Respon fisiologis beberapa varietas padi (Oryza sativa L.) pada Lahan Tergenang (anaerob) dan lahan Tidak Tergenang (aerob)

RESPON FISILOGIS BEBERAPA VARIETAS PAD1
( O m safiva I,.) PADA LAHAN TERGENANG (ANAEROB)
DAN LAEAN TIDAK TERGENANG (AEROB)

OLEH
HETTY MANURUNG

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

ABSTRAK
HETTY MANURUNG. Respon fisiologis beberapa varietas padi (Olyza safiva L.)
pada lahan basah (kondisi anaerob) dan lahan kering (kondisi aerob). Dibimbing oleh
SOEKISMAN TJITROSEMITO, SAID HARRAN, dan DlDY SOPANDIE.
Penelitian ini bertujuan untuk (1) Memperoleh informasi tentang respon
fisiologis beberapa 5 varietas pad^ yang mewakili padi gogo, padi sawah, dan padl air
dalam (varietas ram) pada lahan tergemg (kondisi anaerob) dan lahan tidak
tergenang (kondisi aerob) dilihat dari segi kandungan ACC, etilen, clan asarn
ascorbate, (2) memperoleh informasi tentang respon pertumbuhan dan produksi 5
varietas padi yang mewakili pad^ gogo, M i sawah, dan padi air dalam pada lahan

tergenang dan lahan tidak tergenang. Rancangan yang digunakan adalah Rmcangan
Acak Lengkap dengan dua faktor. Kondisi lahan sebagai faktor pertama yang terdiri
dari kondisi anaerob dan aerob, dan varietas sebagai fhktor kedua yang terdiri dari
varietas Jatiluhur, Ciherang, Lariang, IR64, dan Mentaya. Data yang diperoIeh
dianalisis dengan mensidik
(Anova), bila berbeda nyata dilanjutkan
dengan uji DMRT 5%. Percobaan dilakukan di rumah kaca dalam pot ember berisi
campuran tanah dan casting.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa kondisi anaerob mampu meningkatkan
kandungan ACC, etilen, asam ascorbate, tinggi tanaman, jumlah anakan, panjang
akar, diameter leher akar, berat kering akar dan tajuk. Perkembangan jaringan
aerenkirn lebih tarnpak pada kondisi anaerob pada umur 4 minggu. Kondisi anaerob
mampu meningkatkan bobot kering gabah pertanaman pada varietas Ciherang,
bobot kering gabah pertanaman
Lariang, IR64, dan Mentaya, namun men&
jwh vareitas Jatiluhur. Varietas Mentaya pada kondisi aerob tidak mampu tumbuh
dan berproduksi dengan baik dan mati pada umur 4 bulan dari rnasa hidup 6.5 bulan.
Varietas Chrang, Lariang, IR64, dan Mentaya turnbuh dan berproduksi lebih baik
pada kondisi anaerob tetapi varietas Jatiluhur tumbuh dan berproduksi lebih baik pada
kondisi aerob.

ABSTRACT
HETTY MANURUNG. Physiology of Some Rice Varieties in Aerobic
(Upland) and Anaerobic (Paddy Field) land Condition. Under the direction of
SOEKISMAN TJlTROSEMlTO, SAID HARRAN, and DIDY SOPANDIE.
The experiment was conducted to study the effect of 8efobic (upland) and
anaerobic (paddy field) condition to the physiology of five varieties of rice.
Treatment consisted of two factors. The first &ctor was of two l a .condition (aerobic
and anaerobic). The second h t o r was rice varieties (Jatiluhur, Ciherang, Lariang,
IR64, and Mentaya).The data was test with Randomized Complete Design. The
experiment was conducted in green house using pot filled with mixture of soil and
earth warm casting.
Result of the experiment showed that there was difference between varieties
of rice in physiologycal responses (based on ACC, ethylene, and ascorbic acid
contents), growth and productivity responses to land condition. Under anaerobic
condition (paddy field) varieties of rice had the higher content of ACC (1aminocyciopropane-ldxylic acid), ethylene, ascorbic acid and had better
aerenchyma as compared to aerobic (upland).

SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul:

RESPON mSIOLOGIS BEBERAPA VARIETAS PAM ( O m sativa L)
PADA LAHAN TERGENANG (KONDISI ANAEROB) DAN

LAHAN TIDAK TERGENANG (KONDISI AEROB)
Adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri clan belum pentah dipublikasikan.

Semua sumber data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan secarajelas dan
dspst diperiksa kebenaranya.

Bogor, Juni 2042

RESPON FISILOGIS BEBERAPA VARIETAS PAD1
(Otyzu d a I,.) PADA L A M TERGENANG (ANAEROB)
DAN LAHAN TIDAK TFBGENANG (AEROB)

OLEH
HETTY MANURUNG

Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Magister Sains pada
Program Studi Biologi

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

. ,

:Respon fisiologis beberapa varietas pacfi (Oryzasativa L.) pada
lahan tergenaq ( m o b ) clan lahan tidak tergenang (aerob).
Nama
: Hetty Manurung
NRP
: 99725
Program studi : Biologi

Judul Tesis

Menyetujui,

1. Komisi Pembimbing

Dr. Soelcisman Tiitrosemito. M.Sc
Ketua

f

A - e d
Dr. Didv Sopandie. M.Aq
Anggota

Program Studi Biolo

Tanggal Lulus: 20 Juli 2002

Program Pascasarjana

Pewlis dilahirkan di Siarsam Tapantali Utara pada tanggal 10 Juli 1971 dari
Bapak Salamat B. Manurung (almarhum) dan Ibu Sellim Sirait. Penulis merupakan
putri bungsu dari lima bersaudam Menikah pada tanggal 14 Agustus 2000 dengan Ir.

Jainal Silitonga dan masih dikaruniai satu orang anak, Grace S t e f b y Silitonga.
Tahun 1989 penulis lulus dari SMA Negeri 5 Medan clan Tahun 1996 lulus
dari FMIPA Jurusan Biologi Universitas Sumatera Utam, Medan. Pada Tahun 1999
penulis diterima di Program Studi Biologi ProPascasajana IPB, dan selama
perkuliahan penulis menerima Beasiswa dari "Development of Undergraduate
Education (DUE)Project"Diden DIKTI Departemen Pendidikan Nasiod.
Pada tahun 2000 penulis diterima sebagai staf'f pengajar di Program Studi
Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Mulawarman,
Samarinda Kalimantan Timur.

PRAKATA
Puji dm syub;ut penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Kuasa, karena
berbt dan karuniaNYa tesis ini dapat diselesaikan. Penelitian ini berjudul "Respon
fisiologis beberapa varietas pad^ (Oryza sutiva L.) pada lahan t e r w (anaerob)
dan lahan tidak tergenang (aerob)".
Pada kesempatan ini pendis mengucapkan terima kasih kepolda Bapgk Dr.
Soekismoln Tjitmemito, MSc., sebagai Ketua Komisi Pembimbing yang telah
b y a k memberikan bimbingan dan bantuan materi hingga penelitian clan penulisan
tesis ini dapat diselesaikan. Tak lupa juga penulis mengucapkan terima kasih kepada
Bapgk Dr. Said Hamm, MSc., dan Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr. sbagai anggota

komisi pembimbinjj, yang diantara kesibukan tugas-tugasnya masih dapat
memberikan bimbingan dan saran yaug terbaik bagi penulis hingga pendim tesis ini
dapat diselesaikan dengan baik.
Ucapan terima kasih disampaikan juga kepada pihak proyek DUE yang telah
memberikan bantuan beasiswa dan Bapak Rektor Universitas Mulawarman,
Samarinda atas kerjasamanya dengan proyek DUE sehingga penulis &pat menempuh
pendidib Program Pascasarjana di IPB Bogor. Terima kasih juga penulis mpaikan
keperda Bapak ProEDr.Ir. Sitanala Arsyad Direktur Pusat Penelitian Biologi Tropika
atas izinya menggunakan green house, dan laboratorium silvikultur.
Terirna kasih khusus penulis sampaikan kepada suarni tercinta Jainal Silitonga
Sp. dan ananda tersayang Grace Steffany Silitonga serta seiuruh anggota keluarga
atas segala doa, bantuar~dan dorongannya.
Semoga tesis ini bennanfaat baik bagi pengembangan ilmu pengetahuan dan
kepada semua pihak yang membutuhkan infonnasi tentang penelitian ini. Penulis
menyadari penulisan tesis ini masih jauh dari sempurna, karenanya saran dan kritik
demi perbaikan tesis ini sangat penuiis hargai.

Bogor, Mei 2002
Hetty Manurung

DAFTAR TABEL
Eahman
Rdaipitulasi Uji F terbdq variabelyang diamati s e h penelitian pada
timaman padi yang ditanam pada kcmdisi lahan aerob clan
linaerob...................................................................................
22

1

I

J

2

Pmgaruh kondisi penanaman terhadq kanduugan ACC akar bmaman @
pada umur 6 minggu dan kandungau etilcn umur 2 dau 6
minggu...................................................................................

I

13

1 Pen@

23

I

I

varietas

tahsdap

kandungau

ACC

dau

&leu

I

P e n m intaaksi varietas dengaa kondisi penaaarmm tatradap kadmgm
ACC dan d e n akar...................................................................

25

Pcngaruh i n k d s i varietas dengan kondisi penamman tdadap kandungan

27

6

Pcngaruh iateraksi varietas dan kondisi pemmmau terhadap bobot kcring
tajuk (gltanaman) ......................................................................

28

7

Penganrh interaksi varietas dengan kondisi penanaman terhadap bobot
kering akar (dtanaman)...............................................................

29

8

Pagaruh interkasi varietas dan kondisi penaaaman ter-

4
5

asam mrbatc.. ........................................................................

L

panjang akar

...........................................................................................

32

I

Pengaruh intcraksi vari- drm kondisi penanaman terbadap diameter leher
akar.......................................................................................

341

varietas dengan kondisi penauaman terhadap hggi
tanaman.................................................................................

37

tinggi tanamsn (cm),panjaug akar (cm),
diameter leher akar
(mm), bobot kaing tajuk (g), dan bobot kering akar (g) pada kondisi eerob
dan anaerob varietas Mcntaya........................................................
13

14

I I
15

I

38

I

Pengarub inter& varietas clan kondisi penancrman t e r m jumlah analcan
dan jumlah analcan produktif .........................................................

39

Pengaruh intaaksi varietas clan kondisi penanaman terhadap laju
peatmnbuhan relatif tanaman (g/g tanrrman/hari).................................

40

P e n g a d interaksi varietas dan kondisi pemmmm terbobot kering
loo0 butir gabah ......................................................................

I

16

Pengaruh kondisi penanaman tcrbadap bobot k g kging gabab/tmaman
dan indekas panen ....................................................................

42

-

DAFTAR GAMBAR

1

Jalur biosintesis dan metabolisme etilen (Davies, 1995) ............... 11

2-6

Grafik bobot akar varietas tanaman padi pada kondisi aerob dan
atmerob... ...................................................................... 3 1

7-10

G d i k kandungan etilen, p j q akar, dan tin& tanaman dalam
kondisi aerob dan anaerob pada umur 2 dan 6 minggu ................. 33

11

PerbaMiingan anatomi jaringan akar padi umur 4 minggu yang
ditanam dalam kondisi lahan aerob dan anaerob.........................

35

DAFTAR LAMPIRAN
Hahman
Metode penetapan kandungan ACC akar (Lizada & Yang, 1979......... 54

1

l2 1

Analisis kandungan etilen (Metode Lizada & Yang. 1979)................

1 55

3

Met& pembuatan preparat foto jaringan akar.............................. 56

4

Hasil analisis sidik ragam ACC akar pa& pada umur 6 minggu........... 57

I

I

1

5

1 Hasil analisis sidik ragam etilen akar padi .................................... 1 57

6

Hasil analisis sidik ragam asam ascorbate daun pah umur 2 minggu.... 58

1 1 Hasil analisis sidik ragam tinggi tanaman padi..............................
l 8 1 Hasil analisis sidik ragarn panjang akar tanaman padi...................... 1 6059
7

L

9

Hasil analisis sidik ragam diameter leher akar padl .........................

10

Hasil analisis sidik ragam Jumlah anakan padi .............................. 60

11

Hasil analisis sidik ragam bobot kering akar @...........................

61

1 12 1 Hasil analisis sidik ragam bobot kering tajuk................................ 1 6 2 1
13

Hasil analisis sidik ragam Laju Perturnbuhan Relatif (LPR)............... 63

!4

Hasil analisis sidik ragam bobot kering 1000 butir gabah.................. 63

15

Hasil analisis sidik ragam bobot kering gabah pertmaman................ 64
I

16

Hasil analisis sidik ragam indeks panen ....................................... 64

Latar belakang
Beras merupakan bahan malcanan pokok bagi sebagian besar penduduk
Indonesia, dan kebutuhan di Indonesia selalu batambah dari tahun ke bhun karena
laju pertumbuhan penduduk yang relatif tinggi dan perubahan pola menu makan dari
bukan beras ke beras. Hal tenebut membawa konsekuensi bahwa usaha -tan
produksi pangan temtama beras selalu perlu dilakukan.

Tanaman padi merupakan salah satu tanaman pangan penting di dunia dan
merupakan tumbuhan semi akuatik atau tumbuhan darat yang dapat tumbuh pada
kondisi lingkungan yang digenangi air (kondisi anaerob) maupun pada lahan ti&
tergenang (kondisi aerob) tenrtama di daerah tropis. Berbagai macam usaha
dilaksanakan untuk meningkatkan hasil pertanian, diantaranya dengan cara

pemupukan dan cara pemilihan laban yang sesuai.
Beberapa varietas padi rnampu tumbuh dan be'produksi dengan baik pda

lahan yang digenangi air maupun pada latLan tidak tergenang atau dikenal dengan
istilah padi gogo, narnun tidak semua varietas padi mampu tumbuh dengan baik pada
kedua kondisi lingkungan tersebut. Kedua sistem jxmanaman ini mengakibatkm
tanaman padx akan memiliki perbedaan dalam anatomi, morfologi, dan fisiologi. Pada

kondisi anaerob biji pad^ yang dikecambahkan akan menghasilkan koleoptil yang

berwarna putih. Kemudian koleoptil ini akan memanjang dalam kondisi tanah yang
berair untuk mencapai daerah aerobik sehingga oksigen dapat ditransfer kebiji agar
dapat tumbuh normal untuk membentuk radikula dan organ daun. Selama

perkecmbahan anaerobik nutrisi untuk proses assimilasi b e d dari edosjmma

yang digunakan untuk memelihara telcanan turgor ddam biji. Metabolisme cadangan
nitrat, reduksi nitrat, dan translokasi nitrat mempunyai peranan penting dalam
assimilasi cadangan makanan tersebut (Atwell et al. 1982; Reggiani et al. 1993). Pada
kondisi lahan yang tergenang sebagian or-

p& akan berada di b a d permukaan

air yaitu bagian akar dan akan mengalami keadaan antierob atau hypoxia DaIam
keadaan aerob tanaman akan menyesuaikan secara fisiologis dengan keadaan
tersebut, misalnya dalam pembentdcan senyawa antioksidan yaitu senyawa yang

b d m g s i untuk menebalisir radikal oksigen bebas yang &pat

merusak

(mengdrsidasi senyawa dalam sel) jaringan tanman, yang terbentuk dalam
metabolisme normal pada semua organisme aerob. Pada tumbuhan akan dihasilkan

senyawa antioksidan benrpa enzim dan non enzim yaitu; superoxide dismutme

(SOD),catalase, peroxidase, asorbate peroksidase, glutathione peroxidase, asam
~scorbate(vitamin C), glutathione, hydroquinon, a-tocopherol (vitamin E), dan

carotene. Dalam keadaan stress oksidatif akan terjadi peningkatan pembentukan
antioksidan sebagai mekanisme pertahman untuk menetralisir radikal oksigen aktif
(Elstner, 1982; Scandalias, 1993; McKersie & Leshem, 1994).
Menurut Monk et al. 1987 aktifitas antioksidan (SOD)dalam tanaman akan
meningkat sebanyak 13 M i pada kondisi aaaerob akibat penggenangan pada tanaman
yang resistent tetapi tidak pada tanaman yang sensitif, antioksidan tersebut berperan
penting untuk melindungi tamman akibat serangan radikal oksigen bebas yang

terbentuk sewaktu trylaman mencapai kondisi aerob.

3

Pada keadaan tergenang (kondisi anaerob) dalam akar tanaman &an terbentuk
banyak jaringan aerenkim dibanding akar tanaman pada lahan tidak tergenang
(kondisi aerob). Keadaan anaerob ini akan meningkatkan terbentuknya etilen di

p u k dan di akar tanaman,dan hormon etilen ini akan meningkatlcan alctivitas enzim

selluiase yang menentukan perkembangan aerenkim pada akar tanaman tersebut
(Saab & Sach, 1995).

Budidaya tanaman padi pada kondisi anaerob dapat meningkatkan bobot
kering akar bila dibandingkan dengan cam tanam pada lahan tidak tergenang.

Perhunbuhan perakaran baru yang berlangsung terus menem pa&

lahan yang

digenangi air dan banyaknya perakaran yang muncul diduga karena adanya hoxmon
etilen yang berasai dari prekmr ACC (1-aminocyclopropana-1-carboxylic acid).

Menurut Yang (1980) keadaan anaerob aka- merangsang terbentuknya jaringan
aerenkim dan munculnya akar-akar baru.

Tnjuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk:
Memperoleh infonnasi tentang respon fisiologis 5 varietas j
d
~gogo, padi sawah

dan pdi air dalarn

kondisi lahan tergenang (anaerob) dan lahan tidak

tergenang (aerob) dilihat dari segi kandungan ACC, etilen ,dan asam ascorbate.
Memperoleh informasi tentang respon pertumbuhan dan produksi 5 varietas padi
yang mewakili jmh gogo, p h sawah dan pgdi air dalarn pada kondisi laban

tergenang (sawah) dan lahan tidak tergenang (gogo).

Hipteais
Hipotesis yang diajukan adalah:
1. Adanya perbedaan respon fisiologis beberapa varietas padl pada kondisi lahan

tergenang dan lahan tidak tergenang dilihat dari segi kandungan ACC, etilen ,dan

asam ascorbate.
2. Admya perbedaan respon pertumbuhan dan produksi 5 varietas pad^ yang
mewakili pad^ gogo, @ sawah, dm padi ailr &dam pada kondisi lahan tergenang

dan lahan tidak tergenang.

TINJAUAN PUSTAKA
Botani Tanaman Padi
Tanaman padi (oryza sativa L.) termasuk tumbuhan suku Gramineae yang

ditandai dengan batang yang tersusun dari beberapa ruas. Ruas-ruas ini meqmkan
bumbung kosong. Kedua ujung bumbung kosong ini ditutup oleh buku dan
panjangnya ruas ti&

m a . Ruas yang terpendek terdapat pada pangkal batang. Ruas

yang kedua, ruas yang ketiga dan selanjutnya adalah lebih panjang dari ruas-ruas
yanglebih bawah. Pada buku b a n bawah dari ruas tumbuh daun pelepah yang
membalut ruas sampai buku m a n atas. Tepat pada buku bagian atas ujung dari daun
pelepah memperlihatkan percabangan dimana cabang yang terpendek menjadi ligulae
(lidah) daun, dan m a n yang terpanjang dan terbesar menjadi helaian daun. Dimana

daun pelepah itu menjadi ligula dan pada helaian daun terdapat dua embel sebelah

kiri dan kanan yang disebut auricula Auricula dan ligula yang kadang-kadang
berwarna hijau dan kadang-kadang berwarna ungu dapat digunakan sebagai alat

untuk mendeterminasi dan identifikasi suatu varietas (Siregar, 1987).
Bila biji @ dikecambahkan maka akan terbentuk plumulae dan radikula, dan

akan muncul batang pertama dari plumula dan dari radikula akan muncul akar
pertama. Dengan memeriksa secara seksama batang pertama yang terjadi dari
plumulae akan nampaklah bahwa plumulae itu sudah terdiri dari buku-buku dan ruasruas yang amat pendek ukurannya. Dengan meningkatnya m u kecambah ruasruasnya akan memanjang. Akar pertama yang muncul dari radikula tidaklah lama
hidupnya Dalam beberapa hari akar pertama itu akan mati clan hgsinya sebagai

penyerap air untuk kebutuhan kecambah diambil alih oleh akarakar yang
bermunculan pada buku-buku batang kecambah yang terbawah dari batang

kecambah, yaitu buku-buku yang be*

di bawah tanah.

Tanaman p d bersifat merumpun, artinya tanaman tersebut menghsilkan

anakan yang tumbuh dari tanaman induk. Dari satu batang bibit yang ditanam, maka
dalam waktu yang sangat singkat dapat terbentuk suatu m p u n yang terdiri dari 20
sampai 30 atau lebih tunas-tunas banr atau analcan (Siqpr, 1987). Tanaman padi
mempunyai sistem perakaran serabut (DeDatta, 1981). Akar primer (radikula) yang
tumbuh sewaktu berkmambah bersama akar-akar lain yang muncul dari embrio debt
bagian buku disebut akar seminal, yang jumlahnya antara 1 sampai 7 buah.
Penyebaran sistem akar dapat mencapai kedalaman 20 cm sampai 30 cm. Meskipun
demikian akar banyak mengambil zat-zat rnakanan dari tanah dekat permukaan atas.

De Datta (1981) dan Yoshida (1981) menyatakan bahwa stadia reproduktif

tanaman pad^ ditandai dengan memanjangnya beberap ruas teratas pada batang, yang
sebelumnya tertumpuk rapat &kat permukaan tanah. Disamping itu stadia reproduktif
juga ditandai dengan berkuragnya jumlah anakan, muncdnya daun bendera,

kebuthgaq clan pembungaan. Inisiasi primordia mdai biasanya dimulai 30 hari

sebelum pembungaan. Stadia inisiasi ini hampir bersamaan dengan memanjangnya
ruas-ruas yang term berlanjut m p a i berbunga. Oleh sebab itu stadia reproduktif
disebut juga stadia pemanjangan ruas-nras.
Pembibitan pad^ u m m y a dilakukan dengan cara menanam langsung pada

lahan yang tidak tergenang ataupun pada kondisi tansh yang digenangi air (Siregar,
1987). Varietas padi Jatiluhur tumbuh dan berproduksi baik pada lahan tidak

tergenang (gogo), Varietas Chmmg, dan Latiang tumbuh dan berpduksi baik pgda

lahan tidak tergenang maupun tergenang, Varietas JR64 tumbuh dan berproduksi
baik pada lahan tergenang dan varietas Mentaya tumbuh dan berproduksi baik pada
l a b genangan air dalam (Djunainah et al, 1993). Pa& kondisi yang tergenangi air

biji padl melakukan respirasi secara anaerob. Pada kondisi ini energi ATP yang
terbentuk sedikit, sementara untuk proses pertumbuban biji @ dibutuhkan energi

ATP yang cukup tinggi. Untuk memenuhi ha1 ini dibutuhkan pembongkaran

cadangan makanan yang ada di endosperma dengan cepat yang melibatkan enzimenzim &lam metabolisme cadanganmakanan tersebut.
Asam Ascorbate (Vitamin C)
Asam ascorbate termasuk senyawa antioksidan yang berfbngsi sebagai

pereduksi beberapa radikal oksigen bebas yang terbentuk dalarn metabolisme normal
organisme aerob dan mencegah terjadinya kerusakan jaringan akibat oksidasi radikal
bebas tersebut. Asam ascorbate ini melindungi makromolekul dalam sel dari

kerusakan akibat oksidasi radikal bebas superoksida (02 -) dengan reaksi sebagai
berikut:

I

202 - + 2 H '+ Ascorbate acid + 2H202+ dehydroascorbate (McKersie & Leshem,

1994). Asam ascorbate disintesis dari gula heksosa pada tumbuhan tingkat tinggi.

Asam ascorbate ini dapat secara langsung mengikat (menetralisir) radikal oksigen

bebas dengan atau tanpa enzim kataiis, dan secara talc langsung dapat menetralisir
oksigen aktif dengan cara merombak tocopherol (vitamin E) menjadi bentuk yang
tereduksi. Asam ascorbat banyak dijumpai dalarn kloroplast tanaman, sitosol,

vacuola, dan tmgian ekstrasellular sel. Lebih lcurang 20-40 % asam ascorbate yang
terdapat dalam mesophtl daun berada dalam kloroplast, dsn kloroplast mengandung
semua enzim untuk pebentukan asam ascorbate.

Keadaan tergenang
Unsur hara

Penggemgan pada tanaman akan menyebabkan

teqwhnya p e n h i m -

perubahan kimia tanah yang ditentukm oleh nilai potensial redoks. Penggenangan

menurunkan nilai potensial redoks dari 409 mV menjadi 149 mV yang menunjulckan
tidak adanya oksigen bebas di daerah perakaran (Musgrave, 1994).

Konsentrasi N a ' menjadi lebih rendah dalam jaringan tanaman pala keadaan
tergenang. Pengarnatan menunjukkan bahwa nitrat tanah akan direduksi menjadi
komponen gas seperti Nz dan N20 yang tidak tersedia hqy tanaman. Nitrogen
tiitransport dari daun tua ke daun muda pada keadaan tergenang @rew & Sisworo,
1979). Kahat nitrogen disebabkan oleh denitrifikasi dan pencucian, serta menurunnya

absorbsi dan translokasi N dalam jaringan tanaman (Tsai & Chu, 1992).
Besi dalam keadaan tergenang akan berubah dtui feni ( ~ e ~ 'm) e n w f m
(~e*'). Ion fern yang terlarut jika masuk penbran dapat teroksidasi membentuk
endapan Fe203.E n d a p tersebut dapat menghalangi masuknya ion lain ke tanaman

terutama K+(Rumawas, 1983).
Etilen

&orang ahli Rusia, Dimitry N Neljubow (1876-1926) adalah orang pertarna

yang menyatakan bahwa etilen mernpenganh pertumbuhan tanaman. Pada tahun

9

1901 ia meneirikan etiien di dalam gas berbahaya dan menunjukkan bahwa etilen
menyebabkan tiga respon pada kecambab kajni: terhambatnya pemanjangan batang,

dan munculnya kebiasaan untuk tumbuh menciatar. Selanjutnya perluasan helai daun
terhambat serta pernbukaan normal bengkoknya epikotil terhambat (Salisbury &

Ross,1995).
Peningkatan etilen pada jaringan tanaman merupakan tanggap tanaman yang
m
u
m pada saat mengalami cekaman. Cekarnan itu dapat berupa: cekaman suhu

rendah, kekerhgan, penggenangan, cekaman kimia, cekaman mekanis, perlukaan,

clan radiasi (Wang et al. 1990). Bradford & Dilley (1978) juga menyatakan liahwa
etilen terakumulasi dalam tanaman dalam keadaan anaerob. Pa&

tanahjenuh

air (kondisi anaerob) tanaman akan cepat menjadi kekurangan oksigen (hipoksia),
sebab air mengisi ruang udara dan pengaliran kembali O2 disekitar akar juga
berkurang, karena pergerakan gas tersebut melalui air berlangsung sangat lambat.
Kemudian sintesis etilen terhambat, sebab O2 dibufuhkan untuk mengubah ACC
menjadi etilen, narnun etilen yang disintesis terperangkap di akar karena
pergerakannya melalui air juga b e m g , sekitar 10.000 kali dibandingkan dengan
jika melewati udara (Jackson, 1985). Etilen ini lalu menyebabkan beberapa sel
korteks mensintesis sellulase, yaitu enzim yang menghidrolisis sellulosa dan s e w a n
menyebabkan penguraian dinding sel. Sel korteks tersebut juga kehilangan protoplast,
lalu menghilang me2jadi jaringan aerenkim yang terisi udara.
Produksi etilen pada akar dan pucuk tanaman tomat yang tergenang lebih
tinggi dibandingkan kontrol. Produksi etilen ini pada pucuk tanaman tomat lebih
tinggi dibandingkan akar, dan menginduksi kelayuan (Bradford & Dilley, 1978). Hal

10

ini tjis&Wm ACC dihasilkan di akar dan disuplai ke pucuk !anaman (Bradford
&Yang, 1981). Trampor ACC dari sitosol melewati tonoplast ke vakuola merupakan
transpor aktif, dan etilen didistribusikan ke dalam ruang-ruang vakuola (Safber,
1994).
Produksi etilen &lam jaringan tanaman membutuhkan oksigen. Karena 0 2
dibutuhkm untuk mengubah ACC menjadi etilen, maka diperiarakan akar yang

dipenuhi air akan menghasilkan sedikit etilen (Salisbury & Ross, 1995). Jika jaringan

tanaman diinkubasikan dalam keadaan anaerob, kemudian dikembalikan ke udara

akan membdcm produksi etilen yang besar. Prekursor dalam keadaan anaerob
diubah ke etilen dalam keadaan aerob, prekusor tersebut &ah

ACC (Yang, 1980).

Perlukaaan, hormon IAA, anaerobik, dan senesens mempercepat sintesis ACC,
terutama mempengmh enzim ACC sintase. Adapun penghambat sintesis ACC,

yaitu arninoetoksivinil glisin (AVG), amino-oksi-asam asetat (AOA) (Yang, 1980),

dan aminotriaml (Altmans & Solomons, 1994) yang menghambat sintesis ACC
sinlase. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen dapat dilihat pada Gambar 1.
Ion kobalt 2,4 dinitrofenol, dan temperatur yang tinggi menghambat sintesis
etilen dari ACC (Yang,1980). Wenzel et al. (1995) menyebutkan disamping AVG

dan kobalt, asam askorbat juga menghambat biosistesis etilen. Asam askorbat
mengbambat konversi ACC ke etilen.

.

?-j
cn,-s-~o

6
*

cool

Ce-NHi

I

7"'

y?

CITP

CU-NU;
1

pp1. pl

0

\

7
Ccr:
I

S

-S-A~G

I
CHa

I

UACC

;

# .

I

"\l,coo-~
H
s/c--NH5

a?

>,<

n

n

li

U

1

CH3

Methimine

SAM

ACC

~trl,&

CH,- S

(MTR-I-P)
ATP

(SAM)

(ACC)

:.G84o2

Gambar 1. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen (Davies, 1995)
MACC = malonyl ACC; ACC = 1-amino cyclopropane+l-carboxylicacid;
h4TA = 5'-~eth~lthioadenosine;
MTR = ~'~ethyltioribose;
KMB = a-kctoy-methyltiobutiric acid; Met = methionhe; SAM = S-ttdamyl Mcthionone

Pada tanaman padi, peningkatan aktifitas enzim ACC sintase tejadi setelah 2
jam penggenangan dan puncaknya setelah 4 jam pada daerah buku. ACC sintase akan
mengubah SAM menjadi ACC (Cohen & Kende, 1987). Pada tanaman gandwn
pemberian etilen dari ethopon pada daun primer akan meningkatkan produksi etilen
dengan meningkatkan aktifitas ACC oksidase. ACC oksidase akan mengubah ACC
menjadi etilen (Davies, 1905). Suatu percobaan menunjukkan perubahan AVG pada
akar tanaman tomat dalam keadaan anaerob akan menghambat transpor ACC,
mengurangi produksi etilen, clan mencegah kelayuan. Demikian pula ion cu2+sedikit
mempengaruhi kadar ACC dalam xylem, tetapi sangat efektif menghambat produksi
etilen dan kelayuan (Bradford & Yang, 1981). Pemberian etilen 0.lpl per liter pada

akar monokotil akan merangsang pembentukan aerenkim, dan dihambat oleh
+ berperan sebagai inhibitor pembentukan etilen (Drew et al.
kehadiran ion A ~ yang

1981).
Tanggap Tanaman Terhadap Penggenangan

ivlenurut Jackson et al. (1995) ada dua bentuk hubungan antara tajuk-akar
pada tanaman tergenang, yaitu; 1. Pembentukan aerenkim yang meningkatkan aliran
oksigen dan gas-gas lain dari tajuk ke akar, 2. Pergerakan prekusor etilen, yaitu ACC

dari akar ke tajuk melalui aliran transpirasi yang mempengaruhi produksi etilen
sehingga menyebabkan kelayuan tajuk. Aerenkim dapat terbentuk pada a h , rizom8,
batang, petiole, dan daun. Perkembangan aerenkirn sangat bervariasi tergantung pada
tipe jaringan dan spesifitas anatomi tanaman (Prasad, 1997). Menurut Banga et al.
(1996) tanaman yang toleran pada penggenangan mempunyai ACC akar sedang

dengan ACC tajuk tinggi. Tanaman yang toleran pada penggenangan mempunyai
sistem translokasi Oz yang lebih baik dari m
a
n aerial ke perakaran dibandingkan
yang tidak toleran.

Menurut Kawase (198 1), perkembangan aerenkim dipengaruhi penggenangan
Ada dua kelompok ae~nkimyaitu; aerenkim lysogenous dan schimgenous. Jika

ruang intersellular meningkat melalui penghancuran seluruh sel disebut aerenkim
lysogenous, tetapi jika

ruang intersellular terjadi dari pemisahan sel-sel yang

berhubungan langsung terhadap dinding sel disebut aerenkim schizoge~,us.Menurut

Mc Kersie & Leshem (1994) tanaman monokotil seperti jagung clan padi, aerenkim
lysogenous terbentuk dari korteks eksternal terhadap endodermis, dibelakang ujung

akar, pada daerah yang mengalami pembesaran dan pertumbuhan sel-sel.
Perkembangan jaringan aerenkim ini dirangsang oleh pelepasan etilen dari sel-sel
hipoksia. Proses terbentuknya aerenkim lysogenous pada akar j a p g didahului
dengan hilangnya protoplasma dari sel, pembengkakan sel, matinya sel, clan rusaknya
dinding sel. He et al. (1994) juga menyatakan bahwa perkembangan aerenkim adalah
hasil dani lisis j-

korteks yang mengakibatkan pembentukan ruang-ruang u h a .

Selanjutnya Saab & Sach (1996) menyebutkan bahwa perkembangan aerenkim pada

tanaman tergenang merupakan hasil hidrolisis dari d
m
i
sel yang menyebabkan
tejadinya lisis dan dirangsang oleh etilen endogen.

Keadaan anaerob akan meningkatkan terbentuknya etilen di pucuk dan akar

tanaman. Hormon etilen akan meningkatkan aktifitas enzim sellulase yang
menentukan perkembangan aerenkim lysogenous pada akar tanaman Disamping
adanya peningkatan enzim sellulase juga diduga adanya peningkatan enzim

xyloglukan endo-tmmglikoxylase yang dapat merusak dinding sel, sehingga
terbentuk jaringan aerenkim pada keadaan tergenang (Saab & Sach, 1995).
Siloglukan membentuk ikatan hidrogen dengan sellulosa (Wattimena, 1987). Jika

banyak siloglukan maka akan kuat mengikat sellulosa dm menunjang kekuatan
dinding sel (Saab & Sach, 1996).
Pada keadaan tergenang dilen akan merangsang pembentukan aerenkim pada

perakaran yang telah ada dan pembentukan akar-akar baru untuk meningkatkan
ketahanan tanaman pada keadaan tersebut. Jaringan a e d m memfasilitasi
pergerakan gas-gas 02,COZ,C&, dan CzH4 (Drew, 1992). Aplikasi etilen eksogen

pada konsentrasi 5p1 per liter pada akar tanaman jagung dapat mengalubatkan
kerusakan dinding sel-sel korteks dan merangsang pembentukan aerenkim (Prasad.,
1997). Pemberian etilen 5pl per liter udara pada perakaran jagung umur 14 hari

mengurangi pertumbuhan tanaman dan mempercepat munculnya akar adventif
(Jackson etal. 1981)

Pada sistem budidaya jenuh air (kondisi anaerob) pada tanaman kedelai
kandungan ACC akar dan etilen akar jauh lebih tin@ dibandingkan dengan sistem
budidaya tadah hujan (kondisi aerob), dan etilen nkar ini akan merangsang
terbentuknya jaringan aerenkim dan pemkmn baru yang merupakan cara adaptasi

tanaman pada keadaan anaerob tersebut, dan pada percobaan ini pembentukan
aerenkim lebih nampak pada tanaman kedelai pada sistem budidaya jenuh air
(Ghuiamahdi, 1999).

Mekaoisme Pertukaran Gas pada Padi
Tanaman pa& yang umumnya tumbuh pada lahan ddam keadaan tergenang
akan membatasi kemampuan oksigen masuk kebagian tanaman yang tergenang.

Masalah pertukaran gas pada pad^ air dalam sangat spesifik. Postulat lama
mengatakan pertukaran gas pada organ padi yang tergenang berlangsung secara
diffusi melalai rongga u d m internal ke bagian organ yang tergenang tersebut.

Tanaman pad^ memiliki perkembangan rongga udara yang sangat baik pada w a n
batang dan udara.-Tetapi menurut penelitian yang dilakukan Raskin & Kende (1985)

bahwa udara bergerak ke w
a
n tanaman yang tergenang secara aliran massa melalui
lapisan permukaan udara dan ruang udara internal, dan aliram massa tersebut di
dorong oleh adanya gas respirasi C02 yang terlarut dalam air. Jurnlah dan arah aliran
massa tergantung pada konsentrasi C02 terlarut disekitar tanaman. Bila konsentrasi
C02 meningkat maka aliran rnassa (02) menuju tanaman akan menurun. Masuknya
gas ke organ tanaman yang tergenang di dorong oleh perbedaan C02 dan 0

2

tdmt

dalarn air. Pada suhu 2 5 ' ~dan pH 7 C02 (dalam bentuk C02, H2C03, dan HCOi)

jumlah CO2 140x lebih terlarut dalam air dibandingkan dengan 0 2 . Pengambilan O2
oleh organ yang tergenang dan adanya CO2 terlarut akan mengumngi tekanan dalam

jaringan (ruang udara internal dan lapisan permukaan udsra) tanaman Perbedaan
gradien tekanan ini menyebabkan terjadinya aliran massa udara dari atmosfer ke
ruang udara internal tanaman melalui stomata. Masuknya udara dari atmosfer
berlangsung terus menerus selama gardien CO2 pada ruang udara internal masih
lebih besar daripada C02 pada larutan sekitar tanaman. Arah aliran massa akan
terbalik bila COz dalam larutan menjadi lebih besar daripada COz yang ada dalam

.--

lintasan udara internal dan lapisan permuIraan udara. Keadaan ini akan
mengakibatkan terjadinya pergerakan O2 dari larutan ke tanaman dan akan
mengeluarkan gas ke atmosfer. Jumlah udara yang masuk ketanaman yang tergenang
dipen-

oleh adanya cahaya. Jumlah udara yang masuk lebih sedikit dengan

adanya cahaya daripada &lam keadaan gelap, karena fotosintesis akan mengurangi

2 dalam ruang udara pub batang.
konsentrasi C a dan meningkatkan konsentrasi 0
Dalarn keadaan terang tarikan aliran massa udara dilakukan oleh akar. Konsentrasi

02 organ yang tergenang dalam keadaan gelap akan menurun dan bila N2 meningkat
maka akan meninglcatkan nilai respirasi sehingga jumlah udara yang masuk akan
menurun. Pergerakan udara pada tanaman juga diakibatkan oleh transpirasi termal

dan tekanan higometrik. Mekanisme masuknya udara ke bagian organ tanaman yang
tergenang diakibatkan oleh adanya gas respirasi C02 terlarut dalam air (Raskin &
Kende, 1985).

BAHAN DAN METODE
Tempat dan WaMu
Penelitian dilakukan di Rumah Kaca Biotrop, Tajur Bogor. Pembuatan Foto
melintang jaringan akar dilakukan di Labratorim Silvikultur Biotrop Tajur, analisis
bobot kering tanaman dilakukan di Laboratorium Kimia Biotrop Tajur Bogor.
Analisis kandungan ACC , kandungan etilen, dan kandungan asam ascorbat
dilakukan di laboratorium Biokimia clan Emhatis Balai Penelitian Bioteknologi
Cirnanggu Bogor. Waktu Penelitian dimulai pada Bulan Maret 2001 sampai Mei
2002.

Bahan dan Alat
Bahan tanaman yang digunakan untuk pembaan lapang adalah benih pad^ yang
terdiri dari atas; varietas Jatiluhur (J) ( p h gogo) , varietas Ciherang (C) & varietas
Lariang (L) (padi sawah dan gogo), varietas R64 (I)

(msawah), dan varietas

Mentaya (M) (padi air dalam). Bahan lain untuk pemeliharaan tanaman adalah pupuk
urea, TSP, NPK, kasting, pestisida, iwktisida, pot ember.
Alat yang digunakan adalah timbangan digital, alat penyiram, alat pgukur
panjang, gelas ukur, tabung reaksi, oven, botol akar, karet penurup, Syringe, alat
pengukur diameter akar. Bahan kimia dan alat yang digunakan unhlk analisis
kandungan ACC, kandungan etilen, kandungan asam asorbate, pembuatan preparat

dan foto jaringan melintang akar dapat dilihat pada Lampiran 1 - 3.

Rancangan Percobaan
Rancangan yang digunakan adalah Rancangan Acak Lengkap dengan dua
faktor yang diuji, yaitu: (1) faktor varietas yang terdiri dari 5 taraf, yaitu; J (jati
luhur), C (ciherang), L (lariang), I (W),dan M (mentaya), (2) faktor kondisi
penanaman yang terdiri dari keadaan tergenang (kondisi anaerob) dan keadaan tidak
tergenang (kondisi aerob). Ulangan dibuat sebanyak tiga kali, tiap ulangan terdiri atas
10 pot tanaman, setiap pot berisi 3 tanaman.

Pelaksanaan Percobaan
Penyiapan Bahan Tanaman Percobaan
Benih tanaman padi dbibitkan pada bak pembenihan dengan media tanah
yang di campur dengan casting dengan perbandingan tanah:casting adalah 2: 1.Bibit
padi ditaburkan pada bak pembenihan dan ditumbuhkan selama 2 minggu, kemudian
siap untuk dipindahkan ke pot percobaan.
Penyiapan Media Tanaman
Tanah yang digunakan adalah tanah latosol tajur (ultisol), tanah diambil dari
top soil, dikeringkan, dan dibersihkan dari batu, ranting, rumput, dan kotoran lainnya.
Tanah kemudian dicampur dengan pupuk casting (kotoran cacing) dengan
perbandingan tanah : casting = 2: 1, kernudian diisikan kedalam pot ember sebanyak 6
kg per pot. Untuk penanaman dengan kondisi anaerob pot percobaan diisi dengan air

hingga tanah tergenang dan dibiarkan selama 2 hari.

Penanaman
Untuk kondisi penanaman =ob

benih yang telah berumur 2 minggu

ditanam sebanyak 3 buah per pot, dan penanaman dengan kondisi aerob (tanah tidak
tergemg) benih ditanam sebanyak 5 butir per pot dengan cara ditugal sedalam 3 cm,

dan umur 2-3 minggu setelah tanam (MST) dilakukan penjarangan menjadi 3
tanaman per pot.
Pengamatsn
Variabel-variabel yang diamati adalah:
1. Kandungan ACC. -Analisis kandungan ACC dilakukan pada saat umur 2 dan 6
minggu setelah tanam. Bagian yang dianalisis adalah akar tanaman, dipotong
mulai dari leher akar kemudian dimasuMcan kedalam tabung akar untuk
selanjutnya dianalisis dilaboratorim dengan Metode Lizada & Yang (1979).
2. Kandungan etilea Analisis kandungan etilen dilakukan pada saat 2 minggu
setelah tanam (3 jam setelah penggengan untuk kondisi anaerob) dan 6 minggu
setelah tanam. Bagian yang dianalisis adalah akar tamman, dipotong mulai dari
leher akar dm dengan secepat munglun dimasukkan kedalam tabung akar,
kemudian ditutup dengan karet penutup untuk mencegah terjadinya penguapan
etilen dm selanjutnya dianalisis dilaboratorium dengan metode Lizada & Yang
(1979).
3. Kandungan asam ascorbate. Analisis kandungan asam scorbate dilakukan pada

saat tanaman berumur 2 minggu Organ yang digunakan adalah daun, diambil

sebanyak 1 g kemudian diekstrak dan dianalisis dengan metode HPLC OderizRet
a1(1994).

4.

Foto meiintang jaringan akar. Amtomi akar diamati untuk melihat jarinpi
aerenkim yang terbentuk dengan cara membuat preparat metode padin,
dilakukan pada umur 6 minggu.

5. Tinggi tanaman. Tinggi tanaman diukur dari permukaan tanah hingga ujung daun
terpnjang, pengamatan dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga masa panen.
Panjang akar diukur mulai dari leher akar hingga ujung akar

6. Panjang a&.

terpanjang, pengamatan dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga p e n
7. Diameter leher akar. Diameter leher akar di&x dengan menggunakan jangka

wrong, dilakukan setiap 4 minggu sekali hingga panen.
8. Jumlah an-

Perhitunganjumlah anakan dilakukan pada saat panen.

9. Bobot kering akar. Pengukuran bobot kering akar dilakukan setiap 4 minggu

sekali hingga masa pamn dengan cara diovenkan pada suhu 8 0 ' ~ .
10. Bobot kering Tajuk. Pengkuran bobot kering tajuk dilakukan bersamaan dengan
pengukuran bobot kering akar.
11. Laju pertumbuhan relatif (LPR). LPR dihitung dengan rumus

R=

(Sitompul dan Guritno, 1995)

T2- TI
Dimana:

R

=

laju pertumbuhan relatif

W1

=

Bobot kering tanaman (g) pada saat umur TI

W2 =

BOW kering tanaman (g) pada saat m u T2

TI

=

Umur tanaman (hari) pada pengukuran pertama

T2

=

umur tanaman (hi
pada
) pengukuran kedua

12. Bobot 1000 butir gabah.

13. Bobot biji pertanaman. Bobot biji pertanaman diperoleh dari biji bernas
v

n setelah dikeringkm di oven pada suhu 60°c selama tiga hari.

a

14. Indeks panen. Dihitung dengan rumus:

bobot kering hasil ekonomis tanaman

IP=

x 100%

bobot kering total tanaman

Analisii Data
Data hasil percobaan dianalisis rnenggunakan Rancangan Faktorial dengan
pola Rancangan Acak Lengkap. Model linier yang digunakan (Steel & Tonie, 1995)
adalah:
Yijk = p + Ai + Bj + ABij+Eijk dimana i = I ,2 j = I ,2,3,4,5 k = I ,2,3

Dan
Yijk= nilai pengamatan pada varietas ke- i , kondisi penanaman ke-j ulangan

ke-k
= nilai rataan umum

p

AJ,,
-. - pengaruh varietas ke-i

Bj

=

penganih kondisi penanaman ke-j

ABij= pengaruh interaksi varietas ke-i dan kondisi penanaman ke-j
~fik=

sisaan

Data hasil penelitian dianalisis dengan rnenggunakan sidik ragam (Anova),

HASIL DAN PEMBAHASAN
Rekapitulasi hasil sidik ragam variabel yang diamati selama penelitian dapat
dilihat pa& tabel 1. Sidik ragam setiap variabel yang diamati disajikan pada

Lampiran 4- 16.

r-

No
I

Tabel 1. Rekapitulasi uji F terhadap variabel yang diamati selama
penelitian pada tanaman padi yang ditmam pada kondisi
lahan aerob dan anaerob.
Parameter
Perlakuan
I

1
2
3

Kandungan ACC umur 6 minggu

4
5
6

Foto Jaringan akar
Tinggi Tanaman
Panjang akar
Diameter leher akar
Jumlah anakan
Bobot kering akar
Bobot kering tajuk
Laju pertumbuhan relatif
Bobot kering 1000 butir gabah
Bobot kering gabah per tmaman
Indeks Panen

7
8
9
10
11
12
13
14

Kandungan Etilen umur 2 dan 6 minggu
Kandungan asam ascorbate umur 2 minggu

Ketermgan:
V
K

VxK
tn

*

V

*
*

1

tn

*
*
*
*

*
*

tn

*
*

K
--

tn

-

I VxK

*
*
*

-

*
*
*

*
*
, *

tn

JI

*
*

*
*
*

*

*
*

*
*
*

J

*

*
*
*

= Varietas
= Koadisi penanaman
= Intenksi Varietas dengan kondisi penanaman
= tidak nyata
= beda nyata uji DMRT pada taraf 0.05

Respon Fisiologis Tanaman

Kandungan ACC (1-aminocyclopropane-l-carboxylicacid)
K a n d u n p ACC akar pada umur 2 rninggu (3 jam setelah perlakuan
penggenangan) tidak dapat dideteksi dengan metode yang digunakan dalam penelitian
(Lizada & Yang, 1979). Tetapi kandungan etilen pada umur 2 minggu (3 jam setelah

penggenaqan) dapat didideteksi dengan mudah dengan menggumkan metode
Lizada & Yang (1979). Kandungan ACC akar baru dapat dideteksi setelah tanaman
berumur 6 minggu. Secara umum kandungan ACC akar pada umur 6 minggu pada
kondisi anaerob (0.47pglg akar segar) lebih tinggi dibandingkan pada kondisi =rob
(0.38pglg akar segar) (Tabel 2).
Tabel 2. Pengaruh kondisi penanaman terhadap kandungan ACC akar
tanaman pub umur 6 minggu dan kandungan etilenakar

Ketcrangan:angka-anglcayang d i h h oleh huruf yang berbeda pada baris yang sama berbeda
nyata pada uji DMRT 0.05

Kandungan ACC akar varietas Jatiluhur (0.59Mg a h segar) merupakan kandungan
yang tertinggi diantara varietas yang diuji (Tabel 3).

Jatiluhur
. Ciherang

Lariang
ZR64

I Mentaya I

0.59a
0.29~
0.47ab
0.42bc
0.34bc

0.66bc
1.75b
2.14a
0.69bc
1.70b
0.61~
1.62bc
0.85b
1.O8a
I
2.12a I
yang diikuti oleh huruf yang beheda pada kolom yang sama,

Keterangan: anglca-an&
berbeda nyata pada uji DMRT 0.05

Hasil analisis selanjutnya pada Tabel 4 menunjukkan bahwa hanya varietas
Jatiluhur saja yang mengalami peningkatan kandungan ACC alcar

I>ada kondisi

anaerob yaitu 0.86 j&g akar segar dari 0.33 pg/g akar segar pada kondisi aerob,

tetapi varietas Cihermg, Lariang, IR64, clan Mentaya tidak berbeda nyata pada
kondisi aerob dan anaerob.

Pada umur 2 rninggu ACC akar tidak terdeteksi, ha1 ini diduga karena
perubahan ACC ke bentuk etilen berlangsung dengan cepat sehingga ACC tidak

-

.-

&pat dideteksi lagi pada periode tersebut. Hal ini terbukti bahwa pada umur 2
minggu kandungan etilen dapat dideteksi dengan mudah. Bradford & Yang (1980)
mengatakan dalam keadaan tergenang ACC akan dibentuk dalam akar dan akan
disuplai kepucuk tanaman dan segera diubah ke bentuk etilen. Dalam jaringan akar

pada kondisi anaerob, ACC tidak dapat dikonversi kedalam bentuk etilen, tetapi &pat
ditranspor ke pucuk tanaman melalui aliran transpirasi. Setelah ACC mencapai
kondisi aerob di pucuk tanaman maka ACC segera dikonversi kebentuk etilen
(Prasad, 1997) karena ACC ini merupakan prekursor dalam pembentukan etilen
(Yang 1980). Kondisi anaerob pada akar tanaman akan mempercepat sintesis ACC,
terutama dalam mempengaruhi aktivitas enzim ACC sintase sehingga pembentukan
ACC dapat berlangsung dengan cepat. Setelah terjadi perubahan ACC ke etilen, etilen

akar akan merangsang terbentuknya jaringan aerenkim dan perakaran baru yang
merupakan cara adaptasi tanaman dalam keadaan anaerob (Kawase, 1974; Kuo,
.*

1992). Jaringan aerenkim yang terbentuk akan memfasilitasi pergerakan Oz, COZY
CH4, dan C2H4(Drew, 1992).

Dari Tabel 2 clapat dilihat bahwa kandungan ACC akar tanaman padi yang
ditanam dalarn keadaan anaerob lebih tinggi dibandingkan kandungan ACC akar

tanaman padi yang ditanarn pada kondisi aerob. Hal ini mendukung hasil penelitian
yang dilakukan oleh Ghulamahdi (1999), bahw tanaman kedelai yang ditanarn pada
kondisi anaerob yaitu dengan sistem budidaya jenuh air kandungan ACC akar jauh
lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang ditanam dengan sistem budidaya

tadah hujan (kondisi aerob). Bradford & Yang (1980) juga mengatakan bahwa hasil
pengukwrn ACC tanaman (tomat) yang ditmam dalam keadaan tergenang lebih
tinggi dibandingkan dengan kandungan ACC akar tanaman kontrol (tanaman yang
tidak digenangi).

Kandungan Etilen
Pada Tabel 4 &pat dilihat kandungan etilen akar tanaman padi pada umur 2

dan 6 minggu. Kandungan etilen pada umur 2 minggu &lam kondisi anaerob varietas
Mentaya meningkat 2x dibandingkan pada kondisi aerob (0.68 &g akar segarljam),

varictas Ciherang meningkat 1 . 5 ~
perda kondisi anaemb (0.84 pg/g akar segarljam)
dibanding pada kondisi aerob (0.54 pg/g akar segarljam), sedangkan varietas

Jatiluhur, Lariang, dan IR64tidak berbeda nyata pada kondisi aemb maupun anaerob.

1

Tabel 4. Pengaruh interaksi varietas dengan kondisi penanaman
te;kdaP kandungan ACC dan etilen akar:
~erlalr~an
[
vaxietas

I

ACC (pdg akar segar) umur 6 minggu
0.27~
0.38bc
--0.37bc
0.26~
0.30bc
0.55b
0.45bc
0.43bc
Etilen Org/g akar segarljam) umur 2 minggu
Aerob
I 0.57cd I 0.76bcd ( 0.68bcd
0.5224 1 0.54d
Anaerob I 0.79bcd I 0.84bc I 0.66bcd 1 0.94b I
1.48a
Etilen (pdg akar segarljam) umur 6 minggu
Aerob
1 . 0 1 ~ 1 1.2% I
0.55e
0.73d
1.25~ 1
1 Anaemb ( 2.25b I 3.28a I 2.16b I 2.70ab I 3.52a
Kcterangan: angka-angka yang diikuti oleh huruf yang berbeda, berbada nyata pada uji
DMRT 0.05. J = Jatiluhu, C = Cihemmg, L = Lariang, I = IR64,M = Mentaya,
Aerob
Anaerob

1

0.33bc
0.857a

I

I

Kandungan etilen varietas Mentaya dan IR64 umur 6 minggu meningkat

sebanyak 5x pada kondisi anaerob yaitu sebesar 3.52 pglg akar segarfjam & 2.70
pg/g akaf segar/jam dibanding kondisi aerob yaitu sebesar 0.73 pg/g akar segar/jam

& 0.55 pg/g akar se&ar/jam. Tetapi varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang

kandungan etilen hanya meningkat 2-3x lebih besar pada kondisi anaerob dibanding

pa& kondisi aerob. Hal ini mengindikasikan bahwa perubahan ACC menjadi etilen
beriangsung sangat cepat pa& varietas Mentaya dan 0264, tetapi tidak demikian pada
varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang. Hal ini mungkin karena varietas Mentaya
adalah varietas padi rawa, R64 adalah varietas padi sawah yang toleran terhadap
kondisi anaerob, dan varietas Jatiluhur, Ciherang, dan Lariang, yang rnungkin lebih
sesuai untuk ditanam sebagai padi gogo.
Kandungan etilen akar varietas padi pada kondisi anaerob lebih rendah
dibandingkan dengan kandungan etilen dari akar kedelai genotipe PTR 322 (40.28
pglg akar segarljam) (Ghulamahdi, 1999) dimana kandungan etilen yang tinggi pada
kedelai tersebut rnenstimulasi pembentukan akar adventif. Kandungan etilen yang
tinggi pada pad^ diduga berada di batang taman, oleh karena itu batang tamman
tumbuh lebih panjang dalarn keadaan anaerob misalnya varietas mentaya yang
tumbuh dengan cepat untuk mencapai keadaan anaerob diatas permukaan air. Pakin
& Kende (1985) mengatakan apabila terendam, batang tanaman tumbuh memanjang

dengan cepat, sehingga &un dan batang bagian atas tetap berada dipermukaan air.
Perendaman jugs menyebabkan etilen tertimbun dibatang, sehingga menyebabkan
pemanjangan yang wpat
Asam Ascorbate (Vitamin C)

Hasil analisis sidik ragarn kandungan asam ascorbate disajikan pa& Lampiran
6. Varietas clan kondisi lahan tidak nyata mempengaruhi kandungan asarn ascorbate.

Interaksi antara varietas dan kondisi lahan nyata mempengaruhr kandungan asam

ascoxbate (Tabel 5). Dari Tabel 5 te&d

dapat dilihat bahwa kandungan asam

ascorbat semua varietas padi yang ditanam pada kondisi lahan anaerob lebih tinggi
dibandingkan dengan kandungan asam ascorbate varietas padi yang ditanarn pada
kondisi lahan anaerob. Kandungan asam ascorbate tertinggi dijumpai pada varietas
Jatiluhur pada kondisi anaerob (174.22 pg/g daun segar) dan terendah dijumpai pada

varietas Mentaya pada kondisi aerob (125.55 pg/g daun segar).
Tabel 5. Pengaruh interalcsi varietas dan kondisi penanam terhadap
kandungan asam 8scorbate OLg/g daun segar).

IPerlakuan I
*

Aerob

Varietas
Kandungan Asam ascorbate (pdg dam segar)
J
I C
I L
I
1 M
131.05e
137.55d
130.14e
130.15e
125.55e
174.22a
164.49b
152.36~
166.56b
149.73~

- Anaerob
Kcteraugan: Angka-angka yang diikuti huruf yang be*

1

berbeda nyata pada uji DMRT

0.05.

Pada semua varietas padi

yang ditanam pada kondisi aerob memiliki

kandungan asam ascorbate yang lebih rendah dibandingkan dengan kandungan asam
ascorbate varietas padi yang ditanam pada kondisi anaerob.

Bobot kering tajuk.
Interaksi varietas dan kondisi penanaman nyata mempcnganrhi bobot kering
tajuk mdai umur 4 minggu hingga saat panen (Tabel 6) dan hasil sidik ragam
selengkapnya disajikan pada Larnpiran 12.
Varietas Lariang memiliki bobot kering tajuk tertinggi pada umur 4 minggu
(0.19 g/tamnan) dalam kondisi anaerob meningkat 2x dibanding dalam kondisi aerob

dan berbeda nyata dengan varietas lainnya. Pada umur 8 minggu bobot kering tajuk
tertinggi dimiliki varietas IR64 dalam kondisi anaerob meningkat 28x dibanding

keadaan aerob. Tetapi pada umut 12 minggu dan saat panen bobot kering tajuk
tertinggi dimiliki varietas Mentaya dalam kondisi anaerob (10.09 dan 28.36
@tanaman)dan berbeda nyata dengan varietas lainnya. Secara urnurn rata-rata bobot

kering tajuk lebih tinggi dalam kondisi anaerob dibanding kondisi aerob. Hal
diakibatkan oleh pembentukan anakan lebih banyak dalam keadaan anaerob, dan
jumlah anakan tanaman padi ini menentukan nilai bobot kering tajuk.
Tabel 6. Pengaruh interaksi varietas dengan kondisi penanaman

Kctmmgan : angka-mgh yang diikuti olch huruf yang berbeda pada umur yang sama,
berbeda nyata pada uji DMRT 0.05. J = Jatiluhur, C = Cihecang, L = Lariang,I
= IR64,M = Mentaya

Dari Tabel 6 dapat dilihat bahwa bobot kering tajuk varietas