30 sementara kimia yang berasal dari herbivor meningkat dengan berkurangnya jarak
dari korban Vet Dicke 1992. Informasi kimia dapat berasal dari herbivor, dari makanannya, dari
organisma yang berasosiasi dengan herbivor, atau dari interaksi antar sumber ini. Produk dari herbivor yang potensial memberikan isyarat kimia untuk
penyerangnya adalah feses, kutikula, eksuvia, sekresi dari mandibula dan accessory gland, feromon, embun madu, sisik tubuh atau hemolim. Produk dari
makanan herbivor seperti bunga atau daun dapat memberikan informasi kimia spesifik. Organisma yang berasosiasi dengan herbivor seperti mikroba mungkin
juga sebagai sumber penting dari informasi kimia Vet Dicke 1992. Menurut Vet dan Dicke 1992 stimulus yang berasal dari herbivor pada
umumnya lebih dapat dipercaya sebagai sumber informasi. Tetapi, penggunaan stimulus yang berasal dari herbivor sering dibatasi oleh rendahnya kemampuan
deteksi, khususnya pada jarak jauh, sebaliknya stimulus yang berasal dari tanaman biasanya lebih tersedia, karena biomas tanaman relatif lebih besar, tetapi kurang
dapat dipercaya sebagai prediktor keberadaan herbivor. Dapat dipercayanya sinyal dari tanaman tergantung pada kemampuan untuk memprediksi dari tanaman yang
terserang pada ruang dan waktu. Jadi musuh alami dituntut untuk menggabungkan karakteristik yang menguntungkan dari informasi yang berasal dari kedua tropik
tersebut.
A. Tipe semiokimia yang digunakan pada interaksi tritropik
Semiokimia adalah kimia yang diperlukan di dalam interaksi kimiawi antar organisma Vet Dicke 1992; Price 1997. Semiokimia pada dasarnya ada
dua tipe yaitu feromon dan allelokimia. Feromon adalah semiokimia intraspesifik yang menjadi perantara interaksi serangga ke serangga. Hal ini lebih jauh
diklasifikasikan kedalam tipe yang berbeda tergantung pada fungsinya seperti sex pheromone, alarm pheromone, trail marking pheromone, territory marking
pheromone, egg marking pheromone, dan aggregation pheromone. Hal terpenting dalam mempelajari interaksi tritropik adalah allelokimia yaitu semiokimia
interspesifik. Ada tipe-tipe yang berbeda dari allelokimia. Jika allelokimia berkaitan dengan biologi dari satu organisma yang menimbulkan respon pada
penerima yang menguntungkan bagi yang mengeluarkan emisi, dikenal sebagai
31 allomon. Synomon adalah allelokimia yang menghasilkan respon yang
menguntungkan bagi keduanya yaitu untuk penerima dan yang mengeluarkan emisi, sementara kairomon menghasilkan respon yang menguntungkan hanya
untuk penerima dan apneumon adalah allelokimia yang dilepas oleh substansi tidak hidup, yang menghasilkan respon yang menguntungkan dan digunakan
untuk melawan organisma lain pada habitat yang sama Price 1997; Ahmad et al. 2004.
Allelokimia yang menghasilkan interaksi herbivor-tanaman dan yang menarik musuh alami herbivor mungkin dipandang dalam konteks interaksi
tingkat pertama-ketiga atau dalam interaksi tingkat kedua-ketiga. Pada interaksi tingkat pertama-ketiga antara tumbuhan dan musuh alami allelokimia berfungsi
sebagai synomon dan pada interaksi tingkat kedua-ketiga antara herbivor-musuh alami allelokimia berfungsi sebagai kairomon Vet Dicke 1992.
B. Semiokimia yang dihasilkan tanaman dan interaksi tritropik
Tanaman menghasilkan semiokimia sebagai pertahanan intrinsik melawan herbivor, tetapi kimia ini mungkin juga mempengaruhi tingkat tropik ketiga yang
menghasilkan interaksi tritropik. Pengaruh yang sama diberikan oleh pertahanan ekstrinsik tanaman. Kimia ini menjadi perantara interaksi antara tanaman dan
musuh alami. Bau bunga, volatil tanaman, dan makanan bertindak sebagai synomon untuk polinator. Tanaman menyediakan makanan untuk predator dalam
bentuk pollen, nektar dan extra floral nectar. Predator dengan bantuan sinyal ini menemukan inangnya herbivor yang sedang makan pada tanaman yang sama.
Beberapa parasit dan semut predator tertarik ke arah tanaman karena nektar. Bau tanaman juga penting pada interaksi tritropik. Misalnya Chrysopa carnea
dilaporkan tertarik ke arah Caryophyllene, suatu terpenoid yang dilepaskan oleh daun kapas yang rusak. Tanaman juga meningkatkan fitnes, lama hidup dan
fekunditas musuh alami dengan menyediakan makanan yang berkualitas baik dalam bentuk pollen dan nektar dan sebaliknya musuh alami mengurangi herbivor
dengan cepat. Tanaman juga menyediakan makanan untuk musuh alami herbivor secara tidak langsung dengan menyokong embun madu yang dihasilkan oleh
herbivor. Predator tertarik pada embun madu yang kaya gula dan pada akhirnya mengkonsumsi mangsanya. Selain itu, volatil tanaman ketika sirkulasi melalui
32 tubuh herbivor bertindak sebagai kairomon antara serangga dan musuh alami,
khususnya parasitoid. Ulat jagung, Heliothis zea, mengambil trichosane dari jagung yang dilewatkan tanpa berubah ke dalam telurnya. Parasitoidnya yaitu
Trichogramma evanescens menggunakan kimia ini sebagai kairomon dan untuk menemukan telur inangnya. Biokimia yang dihasilkan oleh tanaman juga
mempengaruhi interaksi tritropik secara tidak langsung dengan merubah ukuran, vigour, laju pertumbuhan, dan laju kemampuan hidup dari herbivor. Ukuran
serangga dikurangi oleh metabolit sekunder tanaman yang menyebabkan meningkatkan atau mengurangi keefektifan predator, karena predator menyukai
ukuran yang spesifik dari mangsa untuk dikonsumsi Ahmad et al. 2004. Ada kasus dimana semiokimia yang dihasilkan oleh tanaman bertindak
melawan organisma tingkat tropik ketiga. Kadang-kadang asosiasi volatil tanaman mungkin menutupi atraktan untuk musuh alami. Contoh, bau tubuh dari Larch
dan Larch sawfly, Pristiphora erichsonii, adalah penarik parasitoid hingga mencapai 86 parasitisasi pada Larch murni, tetapi jika pohon lain ditumbuhkan
pada asosiasi ini, parasitisasi berkurang hingga 12 karena penutupan pengaruh volatil yang dihasilkan oleh pohon yang berasosiasi. Pada kasus lain pertahanan
alomon mungkin menjadi membahayakan untuk tanaman, ketika mereka juga menolak musuh alami, tetapi beberapa herbivor menjadi lebih spesialis terhadap
kimia yang sama Ahmad et al. 2004. Interaksi tritropik juga dipengaruhi oleh kualitas makanan inang.
Pertumbuhan dan kemampuan hidup inang yang merugikan dipengaruhi oleh makanannya, yang pada akhirnya mempengaruhi organisma tingkat tropik ketiga.
Pengaruh yang merugikan bagi kemampuan hidup herbivor mengakibatkan kerusakan yang lebih besar bagi populasi parasitoid, jika inang diparasit Ahmad
et al. 2004. Awmack dan Leather 2002 dalam Ahmad et al. 2004 melaporkan bahwa Plutella xylostella yang dipelihara pada Brassica oleracea yang ditanam
dengan pupuk nitrogen dengan jumlah yang beragam, populasinya meningkat ketika kandungan nitrogen tanaman inang meningkat. Populasi Diabrotica
insulare berkorelasi positif dengan kerapatan P. xylostella. Kualitas tanaman inang juga berkorelasi dengan sex ratio dari parasitoid yang muncul, parasitoid
betina lebih banyak muncul dari inang yang dipelihara pada tanaman dengan
33 kandungan nitrogen tinggi dibandingkan dengan tanaman yang rendah nitrogen.
Tanaman yang rendah kualitas nutrisinya berpengaruh buruk terhadap pertumbuhan larva dan perkembangan serangga herbivor, menyajikan suatu
paradoks bagi pengamat karena serangga perlu makan yang banyak untuk mencapai ganti kulit menuju dewasa, hal ini penyebab lebih banyak kerusakan
pada tanaman inang dibandingkan dengan mekanisme ketahanan lain seperti antibiosis. Tetapi, perkembangan larva yang panjang yang berasosiasi dengan
kualitas tanaman inang yang rendah mungkin meningkatkan kesempatan eksposur pada predator dan patogen. Ketika kumbang chrysomelid Galerucella lineola
dipelihara pada dua spesies tanaman inang, satu cocok untuk perkembangan larva Salix viminalis dan satu tidak cocok Salix dasyclados, pertumbuhan dan
kemampuan hidup larva lebih tinggi pada Salix viminalis tetapi laju pemangsaan setiap harinya lebih tinggi pada S. dasyclados.
C. Semiokimia yang dihasilkan herbivor dan interaksi tritropik
