hampir  selalu  tidak  mengandung  klorofil,  tetapi  seringkali  berwarna  agak  pirang karena  mengandung  karotenoid  Tjitrosoepomo,  2005.  Spora  pada  tumbuhan
paku  sangat  lembut.  Spora-spora  ini  dihasilkan  oleh  kotak  spora  dan  tersimpan rapat-rapat di dalamnya Sastrapradja, 1980.
Menurut  Tjitrosoepomo  2005,  jenis-jenis  tumbuhan  paku  yang menghasilkan spora berumah satu dan sama besar dinamakan paku homospor atau
isospor.  Ada  juga  jenis  paku  yang  sporanya  tidak  sama  besar  dan  berumah  dua. Pemisahan  jenis  kelamin  telah  terjadi  pada  pembentukan  spora,  yang  selain
berbeda jenis kelaminnya juga berbeda ukurannya yaitu : a.  Makrospora  atau  megaspora  yang  berukuran  besar,  mengandung  banyak
cadangan makanan dan akan tumbuh menjadi makroprotalium yang agak besar yang mempunyai arkegonium.
b.  Mikrospora  yang  berukuran  kecil  yang  akan  tumbuh  menjadi  mikroprotalium yang terdapat anteridium.
2.3. Metagenesis Tumbuhan Paku
Spora  yang  jatuh  di  tanah  akan  berkecambah  menghasilkan  struktur  seperti tumbuhan  berukuran  kecil,  berwarna  hijau,  berbentuk  jantung  dan  pipih,  yang
disebut  protalus.  Protalus  yang  membentuk  organ-organ  kelamin  dan  gamet  ini merupakan  struktur  utama  gametofit.  Setelah  pembuahan  sel  telur  tumbuh
menjadi  tumbuhan  paku,  pertumbuhannya  akan  berlangsung  sampai  saat pematangan untuk membentuk spora lagi Tjitrosomo, 1983.
Sporangium  berbentuk  gada,  masing-masing  memiliki  tangkai  yang semampai  dan  steril  serta  kepala  yang  mendatar  dan  fertil.  Sel-sel  sporangium
yang  sedang  berkembang  bersifat  diploid,  tetapi  ketika  sporangium  menjelang dewasa,  beberapa  sel  di  dalamnya  mempunyai  isi  yang  padat  dan  menjadi  sel
induk  spora.  Tiap  sel  induk  spora  membelah  diri  secara  meiosis  menjadi  empat spora haploid Loveless, 1989.
Sporangium  pecah  dan  sporanya  dilepaskan  dengan  keras  kemudian mendarat dekat induknya atau terbawa udara. Pelontaran spora ini terjadi melalui
dua  tahap.  Pada  tahap  pertama  sporangium  membuka  perlahan-lahan  dengan
Universitas Sumatera Utara
sebagian  besar  sporanya  melekat  pada  daerah  dinding  yang  terjauh  dari tangkainya.  Pada  tahap  kedua  annulus  tiba-tiba  meletik  ke  muka  kembali
sehingga  spora-sporanya  terlempar  ke  udara.  Terbukanya  sporangium  terjadi dengan  bantuan  annulus.  Dinding-dinding  sebelah  luar  dan  sisinya  tipis  dan
lentur, tetapi dinding sebelah dalam yang mengarah tegak dan radial sangat tebal. Bila  sporangium  matang,  tiap  sel  annulus  penuh  dengan  air.  Jika  udara  kering,
maka  terjadi  penguapan  air  melalui  bagian  dinding  yang  tipis.  Kehilangan  air akibat  penguapan  ini  tidak  dapat  dipulihkan  kembali  sehingga  volume  air  dalam
sel tersebut menurun Tjitrosomo, 1983. Sporofit tumbuhan paku sangat khas pada vegetasi  dari  banyak  bagian
dunia  dan gametofit yang cukup mencolok.  Siklus  hidup  seksual  tumbuhan  paku secara  umum  ditandai  dengan  bergantinya  dua  generasi  yang  terdiri  dari  1
sporofit  yang  menonjol  dan  2  tanaman  yang  jauh  lebih  kecil  tetapi  bebas, gametofit.  Sporofit  menghasilkan  spora  aseksual  yang  dapat  berkecambah
menjadi gametofit dan gametofit mereproduksi organ seksual  untuk berkembang menjadi sporofit Mehltreter et al., 2010.
2.4. Klasifikasi Tumbuhan Paku