FOTOSINTESIS Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium

II. FOTOSINTESIS

Pengelolaan hutan pada saat ini lebih difokuskan untuk memaksimalkan fotosintesis netto P N per unit area S dan mengoptimalkan P N agar berguna untuk pembentukan kayu. Rimbawan menganggap siklus karbon merupakan hal yang penting karena setiap tahun terjadi 1-3 pembukaan lahan dan menghasikan 2- 3 material kering Lehninger, 1965; leith 1972,1975. Jumlah material kering yang dihasilkan dari hutan di seluruh dunia diperkirakan mencapai 6 X 10 10 meter ton setiap tahun.. Karena fiksasi karbon yang besar-besaran, hutan merupakan komponen kunci yang berperan dalam menjaga keseimbangn karbon di bumi. Adanya transpirasi sebagai akibat fiksasi karbon di hutan sangat berpengaruh terhadap kondisi cuaca di bumi. Pada dasarnya fotosintesis merupakan proses yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia yang akan digunakan untuk membentuk ikatan yang stabil seperti kayu makanan. Sebagian besar kehidupan di dunia memerlukan proses ini. Adanya revolusi industri 200 tahun yang lalu mengakibatkan gangguan terhadap fiksasi karbon yang berakibat adanya senyawa kimia fitotoksid dalam lingkungan. Pembersihan lahan hutan secara intensif juga menjadi salah satu faktor pemicu, selain itu adanya senjata termonuklir mengakibatkan penghambatan bahkan menyebabkan fiksasi nitrogen terhenti. Pada saat perang nuklir kerusakan lapisan ozon semakin menyeluruh dan mengakibatkan radiasi ultraviolet yang berlebih, sehingga mengakibatkan dampak negatif pada fotosintesis Brandle, et.al., 1977; Westing, 1977; Trocine et al., 1981. Radiasi ultrafiolet yang berlebih tersebut akan berinteraksi dengan awan, asap dan radionuklir yang mengakibatkan penurunan fiksasi karbon. Fotosintesis terjadi saat panjang gelombang fotosintesis PAP- Photosynthetically active photon yaitu 400-700 nm mengenai daerah fotosintesis pada molekul klorofil yang terdapat pada grana tilakoid kloroplas. Fotosintesis memiliki struktur dan ruang seperti halnya ruang waktu. Dengan alasan ini fotosintesis dibagi menjadi empat bagian dan proses kompleks yang saling Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 berhubungan, yaitu: 1 eksitasi pigmen, 2 transfer elektron, 3, pembentukan produk 4, translokasi, alokasi, penyimpanan dan penggunaan produk meliputi aktifitas jaringan kambium dan pembentukan kayu. Eksitasi Pigment Eksitasi pigmen terjadi dalam waktu 10 -15 sampai 10 -6 detik. Klorofil menyerap cahaya yang berkualitas dan diproyeksikan ke ground state-excite singlet atau triplet state Parson and ke, 1982. Pasangan elektron ini berada diluar kulit dan akan menghasilkan energi yang lebih tinggi. Jika elektron berputar di luar, pasangan elektron ini berada pada ground state sebelum eksitasi maka exited state akan memberikan elektron kepada singlet state atau sub divisi lain. Jika putaran elektron terbalik maka ground state dan exited state memiliki putaran yang sama, maka akan mencapai triplet state. Pada saat elektron berada di excited state elektron dapat dikeluarkan dari orbitnya dan digunakan untuk reaksi fotokimia meninggalkan ’green hole” molekul klorofil teroksidasi sesuai lintasannya. Secara kebetulan maka elektron tersebut dapat dikembalikan ke ground state melalui proses flouresensi atau fosforilasi, resonansi transfer elektron, atau emisi panas. Hasil dari reaksi fitokimia ini adalah pembentukan ATP dan reduksi NADP, ketika hal ini terjadi maka energi yang dikeluarkan pada proses flourecence sangat memuaskan. Reaksi fotokimia terjadi pada bagian khusus klorofil yang disebut pusat reaksi, yang mengandung kelompok pigmen yang disebut fotosistem. Sisa klorofil dan pigmen lainnya pada fotosistem akan mentransfer energi cahaya dan mengumpulkan pada pusat reaksi melalui proses resonansi atau exciton transfer. Kolektor molekul ini menyediakan antena ke pusat reaksi. Masing-masing pigmen antena tersebut akan mentransfer energi yang terserap exciton ke pigmen antena lain yang memiliki kemampuan menyerap energi maksimum. Tanaman tingkat tinggi memiliki dua tipe fotosistem yaitu PS 1 PS 2 yang berhubungan Emmerson, 1958: Parson Ke, 1982: Govinjeeand Govinjee, 1975. Energi cahaya yang diserap pada panjang gelombang 10 -9 sec, akan diteruskan pada panjang gelombang terpanjang, masing Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 – masing menggunakan energi untuk pembentukan ATP dan mereduksi NADP atau melepaskannya melalui flouresensi. Hal ini menjadi alasan mengapa jumlah cahaya yang diserap lebih penting dibandingkan energi per-photon yang berperan dalam fotosintesis. Struktur atau bagian yang menjadi ruang untuk fotosintesis adalah kloroplas. Pigmen penyerap cahaya berada pada grana-membran tilakoid, menurut miller 1982, membran fotosintesis ini terdiri dari beberapa bagian, di mana masing-masing bagiansub unit mengandung pusat reaksi, polipeptida, pigmen antenna, dan komponen transpor elektron. Miller sub unit berukuran ± 12 nm dan memiliki diameter 15 nm, rapat dan terdiri dari pusat elemen yang luas dan menonjol pada membran, dikelilingi oleh 6 cuping. Penulis lain Dyson, 1978: armond dan Arntzen, 1977 mengidentifikasi adanya 2 kelas partikel membran. Bagian terluar berukuran lebih kecil, dan membentuk kumpulan dan berasosiasi dengan aktifitas PSI, sedangkan bagian yang lebih besar, lebih tipis.dan berasosiasi dengan bagian dalam membran, menunjukkan aktifitas PSII. Partkiel Ribulosa biphospat karboksilaseoxigenase akan membebaskan ikatan disekitar membran tilakoid. Pusat reksi pada tanaman tingkat tinggi, belum dipisahkan dari antena yang kompleks, sehingga fotosistem belum terpisah dari fotosistem tunggal prokariot. Klorofil hampir seluruhnya tersusun atas garana tilakoid. G,P Berlyn, tidak dipulikasikan. Perhitungan dibawah ini menunjukkan besarnya kapasitas perolehan cahaya dari daun yang diuji, 6 in. X 4 in. 15,24 cm X 10, 16cm = 154, 84 cm 2 . Masing-masing tilakoid memiliki diameter ~ 5 X 10 -5 atau 2 X 10 -9 cm 2 ; sehingga luas keseluruhan permukaan tilakoid pada lapisan daun adalah 1,12 X 10 -12 X 2 X 10 -9 = 2000cm 2 . Daun mengandung 4 lapisan klorenkim tanpa epidermis yang dengan luasan tilakoid ~8000 cm 2 . Studi kemampuan menyerap cahaya yang dilakukan pada Populus deltoides menunjukkkan bahwa spesies ini Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 mampu menyerap semua cahaya yang mengenai bagian luar daun. Cahaya yang mengenai daun tersebut meninggalkan lapisan daun. Ketika daun utuh diobservasi dengan mikroflouro spectophotometer, lapisan terbaik dari aerolus mentransmisikan cahaya tersebut, hanya cahaya flouresensi yang dipancarkan dari daun tersebut. Transfer Elektron Setelah energi cahaya ditransfer menjadi elektron berenergi tinggi, energi ini akan dipindahkan dari molekul ke molekul lain setelah energinya berkurang. Sebagian besar dari energi ini tidak hilang ke entropi tetapi salurkan untuk pembentukan ATPNADPH, yang akan digunakan untuk metabolisme dan biosintesis. Gerakan photoexcited elektron berakhir di fotosistem. Prokariota hanya memiliki satu fotosistem dan tersususn tanpa O 2. Keunikan fotosintesis yang terjadi pada prokariot adalah elektron akan diinduksi melalui air untuk melepaskan molekul oksigen. Elektron donor primer untuk PS 1 adalah P700, dan elektron donor untuk PSII adalah P680. Pigmen protein kompleks pada pusat reaksi merupakan elektron donor bagi fotosistem. Elektron dilepaskan dari PS 2 ke aseptor q quencher. Dari daerah tersebut elektron akan dilepaskan lagi ke aseptor ketiga yaitu Ai, yang mampu menginduksi 1-b sitokrom. Kemudian elektron akan bergerak melalui plastoquinon pool PQ melalui sitokrom f ke plastosianin yang mampu melepaskan elektron ke PSI. Selama aliran elektron nondaur, ATP diturunkan fotofosforilasi melalui mekanisme yang dianggap sama dengan postulat proses khemiosmotik pada mitokondria oleh Mitchell 1966. Perbedaanya, mitokondria melepaskan proton selama oksidasi, sedangkan kloroplas akan mengumpulkan proton tersebut pH ~3,5, menyebabkan medium luar menjadi basa. Kenaikan pH mendorong kenaikan tegangan yang merupakan sumber energi potensial. Pada kloroplas partikel ATPase berada diluar sisi membran, disamping mitokondria. Secara bersama-sama menurunkan gradien pH. Energi dari gradien tersebut digunakan untuk sintesis ATP pada proses fotoposporisasi. Proses fotosintesis yang terjadi pada oksidan lemah, CO 2 harus mengoksidasi reduktan H2O lemah, memproduksi oksidan kuat O2 dan Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 reduktan kuat karbohirat. Proses ini membutuhkan energi ATP yang besar kurang lebih 112 kcalmol CO2 atau 672 kcalmol glukosa yang diproduksi. Daur Karbon Ada tiga mekanisme fiksasi karbon yang ditemukan pada tanaman yaitu: Reduksi pentosa phospat melalui Siklus calvin- juga disebut sebagai C 3 ; Siklus C 4 Hatch-Slack-Kortschak dan Siklus CAM crassulacean acid metabolism. Mekanisme ini terjadi melalui asosiasi dengan taxa dan level biokimia yang berbeda, enzim dan tingkatan yang berbeda pada proses karboksilasi primer. Secara strukrur perbedaan tersebut terletak pada susunan dan organisasi pada jaringan fotosintetik. Mekanisme C3 banyak ditemukan pada tanaman berkayu. Mekanisme ini ditemukan oleh Calvin dan rekan-rakannya Benson, Calvin 1947; Bassham dan Calvin, 1957. Inti dari siklus ini adalah adanya enzim ribulose 1,5 bisphosphate carboxylaseoxygenase rubisco yang merupakan katalisator utama pada siklus ini: serta karboksilasi phosphorylated pentosa, ribulose 1,5-biphospate. Pembentukan senyawa berkarbon 6 pada reaksi ini tidak stabil sehingga didekomposisi membentuk senyawa berkarbon 3 , 3-asam phosphoglyceric. 11 enzim yang ditemukan pada reaksi ini berguna untuk mereduksi pentosa pospat. Kelima enzim, termasuk rubisco hanya ditemukan di stroma kloroplas, sedangkan 6 enzim lainnya ditemukan pada stroma sitoplasma. Enzim yang terdapat pada stroma merupakan regulator primer dari siklus C 3 . Proses tersebut sangat kompleks dan menyeluruh, tergantung konsentrasi ion anorganik, level NADPH dan ATP yang dihasilkan selama fase transfer elektron, dan umpan balik atau kontrol allosterik enzim pada siklus melalui metabolit dan produk antaranya Bassam, 1971, Walker, 1976. Kebanyakan tanaman melakukan siklus C 3 ini, meskipun tanaman tersebut dapat memamfaatkan siklus C 4 dan CAM, sehingga siklus tersebut dianggap siklus umum. Hal ini dimungkinkan karena C 4 dan CAM secara langsung maupun tidak langsung tersusun dari reaksi tersebut. Hanya siklus C 3 yang merupakan autokatalitik, hal ini berarti aseptor molekul CO 2 lebih banyak dihasilkan dari siklus ini dibandingkan pada awal prosesnya Kelly dan Latzko, 1976 Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008

III. PROSES RESPIRASI