I. PENDAHULUAN
Hutan merupakan areal penghasil energi yang paling produktif di dunia. Hutan mampu menghasilkan dan mengumpulkan energi setiap tahunnya
Lehninger, 1965; Whittaker, 1975. Proses pembentukan energi diawali dengan pengubahan energi dari cahaya matahari menjadi energi kimia dalam bentuk
ikatan kimia yang stabil melalui proses fotosintesis. Banyak orang menganggap agregat berguna tersebut sebagai ikatan kimia kayu yang stabil.
Kebanyakan studi mengenai pertumbuhan tanaman mengarah kepada pertumbuhan tinggi, pertumbuhan diameter, serta proses-proses yang berperan
dalam pembentukan kayu, sedangkan studi mengenai fisiologi kambium pada level jaringan sangat sedikit Ford, 1981. Fakta yang tertulis pada bab ini hanya
merupakan bagian kecil saja karena kambium merupakan lapisan sel tunggal yang tidak terbatas Berlyn, 1982, dan kambium belum pernah diisolasi tersendiri
untuk mempelajari biokimianya, meskipun beberapa studi juga mengarah ke hal tersebut lihat Berlyn, 1964,1970, 1979. Dengan kata lain apabila kita
melakukan pendekatan secara ilmiah perlu adanya studi secara menyeluruh mengenai kambium. Kebanyakan dari kita mendifinisikan kambium dan
fungsinya hanya sebatas faktor fisiologi yang mempengaruhimengontrol fungsi kambium. Untuk itulah perlu dilakukan pendekatan menyeluruh secara spesifik
mengenai biokimia, sitologi dan sitokimia dari kambium. Kambium terbentuk pada awal masa pertumbuhan tanaman dan akan
berkembang menjadi jaringan pembuluh sekunder xylem floem sekunder, sehingga disebut tubuh tanaman sekunder. Secara normal deferensiasi Kambium
terjadi saat tanaman melakukan pertumbuhan primer yang terlihat seperti jaringan pembuluh yang melingkar melalui jaringan interfaskuler kelompok meristem
membentuk lubang silinder melingkari batang. Dengan adanya stimulasi yang tepat, kambium dapat terbentuk pada daerah perlukaan yang dimulai dari sel
parenkim tertua dalam kortek atau floem. Pada banyak kasus dijumpai adanya prokambium pada pertumbuhan primer yang berikatan dengan kambium, ikatan
ini akan berhubungan dengan meristem pada pucuk dan daun yang menyediakan asimilat yang berguna untuk sumber energi bagi pembentukan sel. Daun dan
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
meristem juga menyediakan hormon dan dan sinyal waktu yang akan meberikan instruksi kepada kambium untuk menjalankan tugas. Dengan kata lain terdapat
hubungan struktur fungsi antara kambium batang dengan meristem akar. Akar menyediakan air dan nutrisi mineral yang dibututuhkan serta hormon yang
dibutuhkan oleh kambium. Sebagai contoh pada proses transisi kayu awal menjadi kayu akhir, pembentukan kambium sering dihubungkan dengan adanya
stress air. Adanya stress air ini menjadi inisiator waktu bagi kambium. Deretan sel yang menyusun kambium vaskuler terdiri dari 2 dua tipe
yaitu: bentuk fusiform initial- yang berkembang kearah longitudinal aksial pada jaringan vaskuler, dan ray initial- yang berkembang ke arah radial. Fungsi utama
dari inisial ini adalah membentuk sel yang dapat dibedakan menjadi tiga yaitu xylem, floem, dan kambium lihat Bab I . Untuk membentuk ketiga jaringan
tersebut kambium melakukan 3 macam pembelahan sel yaitu: multipkikasi, addisi dan transformasi Berlyn, 1982. Proses pembelahan addisi meliputi arah
tangensial, longitudinal yang akan menyambungkan jaringan Xylem floem ke tubuh kayu. Multiplikasi terjadi ketika fusiform initial ray initial membelah
menjadi 2 initial yang baru menghasilkan ekstra kambium yang diperlukan untuk menjaga dan meningkatkan lingkaran pembuluh pada batang yang dihasilkan oleh
pembelahan adisi. Pembelahan transformasi terjadi jika fusiform initial sebagian atau seluruhnya ditransformasi menjadi ray initial. Tipe-tipe pembelahan ini
menunjukkan adanya hubungan metabolisme internal kambium. Sebagai contoh ketika terjadi pembelahan multiplikasi pada fusiform inisial, umumnya salah satu
sel yang dihasilkan akan berada di kambium, sedangkan satunya lagi akan barada di ray inisial. Rasio fusiform initial dan ray initial akan menurun sebesar 10,3
pada umur 1 tahun, 2,6 pada umur 60 tahun – pada Pinus strobus sebagai implikasinya jari-jari menjadi sumber makanan untuk kambium. Kebutuhan
energi akan meningkat sesuai dengan perkembangan pohon dan ukuran fusiform initial. Keduanya akan bertambah seiring dengan pertamabahan waktu. Hal ini
menunjukkan hubungan antara panjang serat dengan waktu. Tidak cukup hanya mengatakan adanya 3 tipe pembelahan pada kambium
addisi, multiplikasi transformasi yang mengubah sel melalui pembelahan mitosis. Ketiga tipe pembelahan tersebut terjadi pada sistem jaringan dan produk
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
dari pembelahan ini akan berdiferensiasi menjadi pola yang komplek setelah pembelahan tersebut selesai. Proses ini terjadi karena adanya sistem informasi
yang memerintahkan inisial untuk membelah dan menetapkan arah perkembangan sel yang dihasilkan pada pembelahan adisi.
Berdasarkan uraian ini kita dapat mengatakan fungsi metabolisme dan sintesis apa yang kambium butuhkan untuk mengadakan tiga tipe pembelahan dan
deferensiasi? Jelas bahwa kambium mengontrol sendiri hasil dari pembelahan multiplikasi transformasi, tetapi peranannya dalam deferensiasi produk
pembelahan adisi yaitu xylem floem belumlah jelas. Meskipun demikian fungsi utama dari kambium ini adalah melakukan pembelahan adisi. Jenis
pembelahan yang lain merupakan fungsi internal kambium yang peranannya tergantung pada pembelahan adisi. Trakheid yang dihasilkan dari single fusiform
inisial pada Picea sinchensis menunjukkan adanya autokorelasi karakter morfologi Ford dan Robard, 1976, yang menunjukkan pengaruh kambium atau
xylem turunannya. Berlyn 1961 mencatat bahwa pada Populus deltoides, fusiform inisial diperkirakan berfungsi sebagai kelompok yang menghasilkan
serat trakheid yang memiliki kesamaan proporsi dengan serat yang mengandung lapisan gelatin.
Fokus bahasan pada bab ini adalah kambium dan perkembangan xylem cambial zone dari inisiasi sel induk xylem menjadi sel xylem yang utuh.
Kambium mempengaruhi sintesis dinding sel primer, sitoplasma, pembelahan mitosis dan replikasi kromosom. Aktifitas tersebut dipengaruhi secara langsung
oleh sintesis protein dan asam nukleat. Sel Induk Xylem berperan pada pembentukan dinding sel sekunder, pembentukan selulosa, hemiselulosa serta
lignin. Material trakheid dinding sekunder seperti halnya dinding primer memiliki jumlah tertentu ketika dibentuk oleh inisial fusiform. Beberapa
pembelahan sel termasuk yang terjadi pada zona kambium memiliki frekuensinya besar selama periode pertumbuhan yang cepat. Perkembangan jaringan vaskuler
sangat tergantung pada fotosintesis dan respirasi serta mekanisme alokasi bagi proses tersebut untuk membentuk dan menyimpan sumber energi. Sel induk
floem berperan utama bagi sintesis selulosa dan hemiselulosa serta produksi protein transport, P-Proten dan elemen sitoskeletal.
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
Jika kambium melakukan fungsi sebagai pengorganisasi sel dan pembuat sel maka keberadaannya tergantung pada bioenergitika. Jari-jari merupakan
penyimpan energi dan kambium menjamin bahwa Sel Induk Floem dan Sel Induk Xylem menganduung jaringan jari-jari yang cukup dengan mengontrol frekuensi
dan transformasi pembelahan. Untuk menyalurkan karbohidrat dari floem ke xilem, jari-jari juga melepaskan gula ke pori melalui sel jari-jari tertentu yang
disebut ” contact cell” yang dihubungkan ke jari-jari melalui empulur Sauter, 1972; Sauter et. al 1973. Sauter 1972 menemukan bahwa pati hilang dari sel
parenkim xilem pada saat musim semi dan secara bersamaan gula berada di pori gubal Sugar maple. Proses difusi tersebut sangat cepat sehingga aktifitas respirasi
dibutuhkan untuk melepaskan sukrosa ke pori. Kambium menghasilkan kayu dengan tipe genetik tertentu yang nantinya mampu merespon perubahan
lingkungan sebagai perwujudan sifat fenotipnya. Kambium dapat menggunakan kontrol terhadap proses ini melalui kemasan sitoplasma dan menyalurkannya
kedalam sistem atau potensial sistem kontrol epigenetik. Hal ini berarti aktivitas berbagai kompartemen metabolik turunan Sel Induk Xylem atau Sel Induk Floem.
Ini disempurnakan melalui distribusi organel pada pembelahan sel atau melalui aktivator chrono atau gen homoeotik North, 1983. Kambium seperti halnya
meristem apikal pada tanaman merupakan daerah embrionik berkelanjutan dan subyek bagi kontrol perkembangan embrionik. Secara umum peranan gen adalah
mengatur aktivitas sebagai jawaban atas sinyal lingkungan atau pengembangan Struhl, 1982. Secara konsep, gen dibangun oleh 3 unsur yaitu struktur,
promoter dan regulator. Unsur regulator bertanggung jawab terhadap perubahan tingkat ekspresi sebagai respon terhadap sinyal waktu dari lingkungan atau
pengembangan intrinsik chronometer Apapun mekanisme genetik yang terjadi harus berfungsi dalam transport,
penyimpanan dan penggunaan energi karena fotosintesis dan respirasi merupakan proses utama dalam fungsi kambium.
Budi Utomo : Fungsi Metabolisme Dan Sintesis Pada Jaringan Kambium, 2007 USU e-Repository © 2008
II. FOTOSINTESIS
Kategori