2 015 ).

  et al

  Id e n t ifik a s i k e r a g a m a n fe n o t ip e b e r d a s a r k a n karakt erist ik mo rfo met rik memiliki kelemahan, yait u t id ak dapat m en gu n gkap ke ragam an p ada t ingkat

  st r a i n d a la m s u a t u s p e s ie s , s e h in g g a p e r lu

  memanfaat kan karakt er mo lekuler berdasarkan DNA ribo so m. Tekno lo gi

  Random Amplified PolymorphicDNA

  (RAPD) didasarkan pada met o de

  Polymerase Chain Re- act i on

  (PCR) d e n g an m e n ggu n a kan p r im e r r an t ai pendek. Met o de RAPD memiliki beberapa keunggulan dian t aranya mampu m endet eksi sekue n nukleo t ida hanya dengan sat u primer, po limo rfisme t inggi, dan dapat d igu nakan t anpa me nget ahui lat ar b elakang geno m sebelumnya (Dunham, 2011). Pengukuran ikan secara feno t ipe dan geno t ipe t elah dilakukan pada beberapa jenis ikan ant ara lain ikan gabus (Gust iano

  et al

  ., 2013; Kusmini

  ., 2016; Rahmawat i, 2016), ikan baung (

  BAHAN DAN M ETODE Pengukuran M or fom etrik

  M yst us

  sp.) (Ferdo us, 2013), ikan t engadak (Rado na

  et al

  ., 2017); ikan gurami (Nugro h o

  et al

  ., 2 0 1 6 ), d an ikan se p at (Is kan d ariah

  et al ., 2 0 1 5 ).

  Pengukuran feno t ipe dan genot ipe ikan t ambakan dari Jawa Barat , Kaliman t an Te ngah , d an Jam b i, u nt u k keperluan do mest ikasi perlu dilakukan.

  Tujuan dari penelitian ini adalah mengkarakterisasi se cara fe no t ip e dan geno t ipe ikan t amb akan yang berasal dari Kalimantan Tengah, Jawa Barat , dan Jambi.

  ) dihitung dengan menggunakan pro gram Micro sat ellit e To o lkit V.3.1. Co p yright @ 201 7, Jurn al Rise t Akuakult ur, e-ISSN 25 02-6534

  205

  

A1 Uju n g operculum b awah -u ju n g mu lu t ( Bot tom operculum t ip-mouth t ip )

A2 Uju n g operculum b awah -awal sir ip p eru t (

  Pan g kal eko r Base of tail

  Tu b u h b elakan g Rear body

  Teng ah tu bu h M iddle body

  Posterior end of dorsal fin-ant erior caudal fin ) D6 Awal sirip eko r b awah-awal sir ip eko r ( Ant erior of bott om caudal f in-anterior of caudal fin )

  B3 Awal sirip p eru t-awal sir ip p u n g gu n g ( Ant erior of vent ral fin-anterior of dorsal fin) B4 Atas mata-awal sir ip d u b u r ( Upper eye-anterior of anal f in ) B5 Atas mata-awal sir ip p u n g g un g ( Upper eye-ant erior of dorsal f in ) B6 Awal sirip d u b ur -awal sirip p un g g u n g ( Anterior of anal f in-ant erior of dorsal f in ) C1 Awal sirip d u b ur -akh ir sir ip d u b ur ( Ant erior of anal f in-post erior end of anal f in ) C3 Awal sirip d u b ur -akh ir sir ip p u n gg u n g ( Ant erior of anal fin-posterior end of dorsal f in ) C4 Awal sirip p u n gg u n g -akhir sirip d u bu r ( Ant erior of dorsal fin-posterior end of anal f in ) C5 Awal sirip p u n gg u n g -akhir sirip p u ng g u n g ( Anterior of dorsal fin-posterior end of dorsal fin ) C6 Akh ir sir ip d u b u r-akh ir sir ip p u n g g u ng ( Posterior end of anal f in-posterior dorsal f in ) D1 Akh ir sir ip d u b u r-awal sir ip ekor ( Posterior end of anal fin-ant erior caudal fin ) D3 Akh ir sir ip d u b u r-awal sir ip ekor ( Posterior end of anal fin-ant erior caudal f in ) D4 Akh ir sir ip p u n g g un g -awal sirip eko r ( Post erior end of dorsal fin-anterior caudal fin ) D5 Akh ir sir ip d o r sal-awal sir ip ekor (

  Ant erior of vent ral fin-upper eye )

B1 Awal sirip p eru t-awal sir ip d u b u r ( Antrior of ventral f in-anterior anal fin )

  A4 Uju n g mu lu t-awal sir ip p eru t ( M out h tip-anterior of ventral f in ) A5 Uju n g mu lu t-atas mata ( M out h tip-upper eye ) A6 Awal sirip p eru t-atas mata (

  Bot tom operculum tip-anterior of ventral f in ) A3 Uju n g operculum b awah -atas mata ( Bot tom operculum tip-upper eye )

  Deskripsi jarak Distance description

  Jurnal Riset Akuakult ur, 12 (3), 2017, 203-211 HASIL DAN BAHASAN

  Kode Code

  Table 1. Landmark point s used in t russ morphomet ric of kissing gouramy fish Ruang truss Tr uss section

  Tabel 1. Tit ik penanda yang digunakan pada t russ mo rfo met rik ikan t ambakan

  

Figure 1. Truss landmark point s used on kissing gouramy fish, each point is described in

Table 1.

  yang digunakan pada ikan t ambakan dengan ket erangan sepert i pada Tabel 1.

  t russ

  Gambar 1. Tit ik

  Po la keragaman mo rfo met rik ket iga po pulasi ikan t ambakan mempunyai nilai rataan ukuran yang hampir sama unt uk semua karakt er. Secara keseluruhan nilai k o e fis ie n k e r a g a m a n se m u a p o p u la s i t e r m a s u k kat ego ri yan g re n dah, d en gan n ilai t e rt in ggi p ad a p o p u lasi Kaliman t an Te ngah seb e sar 1 3 ,5 ± 6,8 6%; se dan gkan t e re nd ah p ad a p o pu lasi Jam b i se b esar 10,5± 5,69%. Karakt er B4 (at as mat a–awal sirip anal) merupakan karakt er dengan nilai ko efisien variasi dan sim p angan b aku seb e sar 4,7 ± 2 ,3 1; m en u nju kkan bahwa karakt er t ersebut memiliki keragaman ukuran

  Kep ala Head Co p yright @ 2 017 , Ju rnal Riset Akuaku ltu r, e-ISSN 250 2-65 34 Evaluasi variasi fenotipe dan genotipe populasi ikan t ambakan ..... (Anang Hari Kristant o)

  yan g re n d ah , b aik dalam m aup u n an t ar p o p u lasi. Karakt er D1 (akhir sirip anal-awal sirip eko r bawah) m em pu n yai ko e fisien variasi d an sim pan gan b aku s e b e s a r 2 9 , 4 ± 1 4 ,5 9 %; m e n g in d ik a s ik a n b a h w a karakt er t ersebut memiliki keragaman ukuran yang sangat t inggi, baik dalam maupun antar populasi (Tabel 2). Arifin

  Aver age ± SD KK

  W est Java Jam bi

  Centr al Kalim antan Jawa Barat

  Character Kali m ant an Tengah

  Average CV (%) Karakt er

  ) Rerat a

  13 .5 ± 6.8 6 1 2 .2 ± 1 0 .7 3 10 .5 ± 5 .69 Rer ata ( Average

  D3 0 .1 4 ± 0.0 1 6 1 1 .9 0 .16 ± 0 .0 2 8 1 7 .4 0 .1 3 ± 0.0 0 5 4 .1 1 1 .2 ± 6 .7 0 D4 0 .1 4 ± 0.0 1 5 1 1 .2 0 .16 ± 0 .0 2 6 1 6 .4 0 .1 3 ± 0.0 1 0 7 .4 1 1 .7 ± 4 .5 4 D5 0 .0 5 ± 0.0 0 8 1 5 .6 0 .04 ± 0 .0 1 3 3 3 .3 0 .0 4 ± 0.0 0 7 1 6 .6 2 1 .9 ± 9 .9 5 D6 0 .1 2 ± 0.0 2 0 1 7 .0 0 .16 ± 0 .0 2 7 1 7 .4 0 .1 2 ± 0.0 1 2 1 0 .0 1 4 .8 ± 4 .1 9

  5.1 0 .6 0 ± 0.0 3 9 6 .5 7 .4 ± 2 .9 2 C6 0 .1 5 ± 0.0 3 1 2 0 .4 0 .15 ± 0 .0 1 4 9.3 0 .1 5 ± 0.0 3 5 2 3 .6 1 7 .8 ± 7 .4 6 D1 0 .0 5 ± 0.0 1 5 2 9 .8 0 .05 ± 0 .0 2 1 4 3 .8 0 .0 4 ± 0.0 0 6 1 4 .6 2 9 .4 ± 1 4 .5 9

  C3 0 .3 0 ± 0.0 2 1 7.0 0 .35 ± 0 .0 1 6 4.5 0 .3 0 ± 0.0 4 6 1 5 .4 9 .0 ± 5 .7 1 C4 0 .6 6 ± 0.0 6 4 9.6 0 .71 ± 0 .0 2 3 3.2 0 .6 4 ± 0.0 4 0 6 .3 6 .4 ± 3 .1 8 C5 0 .6 0 ± 0.0 6 4 1 0 .7 0 .66 ± 0 .0 3 3

  7.4 0 .2 0 ± 0.0 3 8 1 8 .6 1 5 .9 ± 7 .5 0 B6 0 .5 9 ± 0.0 6 3 1 0 .6 0 .62 ± 0 .0 2 3 3.8 0 .6 1 ± 0.0 4 7 7 .7 7 .4 ± 3 .4 5 C1 0 .2 0 ± 0.0 2 9 1 4 .3 0 .24 ± 0 .0 2 9 1 2 .1 0 .1 9 ± 0.0 3 8 1 9 .7 1 5 .4 ± 3 .9 0

  9.0 0 .4 3 ± 0.0 3 3 7 .7 1 2 .0 ± 6 .3 6 B3 0 .4 3 ± 0.0 2 4 5.6 0 .46 ± 0 .0 2 9 6.4 0 .4 2 ± 0.0 3 5 8 .3 6 .8 ± 1 .4 3 B4 0 .7 2 ± 0.0 5 3 7.3 0 .71 ± 0 .0 2 7 3.8 0 .7 2 ± 0.0 2 2 3 .0 4 .7 ± 2 .3 1 B5 0 .2 3 ± 0.0 5 1 2 1 .7 0 .21 ± 0 .0 1 5

  6.6 0 .41 ± 0 .0 3 2 7.7 0 .4 5 ± 0.0 3 3 7 .3 7 .2 ± 0 .5 8 A5 0 .2 2 ± 0.0 4 6 2 0 .7 0 .19 ± 0 .0 2 2 1 1 .7 0 .2 3 ± 0.0 1 6 6 .9 1 3 .1 ± 7 .0 2 A6 0 .4 1 ± 0.0 2 5 6.0 0 .41 ± 0 .0 1 8 4.5 0 .4 1 ± 0.0 2 8 6 .8 5 .7 ± 1 .1 7 B1 0 .4 4 ± 0.0 8 5 1 9 .3 0 .41 ± 0 .0 3 7

  A1 0 .4 0 ± 0.0 3 6 9.1 0 .36 ± 0 .0 2 7 7.5 0 .3 8 ± 0.0 2 7 7 .2 7 .9 ± 1 .0 4 A2 0 .0 5 ± 0.0 1 3 2 3 .4 0 .06 ± 0 .0 1 6 2 7 .0 0 .0 7 ± 0.0 1 2 1 5 .9 2 2 .1 ± 5 .6 8 A3 0 .3 9 ± 0.0 2 4 6.2 0 .38 ± 0 .0 1 8 4.6 0 .3 8 ± 0.0 2 9 7 .5 6 .1 ± 1 .4 2 A4 0 .4 5 ± 0.0 2 9

  CV (%)

  CV (%) Rerat a ± SD

  et al

  Aver age ± SD KK

  CV (%) Rerat a ± SD

  Aver age ± SD KK

  Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi) Rerat a ± SD

  (

  

Table 2. M orphomet ric variat ion pat t ern of 21 measurement charact ers of t hree kissing gouramy populat ions

  Tabel 2. Po la keragaman mo rfo met rik 21 karakt er pengukuran t iga po pulasi ikan t ambakan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi

  Wedemeyer (2001) mengemukakan bahwa feno tipe m e r u p a k a n h a s il in t e r ak s i a n t a ra g e n o t ip e d a n lingkungan, sert a merupakan bent uk luar at au sifat - sifat yag t ampak, variasi yang t erdapat unt uk t iap-t iap karakter fenot ipe bersifat tetap. Rendahnya keragaman genet ik yang t erjadi pada po pulasi alam biasanya lebih disebabkan oleh t erjadinya penurunan po pulasi akibat rusaknya habitat oleh pencemaran lingkungan maupun a lih fu n g s i r e lu n g a ir ya n g m e n ja d ik a n s ik lu s re p ro du ksi d an siklu s h id u p ikan t e rgan ggu at au t e rjad in ya pe n an gkapan se cara b e rleb ih se h in gga po pulasi ikan menjadi berkurang. Kurangnya populasi ikan yan g ad a, dapat m enjadi salah sat u penye bab p elu ang t erjadin ya silan g d alam . So e ward i (2 0 07 ) mengemukakan bahwa penurunan keragaman genetik

  b e r fu n g si u n t u k m e n gu ji perbedaan yang sign ifikan ant ara po pulasi ikan uji unt uk set iap variabel karakt er. Hasil yang dipero leh m e nu n jukkan t e rdap at p e rbe d aan yang sign ifikan antara populasi ikan tambakan. Setiap variabel karakt er menunjukkan perbedaan yang nyat a (P< 0,05); kecuali unt uk karakt e r A3, A6, B1, B4, B5, B6 , C6, dan D1 (Tabel 3).

  W i lk’s l am bda

  Nila i

  yang rendah, yait u dengan nilai rerat a k o e fis ie n va r ia s i (CV) s e lu r u h k a r a k t e r s e b e s a r 12,2± 10,73%.

  t russ

  . (2017b) pada penelit ian ikan t ambakan mendapat kan nilai ko efisien keragaman (KK) ukuran karakt er

  Jambi

• A2 0 .65 1 8 .5 6 4 0 .0 0 1

• A3 0 .97 2 0 .4 6 2 0 .6 3 4

  n s A4 0 .75 8 5 .1 0 2 0 .0 1 2

  W ilks’ Lambda

Table 3. The significant differences bet ween t he ident ified charact ers in t he t hree kissing gouramy

populat ions

  (

  Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi) based on W ilks’ Lambda Karakt er (

  Char acter )

  W ilks’ Lambda F Sig.

  A1 0 .79 5 4 .1 1 7 0 .0 2 6

• A5 0 .69 3 7 .0 7 9 0 .0 0 3
• A6 0 .99 3 0 .1 1 6 0 .8 9 1

• B4 0 .97 9 0 .3 4 1 0 .7 1 3
• C3 0 .69 7 6 .9 5 6 0 .0 0 3
• C4 0 .69 4 7 .0 6 2 0 .0 0 3
• C5 0 .74 9 5 .3 6 4 0 .0 1 0
• C6 0 .98 8 0 .1 9 0 0 .8 2 8

  B3 0 .75 5 5 .2 0 4 0 .0 1 1

  n s B1 0 .92 5 1 .2 9 0 0 .2 8 9 n s

  d a ri p o p u lasi Jawa Bar at s e b e sa r 3 0 % d a n d ip e r t a h an k an d a la m p o p u las i int ernalnya sebesar 70% dan 10% menjadi bent uk umum dari po pulasi Kalimant an Tengah dan Jambi. Po pulasi Ja m b i m e n e r im a shar i ng al l el e s e b e s a r 1 0 % d a r i populasi Jawa Barat dan dipertahankan dalam po pulasi int ernalnya sebesar 80% dan 20% merupakan bent uk

  n s B5 0 .89 7 1 .8 3 6 0 .1 7 6 n s

  B6 0 .94 3 0 .9 6 2 0 .3 9 3 n s

  C1 0 .74 4 5 .4 9 9 0 .0 0 9

  n s D1 0 .95 0 0 .8 3 5 0 .4 4 3 n s

  Tabel 3. Beda nyat a ant ar karakt er penciri pada t iga po pulasi ikan t ambakan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi berdasarkan nilai

• D4 0 .70 0 6 .8 6 6 0 .0 0 3
• D5 0 .80 7 3 .8 3 8 0 .0 3 2
• D6 0 .55 6 12 .76 1 0 .0 0 0

  D3 0 .62 2 9 .7 1 9 0 .0 0 1

• Ke terangan: * menu nju kkan be rbed a n yata (P< 0,0 5)

  Po pulasi Jawa Barat menjadi bent uk umum semua po pulasi, art inya po pulasi ini memberikan andil alel (

  shar ing allele

  genet ic drift .

  Co p yright @ 201 7, Jurn al Rise t Akuakult ur, e-ISSN 25 02-6534

  207

  Jurnal Riset Akuakult ur, 12 (3), 2017, 203-211

  b isa diseb abkan o leh b eb e rap a h al sep e rt i iso lasi po pulasi,

  inbreeding

  , dan

  Keerat an hubungan po pulasi dit unjukkan dengan nilai kesamaan di ant ara ket iga populasi ikan t ambakan yan g diam at i (Tab el 4 ). Hasil an alisis

  ) kepada po pu lasi Jambi dan po pulasi Ka lim an t an Te n ga h . Po p u lasi Kalim an t an Te n g ah m e n e rim a

  scat t er plot s

  (Gambar 2) memperlihat kan hubungan ant ar po pulasi ya n g d iw a k ili o le h va r ia b e l s e b a g a i k o m p o n e n penyusunnya.

  Berdasarkan t erit o rial map

  Canonical Discriminant Funct ion

  , memperlihat kan adanya po la pemisahan ant ar po pulasi ikan tambakan yang diuji. Sekitar 60% individu po pulasi Jawa Barat menyebar negat if pada fungsi-1 maupun fungsi-2, terpisah dengan po pulasi Jambi yang individunya 80% menyebar pada wilayah negatif fungsi- 2 dan po pulasi Kalimant an Tengah yang individunya menyebar 70% pada wilayah po sit if-2. Ant ara po pulasi Jambi dengan po pulasi Jawa Barat memiliki wilayah h im p it a n p a d a n e g a t if fu n g s i-1 . Pa d a p o p u la s i

  Kalimantan Tengah, wilayah himpitan dengan po pulasi Jawa Barat berada pada wilayah negatif fungsi-2. Antara populasi Jambi dan Kalimantan Tengah, himpitan berada pada wilayah po sit if baik fungsi-1 maupun fungsi-2. Be r d asar kan karak t e r yan g d o m in an m e m b e n t u k sumbu ko mpo nen fungsi yait u: A3, A6, B1, B4, B5, B6, C6, dan D1.

  sharing allele

  Not e: * Show si gnificant ly di fferent (P< 0.0 5) Co p yright @ 2 017 , Ju rnal Riset Akuaku ltu r, e-ISSN 250 2-65 34 Evaluasi variasi fenotipe dan genotipe populasi ikan t ambakan ..... (Anang Hari Kristant o)

  u m u m (

  suat u spesies a t a u p o p u las i d e n g a n m e m b e rika n sp e sie s a t a u populasi t ersebut kemampuan unt uk beradapt asi pada perubahan lingkungan.

  3. Kalimantan Tengah

  2. Jawa Barat ( West Java )

  1. Jambi

   2

   F u n ct io n

  0.0 -2.5 -5.0 -5.0 -2.5 0.0 2.5 5.0 Funct ion 1

  2.5

  5.0

  ( Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi).

  

Figure 2. Terit orial map of Canonical Discriminant Funct ion bet ween kissing gouramy populat ions

  antar populasi ikan tambakan dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi.

  Canonical Discriminant Function

  Gambar 2. Wilayah

  Be rd a sar kan an alisis ge n e t ik m e m p e r lih at k an bahwa jumlah fragmen ikan tambakan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi memiliki jumlah yang hampir sama yait u 10-12 dengan ukuran

  fit ness

  com m on al l el e

  (

  ) d a r i p o p u la s i Ja m b i d a n Kalimant an Tengah. Nila i k e s a m a a n u k u r a n t u b u h m e m b e r ik a n penjelasan adanya percampuran yang t erukur ant ara po pulasi sat u dengan lainnya. Di antara ket iga po pulasi t erlihat adanya sharing component ant ar po pulasi, dan semua ko mpo nen variabel t erukur dibangun ant ara masing-masing po pulasi. Ikan t ambakan yang berasal d a ri Jam b i m e ru p aka n p o p u lasi d e n gan ka t e go ri keragaman genet ik yang rendah karena memiliki nilai int rapo pulasi yang cukup t inggi dibanding po pulasi lain n ya. Su p ar yan t o

  et al

  . (1 9 9 9 ) m e n ge m u kakan semakin t inggi nilai

  sharing component

  int rapo pulasi Tabel 4. Nilai prediksi pert ukaran ko mpo nen ( sharing component ) at au indeks kesamaan t iga po pulasi ikan t ambakan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi (%)

  

Table 4. The predict ed values of t he sharing component or t he similarit y index of t he t hree kissing gouramy

populat ions

  Cent ral kalimant an, West Java, and Jambi) (%) Kali m ant an Tengah

  semakin rendah keragaman genet iknya dengan kat a lain p o p u lasi t e rse b u t le b ih m u r n i d ib an d in g kan la in n ya, b e g it u ju ga s e b alik n ya. Du n h a m (2 0 1 1 ) mengemukakan bah wa keragaman genet ik pen t ing u n t u k ke lan g su n gan h id u p jan gka p a n jan g su at u spesies dan juga dapat menjamin

  Centr al Kalimantan Jawa Barat

  W est Java Jam bi

  Jambi Kalimantan Ten g ah (

  Cent ral Kalimantan ) 7 0 .0 2 0 .0 1 0 .0 1 0 0 .0 Jawa Bar at ( West Java ) 3 0 .0 6 0 .0 1 0 .0 1 0 0 .0

  Jamb i ( Jambi ) 2 0 .0 0 .0 8 0 .0 1 0 0 .0 Popul asi ( Population )

  Tot al ( Total ) Prediksi pert ukaran kom ponen Pr edicted value of shar ing com ponent

   Central Kalimantan Canonical Discriminant Funct ions Co p yright @ 201 7, Jurn al Rise t Akuakult ur, e-ISSN 25 02-6534

  209

  Gambar 3. Hasil amplifikasi RAPD DNA t iga po pulasi ikan t ambakan (K: Kalimant an Tengah, JB: Jawa Barat , JI: Jambi, M: marker).

  5

  5

  Ju mlah samp el ( Number of sample )

  W est Java Jam bi

  Centr al Kalim antan Jawa Barat

  Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi) Kalim ant an Tengah

  (

  

Table 5. Het erozygosit y and polymorphic loci of t he t hree populat ions kissing gouramy

  K1 K2 K3 K4 K5 M JB1 JB2 JB3 JB4 JB5 M JI1 JI2 JI3 JI4 JI5 Tabel 5. Nilai het ero zigo sit as d an po limo rfik t iga p o pu lasi ikan t amb akan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi

  3000 bp 1000 bp 500 bp

  

Figure3. RAPD amplificat ion result s from t he t hree populat ions of kissing gouramy fish (K: Cent ral Kalimant an,

JB: West Java, JI: Jambi, M : marker).

  Berdasarkan hasil analisis UPGMA berupa dendro - gram dengan po la pengelompokan yang sama, terdapat ko relasi ant ara jarak genet ik dengan let ak geo grafis po pulasi. Jarak genet ik yang t inggi dit emukan ant ara po pulasi Kalimantan Tengah dengan populasi Jambi dan Ja w a Ba r a t . Po p u la s i Ja m b i s a n g a t d e k a t ja r a k g e n e t ik n ya d e n g a n p o p u la s i Ja w a Ba r a t , ya n g dit unjukkan dengan kecilnya jarak genet ik ant ara kedua

  Jurnal Riset Akuakult ur, 12 (3), 2017, 203-211

  Analisis klast er (UPGMA) dilakukan unt uk melihat hubungan antar-populasi dan menggambar dendrogram berdasarkan jarak berpasangan ant ar-populasi (Gambar 4). Tiga populasi ikan tambakan (Jawa Barat , Kalimantan Tengah, dan Jambi) menunjukkan berada pada jarak genet ik yang hampir sama.

  sharing component ) masing-masing po pulasi 100%.

  . (2004) mempero leh nilai po limo rfik pada ikan nila dari alam lebih rendah, yait u ant ara 22%-33%. Secara ge no t ip e, t iga p o p ulasi ikan t am b akan yan g d iu ji men unjukkan t id ak berbeda nyat a (P> 0,0 5) ant ara sat u po pulasi dengan po pulasi lainnya (Tabel 6), hal ini mengindikasikan bahwa po pulasi ikan t ambakan yang diuji kemungkinan awalnya berasal dari sumber g e n e t ik ya n g s a m a , k a r e n a p e r b e d a a n h a b it a t m e n g a la m i p e r u b ah a n k e r a g am a n fe n o t ip e d a n gen o t ip e be rsin ggun gan de ngan ind eks ke miripan (

  et al

  . (2017a) mempero leh nilai po limo rfik yang rendah pada ikan gurami yait u ant ara 9,09% sampai 31,82%. Abdallah

  et al

  . Arifin

  O. nilot icus

  Po pulasi ikan t ambakan yang diuji menunjukkan t ingkat keragaman genet ik yang t inggi dengan nilai p o lim o r fik a n t a r a 5 0 ,0 0 % s a m p a i 8 1 ,2 5 %. Ha s il penelit ian ini berkesesuaian dengan penelit ian yang telah dilakukan oleh Put riana (2011) menggunakan ikan t ambakan dari Jawa Barat , Kalim ant an Selat an, dan Jamb i, di m ana p o lim o rfism e dan h et e ro zigo sit as t e rt in g gi t e rd ap a t p ad a p o p u lasi ikan t am b ak an Kalimantan Selatan dibandingkan dengan ikan tambakan d a r i Ja m b i d a n Ja w a Ba r a t . Ar ifin et al . (2 0 0 7 ) memperoleh nilai po limo rfik sebesar 47,65%-64%; pada empat po pulasi ikan nila

  Po p u la s i ika n t a m b a ka n Ka lim a n t a n Te n g a h memiliki nilai rat aan keragaman genet ik yang t inggi, d e n g a n n ila i p o lim o r fik 8 1 , 2 5 % d a n n ila i het ero zigo sit as sebesar 0,3544; sedangkan po pulasi Jamb i me nghasilkan n ilai ke ragaman ge ne t ik yang r e n d a h d e n g a n p o lim o r fik s e b e s a r 5 0 ,0 0 % d a n het ero zigo sit as 0,1898 (Tabel 5).

  fragmen set iap populasi berkisar antara 200 bp sampai 1.500 bp.

  5 Heter o zig ositas ( Het erozygosit y ) 0 .3 5 4 4 0.2 4 13 0 .1 8 9 8

Po limo rfisme lo ku s ( Polymorphic loci ) (%) 81 .25 5 6 .2 5 5 0 .0 0 Co p yright @ 2 017 , Ju rnal Riset Akuaku ltu r, e-ISSN 250 2-65 34 Evaluasi variasi fenotipe dan genotipe populasi ikan t ambakan ..... (Anang Hari Kristant o)

  p o p u la s i, h a l in i d im u n g k in k a n k a r e n a a d a n ya h u b u n gan d i an t ara ke d u a lo kasi. Po p u lasi Jam b i kemungkinan berasal dari induk ikan t ambakan yang didat angkan dari Jawa, at au sebaliknya.

  Nei

  3 0.050

  2

  1

  

Figure 4. Dendrogram of genet ic dist ance of t he t hree populat ions of Helostoma temminckii

(1. Cent ral Kalimant an, 2. West Java, 3. Jambi).

  Gambar 4. Dendro gram jarak genet ik t iga po pulasi ikan t ambakan (1. Kalimant an Tengah, 2. Jawa Barat , 3. Jambi).

  Kalimantan Ten g ah ( Cent ral Kalimantan ) ***** Jawa Bar at ( West Java ) 0 .1 38 7 *****

Jamb i ( Jambi ) 0 .1 45 2 0 .1 0 44 *****

  W est Java Jam bi Jambi

  Centr al Kalimantan Jawa Barat

  Population Kali m ant an Tengah

  Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi) Populasi

  (

  Table 7. Nei genet ic dist ance in t he t hree kissing gouramy populat ions

  t iga po pulasi ikan t ambakan yang berasal dari Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi

  Tabel 7. Jarak genet ik

  Nilai po limo rfisme (81,25%) dan het ero zigo sit as (0 ,3 5 4 4 ) t e r t in g g i t e r d a p a t p a d a p o p u la s i ik a n t ambakan Kalimant an Tengah. Jarak genet ik t ert inggi an t ara p o p u lasi Jam b i d e ngan Kaliman t an Te ngah se besar 0,145 2; sedangkan jarak gen et ik t e rend ah adalah 0,1044 yaitu ant ara populasi Jambi dengan Jawa Barat . Berdasarkan uji karakter mo rfomet rik diket ahui t erdapat 13 karakt er pembeda yait u A1, A2, A4, A5, B3, C1, C3, C4, C5, D3, D4, D5, dan D6.

  ) 0 .8 7 9 0 0 .9 9 99 *****

  Jamb i ( Jambi

  Cent ral Kalimant an

) *****

Jawa Bar at ( West Java ) 0 .8 8 2 6 *****

  Jam bi Kalimantan Ten g ah (

  W est Java Jam bi

  Centr al Kalimantan Jawa Barat

  Population Kal im ant an Tengah

  Cent ral Kalimant an, West Java, and Jambi) at 95% confidence int erval Populasi

  (

  Table 6. F _ST paired comparison t est of kissing gouramy populat ions

  Kalimant an Tengah, Jawa Barat , dan Jambi pada selang kepercayaan 95%

  Penelit ian ini merupakan bagian dari penelit ian yang dibiayai o leh DIPA BPPBAT Tahun 2015. Tabel 6. Uji pe rb an d in gan be rpasangan F _ST p o p u lasi ikan t am bakan yang b erasal d ari

  Penulis mengucapkan t erima kasih kepada Ir. Ret na Ut a m i, M.Sc. , De n i Ir a w a n , d a n Sir o d ia n a a t a s k o n t r ib u s in ya s e la m a p e n e lit ia n b e r la n g s u n g .

  UCAPAN TERIM A KASIH

  0.000 0.100 0.150 0.200 Co p yright @ 201 7, Jurn al Rise t Akuakult ur, e-ISSN 25 02-6534

  211

  Ker ag am an t ig a populasi ikan t ambakan (Helostoma temminckii) dengan met ode RAPD (Random Amplified Polymor phic DNA) dan k ar a k t er m or f om et r i k

  Iqbal. (2011). Ikan-ikan di hut an rawa gambut Merang- Ke p a ya n g d an s e k it ar n ya .Me ra n g REDD Pilo t Pro ject , 85 hlm.

  Kusmini, I.I., Gust iano , R., Rado na, D., Prako sa, V.A., Put ri, F.P., & Prih ad i, T.H. (20 1 6 ). Karakt e risasi feno t ipe dan geno t ipe t iga populasi ikan tengadak ( Barbonymus schwanenfeldii ). Jurnal Riset Akuakultur , 11(3), 207-216.

  Langer, S., Tripat hi, N.K., & Khajuria, B. (2013). Mo r- pho met ric and merist ic st udy o f go lden mahseer (

  Tor put it ora ) fro m Jhajjar St ream India.

   Journal of Animal, Vet erinar y and Fisher y Sciences

  , 1(7), 1-4. Mo je kwu, T.O. & Anum undu, C.I. (201 5). Advanced t echniques for mo rpho met ric analysis in Fish.

  Jour- nal of Aquacult ure Research & Development

  , 6(354), 1-6. Nei, M. & Tajima, F. (1981). DNA Po lymo rphism de- t ect able by resctrict ion endonuclease. Genet ics , 97,

  146-163. Nu gro h o , E., Azrit a, A., Syan d ri, H., & Re filza, R.

  (20 1 6). Evalu asi ke ragaman ge ne t ik ikan kalu i (

  Osphronemus goramy

  ) dari Kabupat en Lima Puluh Ko t a, Sumat era Barat berdasarkan marka

  random amplified polymor phism DNA (RAPD). Jurnal Riset Akuakult ur , 11(4), 313-319.

  Pu t rian a , I. (2 0 1 1 ).

  . Sk r ip s i. De p a r t e m e n Budidaya, Inst it ut Pert anian Bo go r. Bo go r, 28 hlm. Rado na, D., Kusmini, I.I., & At h-t har, M.H.F. (20 17).

  ) asa l Kalim a n t an menggunakan analisis RAPD dan pengukuran

  Ka ra k t e r is as i m e r ist ik d a n m o r fo m e t rik t ig a generasi ikan t engadak (

  Barbonymus schwanefeldi

  ) asal Kalimant an Barat.

   Jurnal Riset Akuakult ur

  , 12(1), 1-8. Rahmawat i.(2016).

  St udi j arak genet ik populasi Channa striata (Bloch 1793) di t iga sungai dalam aliran DAS Brant as . Skripsi. Faku lt as Sains d an Te kn o lo gi, Universit as Airlangga. Surabaya, 85 hlm.

  Sulaiman, Z.H. & Daud, H.K.H. (2002). Po nd aquacul- t u re o f kissin g g o u ra m is [

  Helost oma t em inckii

  (Pisces: Helo st o mat idae)] in Bukit Udal, To t o ng Apreliminar y in vest igat io n.

  Bruneiana: Ant hology of Science Art icle , 3, 34-41.

  So ewardi, K. (2007). Pengelo laan keragaman genet ik sumber daya perikanan dan kelaut an. Depart emen Ma n a je m e n Su m b e r d a ya Pe r a ir a n , Fa k u lt a s Perikanan dan Ilm u kelau t an, Inst it ut Pert anian Bo go r. Bo go r, 153 hlm. Supar yant o , A., Pur wadaria, T., & Subandriyo . (1999).

  Pe n d u ga a n ja ra k ge n e t ik d a n fa kt o r p e u b a h pembeda bangsa dan kelo mpo k do mba di Indo ne- sia melalui pendekat an analisis mo rfo lo gi.

   Jurnal Ilmu Ternak dan Vet eriner

  , 4, 80-87. Wedemeyer, G.A. (2001). Fish hat cher y management .

  mor- phomet ric t russ . Berit a Biologi , 14(1), 56-68.

  Osphr onemidae

  Jurnal Riset Akuakult ur, 12 (3), 2017, 203-211 DAFTAR ACUAN Ab d allah , H.H., Eln ald y,M., Ob e id a,A., & It rib y, H.

  Media Akuakultur

  (2004). Genet ic diversit y o f nile tilapia populat ions revealed by rando mly amplyfied po lymo rphic DNA (RAPD). Aquacult ure Research , 35, 587-593. Arifin , O.Z., Nu gro h o , E., & Gu st ian o , R. (2 0 0 7 ).

  Keragaman genet ik po pulasi ikan nila (

  Oreochromis nilot icus

  )dalam pro gram seleksi berdasarkan RAPD.

  Berit a Biologi , 8(6), 465-471.

  Arifin, O.Z., Imro n, Muslim, N., Hendri, A., Aseppendi, & Yani, A. (2 01 7 a). Karakt e rist ik fe n o t ipe d an g e n o t ip e ika n g u r a m i,

  Osphr onem us g or am y

  ,

  st rain

  Galunggu ng Hit am, Galunggung Put ih dan hibridanya.

  Jurnal Riset Akuakult ur , 12(2), 99-110.

  Arifin , O.Z., Cah yant i, W., Su bagja, J., & Krist an t o , A.H. (2017b). Keragaan feno t ipe ikan t ambakan (

  Helostoma temminkii

  , Cuvier 1829) jantan dan betina generasi kedua hasil domest ikasi.

  , 11(2), 1-9. Brzesky, V.J. & Do yle, R.W. (1988). A mo rpho met ric crit erio n fo r sex discriminat io n in t ilapia.

  Re ga n ;

   In

  Pullin, R.S.V., Bh ukaswan, T., To n gut hai, K., & Maclan, J.L. (Eds.), The seco nd ISTA, Bangko k, Thailand.

  ICLARM Conf. Prociding , 15, 439-444.

  Dunham, R.A. (2011). Aquacult ure and fisheries bio - t e c h n o lo g y: Ge n e t ic Ap p r o a c h e s . 2 n d Edit io nCambridge, USA: CABI Publishing,495 pp. Ferdo us, S. (2013).

  Geomet ric morphomet rics and phy- l og en y of t h e ca t f i sh g en u s M yst u s scopol i (Siluriformes:Bagridae) and Nort h American cyprin- ids (Cypriniformes)

  . Disert at io n. Auburn Universit y. Alabama, Unit ed St at e, 120 pp. Gu s t ia n o , R., Ok t a via n i, T. , So e lis t yo w a t i, D. T. , Ku s m in i,I.I., Wa h yu t o m o , & Hu w o yo n , G.H.

  (2013). Analisis ragam geno tipe RAPD dan fenot ipe t russ mo rfo met rik pada t iga po pulasi ikan gabus [

  Channa st riat a (Blo ch, 1793)].

  Berit a Biologi,

  12(3), 325-333. Hat anaka, T. & Galet t i, P.M. Jr. (2003). RAPD marker indicat e t he o ccurrence o f st ruct ured po pulat io n in a m igrat o r y freshwat er fish species.

  Genet ics and M olecular Biology , 26(1), 19-25.

  In d rawan , M. (2 0 0 7 ). Bio lo gi ko n se r vasi. Jakart a: Yayasan Obo r Indo nesia, 15 hlm. Is ka n d a r ia h , So e lis t yo w a t i, D.T., Gu s t ia n o , R. ,

  Ku sm in i, I.I., & Hu wo yo n , G.H. (2 0 1 5 ).Rag am genet ik t iga po pulasi sepat siam ( Trichopodus pec-

  t or alis

  2 ^nd ed. Bet hesda, MD: American Fisheries So ciet y, 733 pp.