III. PROSES RESPIRASI
Respirasi
Selama proses fotosintesis yang rumit dan kompleks, tanaman berkayu menggunakan energi matahari untuk sintesa makromolekul – makromolekul
utama untuk kelangsungan hidupnya. Pada akhirnya penyediaan energi untuk fotosintesis berasal dari senyawa-senyawa yang ada serta dari sumber lain
dikontrol oleh proses pembentukan energi yang komplek yang disebut respirasi. Proses respirasi ini dianggap sebagai proses biokimia dimana molekul
organik berukuran besar akan dipecah menjadi molekul-molekul kecil yang akan dioksidasi dan menghasilkan energi. Sebagian energi yang dihasilkan dari
oksidasi tersebut kemudian akan digunakan untuk pemeliharaan tanaman pada lingkungan maintenance respiration untuk menyediakan energi bagi
pembentukan molekul-molekul dan jaringan baru growth respiration serta untuk menggerakkan proses asimilasi dan alokasi nutrien dalam tanaman.
Pada level biokimia pelepasan energi yang tersimpan dalam senyawa organik merupakan proses yang kompleks yang terdiri dari dua tahap yaitu: fase
anaerob glikolisis dan fase aerob respirasi. fase aerob terdiri dari 2 tahap yaitu: tahap katabolik siklus asam trikarboksil dan tahap konservasi energi
elektron transpot dengan fosforilasi oksidasi yang sesuai. Fase an aerob pada pelepasan energi merupakan satu dari beberapa reaksi
katabolisme yang dikelompokkan kedalam fermentasi anaerob. Reaksi ini menyerupai reaksi an aerob yang terjadi pada organisme anaerob obligat seperti
bakteri yang tidak dapat bertahan dengan adanya oksigen, dan fakultatif anaerob organisme eukariot uniseluler dan tanaman tingkat tinggi yang dapat berfungsi
meskipun ada atau tidak adanya oksigen Beberapa senyawa organik yang berbeda dapat berfungsi sebagai substrat
dalam fermentasi anaerob, termasuk lemak, polisakarida dan protein. Umunya substrat tersebut merupakan monomer polisakarida, khususnya glukosa.
Metabolisme anaerob yang menggunakan glukosa sebagai substrat antara lain adalah glikolisis dan fermentasi alkohol.
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
Glikolisis terjadi pada daerah sitosol, secara singkat reaksi yang terjadi adalah sbb:
Glukosa + 2 P
i
+ ADP + 2 NAD
+
-------2 laktat + 2 ATP + 2 H
2
O + 2 NADH + 2 H 1 G
= - 47 kcalmol
Laktat yang dibentuk dari degradasi glukosa melalui proses glikolisis selanjutnya tidak dapat diuraikan, oleh karena itu fase anaerob dari proses pembentukan
energi akan terhenti. Jika dibandingkan dengan pertukaran energi standar untuk oksidasi
glukosa maka persentase energi kimia yang dilepaskan pada saat fermentasi anaerob lebih sedikit. Energi potensial penuh yang terdapat pada senyawa
organik akan digunakan pada tahap proses pembentukan energi selanjutnya melalui fase aerob, pada proses respirasi. Adapun proses oksidasi glukosa adalah
sbb:
Glukosa + 6 O
2
--------- 6 CO
2
+ 6 H
2
O G = 686,0 kcalmol 2
Fase aerob yang terjadi pada bagian mitokondria dapat dibedakan menjadi 2 tahapan yaitu: tahap katabolik dan tahap konservasi energi. Tahap katabolisme
pada respirasi dikenal sebagai siklus asam trikarboksilat TCA. Siklus ini bukan hanya merupakan jalur utama untuk katabolisme karbohidrat tetapi juga lemak
asam amino. Siklus TCA ini umum ditemui pada respirasi sel organisme aerob. Senyawa asetil Ko-A menghubungkan fase anaerob dan aerob pada proses
respirasi. Senyawa ini diproduksi melalui oksidasi dan dekarboksilasi piruvat. Pembentukan Asetil Ko-A dari piruvat tidak secara langsung terjadi pada bagian
siklus TCA, namun merupakan hasil antara pada katabolisme karbohidrat melalui siklus TCA. Pada kenyataannya pembentukan asetil ko-A merupakan langkah
yang harus dilakukan untuk proses degradasi karbohidrat maupun substrat lain, seperti amino, lemak dan asam nukleat. Pembentukan asetil Ko-A dari piruvat
pada siklus TCA melalui reaksi enzimatik oksaloasetat untuk pembentukan sitrat. reaksi pembentukan sitrat ini merupakan reaksi yang dapat balik sehingga sitrat
dapat dikonversi kembali menjadi oksaloasetat, pada saat yang bersamaan akan dilepaskan 2 molekul CO
2
dan 4 pasang atom hidrogen.
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
Pada fase anaerob proses pembentukan energi berlangsung secara alami, sedangkan reaksi aerob mengalami 2 fase yaitu silik dan katalitik. Pada
keseluruhan siklus TCA, dua kelompok asetil karbon dari asetil ko-a akan bergabung dengan senyawa berkarbon 4, oksaloasetat untuk membentuk 6 karbon
sitrat. Sitrat ini akan didekarboksilasi dua kali untuk membentuk senyawa berkarbon 4, yang akan dikonversi kembali menjadi oksaloasetat pada langkah
selanjutnya. Pada tahap katabolik dari respirasi, glukosa akan didegradasi, namun energi
yang dilepaskan tidak ditangkap dan disimpan untuk digunakan kembali. Tahap respirasi selanjutnya adalah transport elektron dan posporilisasi oksidatif. Pada
tahap ini 4 pasang atom hirogen diproduksi selama satu siklus TCA penuh dan akan direkatkan oleh enzim oksidasi-reduksi kedalam membran mitokondria.
Enzim ini dapat dikelompokkan menjadi 4 yaitu: sitokrom, piridine-linked dehirogenase, flavin-linked dehidrogenase dan iron-sulfur protein mentransfer
elektron dari glukosa atau molekul organik lainnya ke molekul oksigen. Energi yang dibebaskan selama transfer pasangan elektron dari NADH E
o ’
= -0,32 V ke molekul oksigen E
o ’
= +0.82 V melalui rantai transpor elektron. Penurunan jumlah energi yang dibebaskan ± 53 kcalmol., energi ini lebih dari
cukup untuk menggerakkan beberapa molekul ATP dari ADP dan pospat anorganik G
= + 7,3 k.calmol0. Pada kenyataanya total molekul ATP yang berjumlah 15 ini dibentuk untuk masing-masing molekul piruvat teroksidasi yang
akan digunakan mengakhiri Siklus TCA dan rantai respirasi. Masing-masing molekul glukosa menghasilkan dua molekul piruvat yang akan ditinggalkan pada
jalur glikolisis sehingga total molekul ATP yang dihasilkan oleh masing-masing molekul glukosa adalah 30 buah
2 piruvat + 30 ADP + 30 Pi + 5 O
2
.---------.30 ATP + 34 H
2
O + 6 CO
2
3
Energi yang disimpan dalam bentuk ATP dari katabolisme molekul glukosa merupakan penjumlahan dari semua reaksi yang terjadi E
q
1 dan respirasi E
q
2 serta hasil dari oksidasi glokosa yaitu 32 ATP per molekul. Pada kenyataannya jumlah tersebut bukanlah jumlah total karena masih ada energi
dalam bentuk NADH yang dihasilkan saat oksidasi 2 molekul glukosa. Saat
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
proses glikolisis. Pasangan elektron yang dihasilkan dari oksidasi NADH akan diedarkan ke rantai ttranspor elektron respirasi. Berdasarkan hal tersebut 2 dari 3
molekul ATP dapat disintesis untuk masing-masing pasangan elektron sehingga akan menambah 4-6 molekul ATP. Total ATP yang dihasilkan berkisar antara 36-
38 molekul pada pemecahan glukosa. Proses ini menghasilkan efisiensi energi sebanyak 38.
Siklus TCA sebenarnya dapat ditemukan pada semua organisme anaerob fakultatif dan aerob contohnya mikroorganisme, tanaman tingkat tinggi dan
hewan. Pada mikroorganisme dan tanaman tingkat tinggi dijumpai adanya modifikasi bentuk siklus TCA yang dikenal sebagai siklus glikosilat. Siklus
mengakhiri tahap siklus TCA dengan penggunaan enzim yang terletak pada glikosom. Siklus ini menyediakan karbohidrat dari sintesis asam lemak atau asetil
Ko-A sebagai sumber karbon utama. Siklus ini menyediakan sumber sucinat, yang merupakan penanda awal proses glukonogenesis. Reaksinya secar
keseluruhan adalah sbb:
2-Acetil Ko-A + NAD
+
+ 2H
2
O .-------- succinat + 2 Ko-A + NADH + H
+
4
Jalur oksidasi pada tanaman maupun beberapa organisme, disebut jalur phospat pentosa, atau juga dikenal sebagai jalur heksosa monophospat. Reaksi yang
terjadi adalah sbb:
Glukosa-6 phospat + 12 NADP
+
+ 7 H
2
O.----------- 6 CO
2
+ NADPH + H
+
+ P
i
5
Berdasarkan kebutuhan energi pada sel organisme, jalur pentosa pospat digunakan untuk berbagai tujuan yang berbeda, yang terpenting adalah menyediakan energi,
dalam bentuk yang dimodifikasi seperti penggunaan asimilasi CO
2
dalam pembentukan glukosa pada reaksi gelap fotosintesis.
Fotorespirasi
Fotorespirasi merupakan proses tambahan untuk penyediaan CO
2
bagi tanaman yang dapat dibedakan dengan respirasi ‘gelap’. Banyak studi
menunjukkan bahwa jalur ini berbeda dengan siklus TCA dan transpor elektron
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
dan tidak dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti inhibitor metabolik, kondisi lingkungan, dll yang menghambat respirasi gelap.
Substrat yang terpenting pada proses fotorespirasi adalah asam glikol. Senyawa ini dioksidasi menjadi asam glikoxilik dan kemudian diuraikan
tergantung jenis dan senyawa lain sepert, format atau glisin yang mampu melepaskan CO
2.
. Rata-rata fotorespirasi bervariasi pada tiap tanaman. Pada tanaman herba tumbuhan berkayu C
3
umumnya tertinggi dibandingkan dengan tanaman C
4
, yang memiliki susunan biokimia dan perangkat fotosintesis berbeda. Fungsi
metabolisme fotorespirasi sampai sekarang belum diketahui. Sangat sedikit informasi yang diperoleh secara langsung tentang respirasi pada
kambium. Godwin dan Goddard 1940 menunjukkan bahwa pada kondisi berat segar kambium merupakan jaringan yang memiliki laju respirasi tinggi. Namun
ketika respirasi ini dianalisis dengan atom nitrogen hasilnya menunjukkan bahwa xylem lebih aktif daripada kambium.Hal tersebut sesuai kenyataan bahwa
respirasi pada pada xylem yang segar dipengaruhi oleh substansi dinding sel yang bersifat hidrofilik. Diferensiasi xylem memainkan peranan penting dalam kerja
sel pada biosintesis substansi dinding sel, sehingga diharapkan laju respirasi tinggi. Pada sel trakhea berlangsung proses autolisis, tetapi juga dimungkinkan
terjadinya proses klimaterik. Jalur pengganti proses respirasi dipengaruhi oleh waktu pembentukan buah dan juga fungsi dari jaringan trakhea tersebut. Jalur
oksidasi pengganti juga berupa thermogenesis arums yaitu proses yang menarik serangga untukmelakukan polinasi. Mitokondria arums diketahui memiliki dua
jalur transpor elektron paralel dari substrat ke oksigen. Jalur alternatif kedua adah adanya terminal oksidaseyaitu sianida insensitif yang memiliki material besi-
nonhemi-protein sulfur. Jalur ini tidak sesuai dengan fase konservasi energi dan menghasilkan sedikit ATP pada posporilisasi oksidatif,
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
IV. ALOKASI KARBOHIDRAT DAN KEGUNAANNYA
Kategori