TINJAUAN PUSTAKA
A. Cendawan Mutualistik Akar
Cendawan mutualistik akar merupakan mikroorganisme yang berpotensi untuk digunakan sebagai pupuk hayati. Cendawan ini terdiri dari 2 kelompok
yaitu cendawan mikoriza dan cendawan non mikoriza. Cendawan mikoriza terdiri dari beberapa kelompok, diantaranya ialah cendawan mikoriza arbuskula CMA
yang umumnya bersimbiosis dengan tanaman pertanian, perkebunan dan hutan
tanaman industri HTI A. 1 Cendawan Mikoriza Arbuskula CMA
Mayoritas tanaman dalam kondisi alamiah berasosiasi dengan cendawan mikoriza Smith Read 1997 dan cendawan mikoriza arbuskula merupakan
cendawan mikoriza yang paling umum dijumpai karena berasosiasi dengan sebagian besar tumbuhan di dunia.
Menurut klasifikasi dari Morton Benny 1990 cendawan mikoriza arbuskula CMA merupakan cendawan simbion obligat, mempunyai hifa aseptat,
dan reproduksinya dilakukan secara aseksual. CMA digolongkan dalam filum Zygomycota kelas Zygomycetes dengan ordo Glomales. Walker Schü
βler 2004 menggolongkan CMA ke dalam filum baru yaitu Glomeromycota
berdasarkan urutan gen SSU rRNA Gambar 1.
Gambar 1 Struktur taksonomi secara umum pada CMA dan kaitannya dengan cendawan lain berdasarkan urutan gen SSU rRNA Walker Schüßler
2004.
20
Filum ini mempunyai Kelas Glomeromycetes dengan 4 ordo, yaitu Glomerales, Diversisporales, Archaeosporales, dan Paraglomerales. Ordo
Glomerales dengan famili Glomeraceae. Ordo Diversisporales terdiri dari 4 famili, yaitu Gigasporaceae, Diversisporaceae, Acaulosporaceae dan Pacisporaceae. Ordo
Archaeosporales terdiri dari 2 famili, yaitu Archaeosporaceae dan
Geosiphonaceae. Ordo Paraglomerales mempunyai famili Paraglomeraceae Walker Schüßler 2004.
Keuntungan yang diperoleh tanaman dengan adanya simbiosis dengan CMA yaitu tanaman dapat dengan mudah memperoleh unsur hara seperti fosfat P.
Fosfat adalah salah satu unsur hara esensial yang diperlukan dalam jumlah relatif banyak oleh tumbuhan, tetapi ketersediaannya pada tanah-tanah tertentu terbatas,
sehingga seringkali menjadi salah satu pembatas utama dalam peningkatan
produktivitas tumbuhan. Smith et al. 2003 mengemukakan bahwa CMA dan
simbiosisnya merupakan penyedia utama P yang diperlukan oleh tanaman. Kemampuan hifa eksternal CMA mengeksploitasi P tanah yang berlokasi di
sekitar daerah deplesi P akar sehingga mengatasi keterbatasan difusi fosfat anorganik yang lambat dalam tanah. Adanya hifa eksternal yang berukuran lebih
kecil 110 dibandingkan dengan akar tanaman lebih cocok untuk mengeksplorasi P dan air yang terdapat di dalam ruang pori mikro tanah yang tidak dapat dicapai
oleh rambut akar, selain itu hifa juga dapat menyerap air. Orcutt Nielsen 2000 mengemukakan bahwa CMA mampu mengubah lingkungan organik rhizosfer
secara kimia melalui pelepasan asam organik, peningkatan aktivitas fosfatase dan peningkatan produksi fitohormon yang dapat mengubah fenotipe akar sehingga
meningkatkan kapasitas penyerapan total hara seperti P. Struktur infeksi CMA dimulai dari terbentuknya miselia aseptat dari
propagul cendawan yang berupa spora, miselia dan akar terkolonisasi yang tumbuh di daerah rizosfer perakaran. Miselia selanjutnya melakukan kontak
dengan permukaan akar dan melakukan penetrasi pada epidermis atau rambut akar dan membentuk struktur apresorium. Tahapan berikutnya ialah terbentuknya
hifa inter dan intraseluler di daerah korteks akar. Struktur khas yang dibentuk secara intraseluler ialah arbuskula dan vesikula.
Arbuskula ialah percabangan dikotomus yang intensif dari hifa intraselular, dan
21
berperan dalam transfer nutrisi antara cendawan dan tumbuhan. Vesikula dibentuk secara intra dan interseluler. Struktur ini berfungsi sebagai cadangan makanan
bagi cendawan. Hifa yang tumbuh di dalam akar disebut struktur intraradikal, sedangkan yang tumbuh di luar akar tanaman dan mengeksplorasi media tumbuh
disebut struktur ekstraradikal. Struktur ekstraradikal terdiri dari miselia, spora, dan hifa pelengkap auxiliary cell. Struktur ekstraradikal tumbuh menjauhi akar,
mengeksplorasi rizosfer, dan melakukan penyerapan air dan nutrisi.
A.2 Cendawan Mutualistik Akar Non Mikoriza
Berbagai jenis cendawan termasuk cendawan endofit diketahui dapat berasosiasi dengan akar tanaman membentuk simbiosis mutualisme. Cendawan
endofit ialah cendawan yang sebagian besar atau seluruh struktur hidupnya berada dalam jaringan tanaman, dan dalam asosiasinya tidak menimbulkan gejala
patogen Baldani et al. 1998, Petrini 1991, Wennstrom 1994, Wilson 1995. Cendawan endofit yang berasal dari dalam tanaman dan dapat meningkatkan
pertumbuhan tanaman inang disebut sebagai cendawan mutualistik akar non mikoriza. Jenis cendawan ini berperan dalam kesuburan tumbuhan inangnya
karena dapat berfungsi sebagai pupuk hayati, pengendali hayati hama dan penyakit, dan mendekomposisi bahan organik Saeed et al. 2002, Zareen et al.
2001, Rubini et al. 2005.
Pengetahuan tentang cendawan mutualistik akar yang dapat meningkatkan pertumbuhan tumbuhan inang sampai saat ini sangat rendah dan sebagian besar
penelitian terhadap cendawan yang mengkolonisasi akar dilakukan terhadap cendawan mikoriza Varma et al. 1999.
Varma et al.
1999 melaporkan bahwa cendawan mutualistik akar Piriformospora indica
dapat meningkatkan pertumbuhan berbagai tanaman inang. Mekanisme kolonisasi cendawan tersebut dimulai dengan terbentuknya struktur
apresorium saat terjadi kontak dengan akar tumbuhan inang dilanjutkan dengan adanya kolonisasi interseluler di dalam korteks yang membentuk struktur
percabangan dan koil atau struktur menyerupai klamidospora. Namun pada cendawan mutualistik akar non mikoriza tidak membentuk struktur arbuskula
yang biasanya terbentuk pada mikoriza arbuskula yang berfungsi dalam transfer nutrisi. Hal ini yang membedakannya dengan cendawan mikoriza arbuskula.
22
Varma et al. 1999 dalam penelitiannya tidak mempelajari struktur simbiosis lebih lanjut yang terjadi diantara ke 2 simbion pada tingkat selular, sehingga ada
atau tidaknya invaginasi plasma membran sel inang yang memungkinkan terjadinya transfer nutrisi seperti pada simbiosis mutualisme mikoriza arbuskula
tidak dapat diketahui.
B. Analisis Proses Kolonisasi dan Peningkatan Pertumbuhan oleh Cendawan Endofit Akar