metoksi menjadi methanol. Disamping itu terdapat kelompok enzim fenol oksidase laccase dan tirosinase
yang mengoksidasi gugus δ dan p-fenol serta gugus amina menjadi kuinon dan memberi perubahan warna terhadap substansi
fenolik 1-naftol dan p-kresol. Kersten et al. 1990 menyatakan laccase mereduksi O
2
menjadi H
2
O dalam substrat fenolik melalui reaksi satu elektron membentuk radikal bebas. Dengan adanya elektron seperti ABTS 2.2-azinobis3-
ethylbenzthiozoline-6-sulphonate atau HBT Hydroxybenzotriazole, Laccase mampu mengoksidasi senyawa nonfenolik tertentu dan veratryl alcohol.
b. Pendegradasi selulosa
Degradasi selulosa merupakan proses pemecahan polimer anhidroglukosa menjadi molekul yang lebih sederhana. Proses ini menghasilkan oligo, tri atau
disakarida seperti selobiosa, selotriosa, monomer glukosa, CO
2
dan H
2
O. Degradasi selulosa dapat dilakukan secara biologis aktivitas enzim mikroba,
fisik maupun kemis. Sejumlah mikroba mampu menghidrolisis selulosa sampai taraf tertentu. Maranatha 2008 menyebutkan mikroba selulolitik dari kelompok
bakteri mempunyai tingkat pertumbuhan cepat dan aktivitas selulolitik tinggi. Mikroba selulolitik khususnya bakteri banyak ditemukan pada tanah tanah
pertanian, hutan, jaringan hewan, saluran pencernaan herbivora baik rumen, sekum maupun kolon, rayap air liur, sel tubuh, saluran pencernaan maupun
sarangnya serta pada tumbuhan yang membusukmati. Bakteri di alam yang bersifat selulolitik antara lain; Clostridium C. acetobutylicum, C. thermocellum,
Bacillus sp., Acidothermus, Pseudomonas P. cellulosa, Rhodothermus Anindyawati, 2010, Erwinia, Acetovibrio, Mikrobispora, Cellulomonas,
Cellovibrio, Streptomyces, Sclerotium rolfisii Duff and Murray, 1996; Indrawati
Gandjar, 2006, Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens, Butytrivibrio fibrisolvens Lynd et al., 2002
Aktivitas selulolitik bakteri dilakukan secara ekstraseluler melalui dua sistem, yaitu: 1 Sistem hidrolitik, melalui produksi enzim hidrolase yang
merombak selulosa dan hemiselulosa, dan 2 Sistem oksidatif dan sekresi lignase ekstraseluler melalui depolimerisasi lignin Perez et al., 2002. Lebih lanjut
diungkapkan perombakan selulosa secara enzimatis berlangsung karena adanya kompleks enzim selulas
e yang bersifat spesifik untuk menghidrolisis ikatan β - 1,4-glikosidik, rantai selulosa dan derivatnya. Sumardi et al. 2010 menyatakan
bahwa faktor genetik mempengaruhi besarnya produksi enzim. Lebih lanjut dijelaskan bahwa gen setiap mikroorganisme berbeda-beda sehingga masing-
masing mikroorganisme memiliki sifat yang berbeda dan dari tiap gen memiliki sifat yang spesifik untuk mengkode enzim-enzim tertentu. Frost dan Moss, 1987
dalam Azizah, 2013, mengungkapkan selulase sebagai enzim ekstraseluler pada bakteri umumnya berfungsi memproduksi nutrisi dari polimer-polimer yang
terdapat pada substrat yang mengandung selulosa. Jenis bakteri tertentu akan menghasilkan partikel yang disebut selulosom. Partikel inilah akan terdisintegrasi
menjadi enzim-enzim, yang secara sinergis mendegradasi selulosa. Lebih lanjut dijelaskan bahwa umumnya isolat bakteri tidak mampu mensintesis ketiga jenis
kompleks enzim selulase CMC-ase, eksoglukanase, dan glukosidase yang digunakan dalam pemutusan ikatan-ikatan penyusun senyawa selulosa. Hal ini
akan mempengaruhi kemampuan tiap isolat bakteri uji dalam mendegradasi selulosa khususnya mikrofibril penyusun serat selulosa Belitz et al., 2008.
Lynd et al. 2002 mengungkapkan bahwa perombakan selulosa oleh kelompok bakteriselulolitik berlangsung melalui beberapa tahapan. Tahap
pertama adalah menguraikan polimer selulosa secara randomacak oleh enzim carboxymethilcelulaseCMC-
ase atau endo β-1,4 glukanase dengan cara memecah ikatan hidrogen yang ada di dalam struktur kristalinamorf selulosa
ikatan internal α-1,4-glukosida sehingga terbentuk rantai-rantai individu selulosa oligodekstrin. Adanya sekresi enzim endo-
β-1,4-glukanase CMC-ase yang dihasilkan oleh bakteri selulotik dapat memutuskan ikatan β-1,4 glikosida
Teather dan Wood, 1982 dalam Lema, 2008. Tahap kedua adalah penguraian selulosa dari ujung pereduksi dan non pereduksi oleh eksoglukanase
selodektrinase dan selobiohydrolase melalui pemotongan ujung-ujung rantai individu selulosa ujung pereduksi dan non-pereduksi sehingga menghasilkan
disakarida dan tetrasakarida misal selobiosa. Hidrolisis bagian berkristal selulosa hanya dapat dilakukan secara efisien oleh enzim eksoglukanase. Tahap ketiga
terakhir adalah tahap penguraian selobiosa menjadi glukosa oleh enzim β-
glukosidaseglukohydrolase Gambar 2.13.
Gambar 2.13. Proses Degradasi Selulosa menjadi Glukosa Lynd et al., 2002
Kemampuan degradasi selulosa berbagai bakteri bervariasi yang dipengaruhi oleh jenisspesies, substrat maupun lingkungan. Chen dan Weimer
2001 mengungkapkan bakteri selulolitik akan dominan dalam rumen ruminansia apabila ternak diberikan pakan hijauan atau pakan kaya serat. Lebih lanjut
diungkapkan bahwa dalam kondisi jumlah substrat cukup tersedia, populasi Ruminococcus flavifaciens, Fibrobacter succinogenes dan Ruminococcus albus
terdapat dalam jumlah hampir seimbang tetapi bila jumlah substrat terbatas populasi Ruminococcus flavifaciens akan lebih tinggi dibandingkan Fibrobacter
succinogenes dan Ruminococcus albus. Namun hasil penelitian Berra-Maillet et al. 2004 menunjukkan bahwa populasi Fibrobacter succinogenes adalah paling
besar di dalam rumen sapi dan domba.
c. Pendegradasi hemiselulosa
