5 menyebabkan heksosa menjadi piruvat. Terminal elektron akseptor dalam jalur
glikolisis adalah piruvat yang dikurangi menjadi laktat McDonald 1991. BAL tipe heterofermentatif menggunakan jalur fosfat pentosa Pentose
Phosphate Pathway dalam menggunakan glukosa sehingga NADPH dihasilkan akibat glukosa dioksida menjadi ribose 5-fosfat. Jalur fosfat pentose terjadi dalam
sitosol sel. Setelah diangkut kedalam sel, glukokinase memfosforilase glukosa menjadi 6-P glukosa 6-fosfat McDonald 1991.
2.4.1 Antibakteri Bakteri Asam Laktat BAL
BAL merupakan agen biopreservasi yang banyak digunakan dalam industri makanan untuk mencegah kerusakan bahan selama penyimpanan. Applikasi BAL
juga dapat mencegah terjadinya penyebaran bakteri patogen dalam bahan food borne pathogen Bach et al. 2002; Duniere et al. 201. BAL dapat mengahasilkan
senyawa-senyawa bersifat antimikroba seperti: laktat, asetat, format Short Chain Fatty Acids, Hidrogen peroksida H
2
O
2
, bakteriosin, asetoin, 2-3-butanadiol dan asetaledhida Piard dan Desmazeaud 1991 dan 1992.
Produk asam organik seperti asam-asam lemak rantai pendek Short Chain Fatty Acids yang dihasilkan oleh fermentasi BAL mencegah timbulnya
kontaminasi oleh bakteri Salmonella Brook et al. 2001; Van Winsen et al. 2002. Mekanisme kerja antimikroba asam-asam lemak rantai pendek terutama
disebabkan oleh banyaknya senyawa-senyawa asam yang tidak berdissosiasi. Asam-asam lemak rantai pendek dalam bentuk tidak berdissosiasi bersifat lipofilik
dan mampu menembus membrane sel dan merusak aktivitas metabolit sel bakteri gram negatif Mroz et al. 2006; Russel 1992.
Selain menghasilkan produk asam hasil fermentasi, BAL dalam menghambat bakteri gram negatif juga dapat menghasilkan senyawa antimikroba
hidrogen peroksida H
2
O
2
Piard dan Desmazeaud 1991. BAL menghasilkan hidrogen peroksida H
2
O
2
akibat adanya oksigen yang menyebabkan terjadinya reaksi flavoprotein oksidasi atau nicotinamida adenin hidroxy dinucleotida
NADH peroksida. Sifat antimikroba hidrogen peroksida berasal dari okidasi sulfhydril yang menyebabkan denaturasi dari sejumlah enzim. Selain itu hidrogen
peroksida adalah senyawa antimikroba berbobot molekul kecil yang dengan mudah dapat menembus membrane sel sehingga meningkat permeabilitas
membrane, bereaksi dengan komponen internal sel, pelepasan komponen- komponen intraseluler dan menyebabkan kematian sel Finnegan et al. 2010.
Reuterin merupakan antimikroba terhadap bakteri gram negatif yang dihasilkan dari gliserol dehidratase yang mengkonversi gliserol menjadi reuterin.
Reuterin diidentifikasi sebagai -hydroxypropioanaldehida dan bersifat larut pada pH netral Piard dan Desmazeaud 1992. Antimikroba reuterin bekerja dengan
memodifikasi thiol group RSH pada molekul kecil dan protein sehingga menyebabkan stress oksidatif dalam sel Schaefer et al. 2010.
BAL dapat memproduksi antimikroba turunan protein berupa bakteriosin Piard dan Desmazeaud 1992. Bakteriosin merupakan peptida-peptida
bermolekul kecil yang mengadung asam-asam dehydroamino dan asam-asam amino thioether dan 3-methyllanthionine bersifat hidrofobik dan ampifilik Piard
dan Desmazeaud 1992. Peptida-peptida ini menempel pada membrane sel-sel target yang menyebabkan peningkatan permeabilitas dan merusak potensial
membrane. Antimikroba-antimikroba turunan bakteriosin adalah nisin, diplococin,
6
acidophilin, bulgarican, helveticins, lactacins dan plantaricins. Nisin merupakan senyawa seperti antibiotik yang memiliki aktivitas luas terhadap bakteri gram
positif dan gram negatif seperti: Listeria, Staphylococcus and Clostridium Abee et al. 1995.
2.5 Fermentasi Silase
Silase merupakan bahan pakan berkadar air tinggi yang dihasilkan melalui fermentasi asam laktat secara alamiah. Tujuan bahan pakan dijadikan silase adalah
untuk mengawetkan bahan pakan agar ketersediaanya dapat terjaga. Bahan pakan yang disilasekan dengan baik adalah dapat menghambat aktivitas organisme-
organisme yang tidak berguna seperti organisme aerob dan family enterobacteriae McDonald 1991.
Terdapat beberapa jenis mikroorganisme yang terlibat dalam proses fermentasi silase ensilase. Organisme efifit yang terdapat dalam bahan pakan
silase dapat berupa Fungi Yeast dan Mold, Clostridia, Listeria dan bakteri asam laktat BAL. Genus BAL yang sering ditemukan dalam silase terdiri atas jenis
Lactobacilli, Lactococci, Enterococci, Pediococci, Streptococci dan Leuconostocs Lin et al. 1992.
Prinsip pembuatan silase adalah pencapain kondisi anaerob dengan cara pencacahan, pemasukan dan pemadatan bahan kedalam silo dan penutupan silo
untuk mencegah masuknya kembali udara. Prinsip selanjutnya adalah menghambat aktivitas mikroorganisme yang tidak berguna baik dengan
mempercepat perkembanangan BAL maupun penambahan senyawa kimia McDonald 1991.
BAL merupakan agen biopreservasi yang bertanggung jawab dalam ensilase. Selama ensilase BAL akan mengkonversi senyawa karbohidrat menjadi produk
asam-asam organik hasil fermentasi terutama asam laktat dan asetat. Pencapaian kondisi anaerob yang diikuti dengan peningkatan produk asam hasil fermentasi
terutama asam laktat akan menurunkan pH dan menyebabkan aktivitas bakteri- bakteri lain terhambat dan bahan dalam keaadaan awet Gollop et al 2005. BAL
adalah bakteri fakultatif anaerob dimana dapat tumbuh dalam kondisi aerob akan tetapi bermultiplikasi dengan cepat dalam kondisi anaerob. Pertumbuhan dan
perkembangan BAL dalam ensilase sangat dipengaruhi oleh beberepa faktor, diantaranya: karbohidrat larut air KLA, kadar air, kapasitas buffer, suhu, pH
McDonald 1991.