ALOKASI KARBOHIDRAT DAN KEGUNAANNYA

IV. ALOKASI KARBOHIDRAT DAN KEGUNAANNYA

Proses fotosintesis dapat digambarkan sbb: 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H 2 O -------C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P i + 12 NADP + +6H 2 O+ 6 O 2 Energi yang diturunkan antara produk heksosa 2870 kJmol dan reaktan 3210 kJmol adalah -340 kJmol G , dan reaksi ini berlangsung secara spontan. Kurang lebih setengah dari energi yang dihasilkan tersebut digunakan oleh heksosa untuk dikonversi untuk pembentukan dinding sel seperti kayu. Larcher 1975 memperkirakan pada fagus sylvatica alokasi hasil fotosintesisnya , 35 digunakan untuk pertumbuhan pembesaran dinding sel , 45 untuk respirasi dan 20 5 hilang akibat pelepasan, pencucian hara dan eksudasi oleh akar. Penggunaan ini tidak saling berhubungan sebagai contohnya, respirasi menyediakan energi yang akan digunakan untuk biosintesis yang diperlukan bagi pertumbuhan dan pemeliharaan sel hidup. Sebagian fotosintat yang dihasilkan akan disimpan pada tempat penyimpanan, dan tempat penyimpanan ini dipbedakan menjadi dua yaitu ready reserver dan deep reserves Glerumbalatincez, 1980. Pada beberapa kasus sebagai contoh di hutan, fotosintat ditranslokasikan kepada individu lain melalui akar. Banyaknya fotosintat yang dialokasikan untuk pohon berbeda-beda tergantung genetik, iklim, cuaca, spesies, umur, tipe struktur hutan, polusi, dan karakter tanah. Sebagai contoh pada daerah tropis dimana pepohonan memerlukan fotosintat yang besar untuk respirasi pada saat suhu tinggi, maka hal tersebut akan diimbangi dengan adanya intensitas cahaya yang tinggi untuk fotosintesis. Secara umum alokasi fotosintat merupakan fungsi antara pola perkembangan energi respon terhadap stress stimulus. Bethel 1964 menyatakan bahwa sejumlah material pada dinding sel dialokasikan untuk trakheida pada konifer pada saat pembelahan sel dan pembesaran sel. Tidak jelas apakah terjadi pembelahan sel pada initial fusiform, atau SEL INDUK XYLEM, tetapi hal tersebut dianggap benar. Penelitian Bethel menunjukkan setiap sel Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 dalam lingkaran tahun yang berasal dari single fusiform initial memiliki volume dinding sel yang sama. Data tersebut berhubungan dengan korelasi radial file yang diobservasi oleh FordRobards 1976 dan berkorelasi juga dengan aspek fisiologi yang ditulis oleh Berlyn 1961. Data tersebut juga diperkuat oleh Mark 1967 dan Kennedy 1961 tetapi kontradiktif dengan Beckwith 91969. Jika permukaan dinding sel konstan, searah radial dengan lingkaran tahun maka, kambium bukan merupakan Sinkpemakai energi yang lemah didasarkan karena adanya dinding sel yang tipis pada kayu awal tetapi pada kenyataannya kambium merupakan sink pemakai energi yang kuat selama siklus tahunan. Hal tersebut berarti bahwa rata-rata pembelahan sel merupakan faktor yang mempengaruhi penggunaan karbohidrat hasil fotosintesis, bukan auksin seperti yang diduga. Fungsi utama auksin adalah mengontrol pembesaran sel, jika volume dinding selnya konstan, tetapi auksin tidak mengontrol alokasi karbohirat pada dinding se. Pada beberapa kasus seperti dijumpai pada tanaman kapas,n pemanjangan serat dirangsang oleh adanya asam giberalin, bukan auksin Beasley ting 1973. Lateratur –literatur tersebut menunjukkan bahwa pemakaian energi oleh reserve meningkatkan rata-rata asimilasi, tetapi akumulasi oleh reserver seperti pati tidak membatasi rata-rata asimilasi littleloach, 1973. Hal tersebut didasarkan kenyataan bahwa fotosintat ditranslokasikan dari kloroplas menuju kompartemen, walaupun rubisko dihambat oleh produk pertama pada reaksi karboksilasi, yaitu asam pospogliserat asam sitrat Bidwell, 1974. Penghambatan oleh asam sitrat ditentukan oleh akumulasi sitrat sebagai hasil respirasi yang terbatas dan ketersediaan fotosintat yang tinggi. Meskipun auksintidak berfungsi dalam mengontrol jumlah substansi dinding sel tetapi berpengaruh secara tidak langsung dengan menstimulasi fotosintesis. Suplay auksin dapat dimanfaatkan untuk produksi kayu akhir yang memiliki trakheida arah radial berdiameter lebih besar dan berdinding tipis Larson, 19690. Pada kasus ini alokasi karbohirat untuk menyusun struktur dinding sel diperkuat oleh auksin. juga dimungkinkan adanya hormon lain yang meningkatkan suplai karbohidrat. Auksin juga dapat menginduksi kayu tekan pada konifer, melalui peningkatan pembelahan dan penebalan dinding sel, walaupun trakheida pada kayu tekan lebih pendek, dan peningkatan volume dinding selnya tidak tampak. Sitokinin umumnya Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 berhubungan dengan pembelahan sel, jika pembelahan sel menentukan alokasi karbohidrat ke trakheida maka saat itu sitokinin berperan juga. Faktor yang mempengaruhi fungsi kambium dapat dikelompokkan menjadi faktor fisik air, cahaya, suhu, angin, berat jenis, api, tekanan, stress, bioelektik; faktor mineral struktur, stabilisasi, koenzim; hormonal mempengaruhi pembelahan sel, ukuran sel, kualitas sel seperti komposisi kimia, volume, dan kerapatan dinding sel: stress mekanis, fisiologis, elastis, plastis: genetik regulator, perkembangan, tipe gen krono-homoetik, sensitifitas tehadap lingkungan, keturunan, feedback regulator: intrabiotik efek source-sink pada translokasi karbohirat, alokasi dan penggunaan: interbiotik kompetisi, infeksi, predasi, allelopati, antibiosis, fitoalexin, epifit, simbiosis, parasitisme dan antrophogenik herbisida, pestisida, industri kimia dan gas, hujan asam, radiasi, radionuklida. Banyak agen yang dianggap sebagai stressor bagi faktor lingkungan eksternal internal yang pada level tertentu dapat menghasilkan stress pada organisme atau jaringan. Stress fisiologi diartikan sebagai stress yang menghasilkan perubahan ketegangan terhadap kondisi fisiologi yang terbatas. Tanaman memiliki bermacam-macam cara untuk menghadapi stress dan ketahanan terhadap stress ini biasanya berupa penghindaran atau toleransi terhadap stress. Stres secarza mekanis memiliki kesamaan dengan stres secara biologis. Bagaimanapun adanya stress pada organisme dapat meningkatkan pembentukan sink nutrisi yang akan mempengaruhi alokasi struktural Gordonlarson, 1968 Sebagai contoh jika tanaman diberi perlakuan stess terhadap angin maka akan direspon dengan peningkatan pembentukan kayu. Proses tersebut menurunkan alokasi fotosintat pada kompartemen dan struktur lain jika fotosintesis dibatasi. Sweet wareing, 1966: King et al.1967: Upmeyer and Koller, 1973 Stress mempengaruhi fungsi metabolisme sintesis Menurut Selye’s 1976 general adaptive sindrom GAS yang dikembangkan untuk fisiologi hewan, telah dikembangkan untuk tanaman yaitu plant stress sindrome PSS. Beberapa sumber telah mengembangkan kegiatan ini Lang, 1961; salisbury Ross, 1978: Berlyn, 1979, 1982. Kemungkinan memodifikasi lingkungan Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 tergantung pada genotrop Cullis, 1973: Durrant and Timmis, 1973: Timmis and Ingle, 1973. Stress tidak selalu mengganggu tetapi terkadang mampu meningkatkan pertumbuhan kekuatan Newcomb, 1895. Stressor lingkungan mempengaruhi fiksasi karbon tahunan total dan alokasi asimilat bagi berbagai organ dan bagian organ dalam pohon. Gordon Larso, 1968, 1970. Masing –masing jenis tanaman memiliki ruang fisiologi dan daya adaptasi terhadap habitatnya. Pertumbuhan pohon menyebar antara akar, batang, daun yang mempengaruhi ketahanan dan reproduksi maksimumnya. Salisbury and Ross 1978, p.162 menyatakan pada daerah alpin dan artik fotosintesis melebihi respirasinya sehingga akumulasi karbohidrat yang dapat dimanfaatkan saat musim semi. Sedangkan Billings 1973, 1974 menyatakan bahwa energi total yang tersedia untuk perkembangan tanaman diukur pada suhu diatas 0 o C, didaerah alpin, karena pada suhu tersebut energi akan direduksi, dan hal ini dipengaruhi juga adanya mendung dan asap. Meskipun fotosintat diproduksi penggunaan karbohirat ditekan oleh lingkungan dengan kemiringan tinggi, karena dengan semakin meningkatnya kemiringan lingkungan maka sejumlah proses pertumbuhan akan dibatasi. De Lucia dan Berlyn 1983 menemukan bahwa pada Abies balsamea penebalan kutikula menurun seiring peningkatan kemiringan lahan dimana semakin banyak air yang hilang. Pada kenyataanya ketinggian membatasi pertumbuhan pohon, dan menyebabkan ketidakmampuan pematangan jaringan untuk produksi lignin, kutikula dan lilin epikutikula Wardle, 1971: Traquillini, 1979. Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 Denne dan Dodd 1981 menyimpulkan bahwa pengaruh netto faktor lingkungan pada dimensi serat kayu, kecil meskipun secara ekonomi sangat penting. Mereka beralasan bahwa pengaruh faktor lingkungan terhadap rata-rata diferensiasi diimbangi oleh pengaruh waktu deferensiasi. Selanjutnya dilaporkan pengaruh ketersediaan substrat diimbangi oleh kebalikan efek efisiensi fotosintesis dan alokasi substrat. Worrall 1968 juga menemukan inisiasi awal pada aktifitas kambium yang dihubungkan dengan penghentian aktifitas awal, tetapi koefien korelasinya hanya 0,24. Laju penghentian pertumbuhan Picea abies , didukung oleh adanya kontrol iklim. Waktu penghentian aktifitas kambium megontrol lebarnya kayu akhir. Kerapatan kayu tergantung pada jumlah relatif kayu awal dan kayu akhir dan kerapatan masing-masing. Jumlah substrat yang dibutuhkan untuk pembentukan kayu tergantung pada peredaran hasil fotosintesis fotosintat dan penerimanya. Fotosintat pada jenis menggugurkan daun dapat mencapai cadangan makanan maksimum saat musim gugur. Substrat akan menurun selama musim dingin dan pada musim semi akan meningkat lagi. Kecuali pada konifer, yang menunjukkan peningkatan substrat yang cepat pada akhir musim panas –awal musim gugur dan pada musim dingin akan sedikit meningkat, kemudian akan cepat menurun saat musim semi. Reserve ini berperan utama pada pembentukan pati dan lemak. Adanya sintesis lemak menunjukkan peningkatan substrat pada parenkim xylem dan empulur glerum, 1977: Glerum dan Balatinecz, 1980. Timell 1980 juga menunjukkan bahwa kambium dan sel induk xilem mempunyai akumulasi pati dan lemak yang tinggi pada kondisi dorman. Selain itu Glerum juga menemukan bahwa pada saat musim gugur, fotosintat lebih banyak dialokasikan untuk respirasi daripada Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 membangun reserve: bagaimanapun respirasi ini dapat menghasilkan energi yang dibutuhkan untuk sintesis senyawa penting pada saat induksi dan memelihara tanaman pada saat bersalju. Pembentukan kayu pada awal musim semi dipengaruhi secara langsung oleh fotosintat dan berhubungan juga dengan komponen lain serta respirasi. Pada kenyataanya menurut Moller et al 1954 dan Larcher 1975 pohon hanya mengalokasikan 1-35 dari total fotosintat untuk pertumbuhan struktur. Komponen respirasi tidak begitu saja hilang pada entropi seperti yang dikemukakan oleh Ledig et al. 1976 yang menemukan bahwa respirasi dan pertumbuhan adalah sebuah peristiwa: pertumbuhan selalu diawali dengan kegiatan respirasi. Kambium pada jaringan batang memiliki laju respirasi tertinggi, selain pada meristem apikal GoodwinGoddard, 1940. Reaktivasi kambium setelah dormansi merupakan hal menarik untuk dipelajari 9Berlyn, 1982: LittleWareing 1981: Savidgewareing, 1981. Kambium memelihara reaktivasi basipetal pucuk bawah, dan mengembangkan daun, dan struktur yang memproduksi auksin. Auksin eksogen menunjukkan kemampuan menginisiasi dan menstimulasi aktivitas kambium pada jaringan nondorman ataupun dorman karena suhu. Permasalahannya bahwa kambium lebih reaktif 42 mmhr daripada transpor auksin polar. Hal ini menunjukkan bahwa 1 auksin bergerak dengan aliran besar pada aliran transpor floem, 2 rata-rata transpor auksin transpor lebih lemah 9-10mmhr: 3 sintesis kambium atau pelepasan auksin dari asalnya merupakan respon terhadap gerakan sinyal yang cepat: atau 4 Perubahan kambium dipengaruhi auksin. Little dan Wareing 1981 menemukan bahwa pada musim dingin Picea sitchenensis memiliki sisa IAA bebas dan IAA difusi yang tinggi, dan konsentrasi IAA selalu lebih tinggi dibandingkan ABA. Mereka menyimpulkan bahwa faktor utama pada metabolisme reaktifasi kambium adalah perubahan sensitifitas. Adanya IAA pada zona kambium setiap tahunnya dalam bentuk sukrosa Parker, 1958 dan pada pembelahan sel pertama setelah proses reaktifasi dalam Sel Induk Xilem daripada initialnya. Postulat Savidge Wareing menyatakan bahwa reaktivasi kambium tergantung adanya asam amino yang terdapat dalam aliran transpirasi dari akar ke batang. Senyawa ini meningkat dengan cepat pada musim Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008 semi, yang memiliki suhu yang cocok. Senyawa ini diduga berperan menetapkan awal atau akhir reaktivasi metabolisme sintesis protein. Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008

V. PUSTAKA ACUAN