M e t ode Un t u k M e m pe la j a r i Pe r t u k a r a n Ke pe k a a n Pe r m e a bilit a s

© 2003 Digit ized by USU digit al library 3 Perbedaan yang nyat a dari phospholifase akt ip dan m enurunnya konsent rasi lifid t erut am a t erj adi sesudah 4 hari inokulasi Hoppe dan Heit epus, 1974 b . Penelit ian m enyim pulkan bahw a phospholipase m enyebabkan pert ukaran perm eabilit as dan disini peranan phospholipase dalam penyakit t anam an. 2. Tox ins Tox in- t ox in t idak sat upun zat y ang m em pengaruhi m et abolism e pada inang, t et api m ungkin kerj asam a dengan enzym dalam pert ukaran perm eabilit as dalam t anam an inang . Um um nya kebanyakan ini kroorganism e yang phat ogenik m enghasilkan penyebaran t oksin yang m em punyai plasm alem m a pada t anam an inang St robel, 1974 . Perubahan hubungan air t idak dit erangk an ant ara k arak t er sym pt om peny ak it dan t idak dit elit i secara m endet ail hubungan air dengan penyakit alam i t anam an inang. Ak an t et api ada peny ak it phat ogen m enghasilkan t ik sin y ang m engubah perm eabilit as lapisan dan hubungan air dengan t anam an inang. Cont oh layu bakt eri dari t anam an k ent ang disebabk an oleh Corynebact erium syredom icum . Toksin yang dihasilkan Helm int hosporium m aydis penyakit daun j agung m eny ebabk an k eluarny a larut an dari ak ar t anam an Gracen et al, 1972 dan w alaupun t idak nam pak m engubah hubungan air dengan penyakit t anam an, t et api it u m em iliki dam pak physiologi yang pent ing karena it u m engakibat kan m engurangi cepat ny a penut upan st om at a dengan pengham bat an pengam bilan K+ Arnt zen et al 1973 . 3. Yang dihasilkan Tanam an I nang Perobahan dalam ferm eabilit as m em brane sesudah sakit dapat diat asi oleh perlak uan t anam an inang dan sebagian dapat m em bent uk reak si t ipe resist en unt uk m em isahk an pat hogen dari t em pat gel t anam an inang. Phy t oalex im adalah zat subt ance y ang dihasilkan bany ak t anam an dalam infek si lok al Deverose, 1972 . Peny ak it t epung lum ut Zy siple pisi dan peny ak it k arat Urom y ces phaseoli pada kacang, phyt oalexins pisat in dan phavolin refekt if m engakum ulasi t erhadap konsent rasi ferm eabilit as m em brane gel t anam an inang. Kedua phyt oalexins adalah hipophilic karena m ereka m em iliki sat u bent uk st rukt ur dan dapat m enghasilkan dengan m engikat m em bran.

B. M e t ode Un t u k M e m pe la j a r i Pe r t u k a r a n Ke pe k a a n Pe r m e a bilit a s

penelit ian pert am a yang m em pelaj ari perm eabilit as adalah That cher 1939 , dengan m em ak ai m et ode plasm olit ik. Peny ak it t anam an dapat m em buat m em brane lebih perm eabilit as t erhadap Osm at icum . Bat cm an, 1971; Hancoch, 1972; Jones dan Ay res, 1972, m em pelaj ari m elalui m et ode radio ak t if, y ait u m em pelaj ari perobahan pengam bilan dan pem bebasan dalam k eadaan j aringan t anam an segar. C. M e t ode Un t u k M e m pe la j a r i H u bu n ga n Air de n ga n Pe n ya k it Ta n a m a n Met ode yang t elah digunakan unt uk m em pelaj ari hubungan air dengan penyakit t anam an, kebanyakan sarna dengan yang di gunakan dalam m em pelaj ari t anam an segar dan dit erangk an oleh BARRS 69 . © 2003 Digit ized by USU digit al library 4 1. Ket iadaan pert ukaran perm eabilit as Jik a j aringan sak it adalah st res air dibandingk an dengan j aringan segar pada kondisi yang sam a, t et api t idak ada keyakinan bahw a pert ukaran perm eabilit as dengan cepat peny ak it m engadak an infek si, k em udian st res dapat m eny ebabk an penurunan persediaan air t erhadap j aringan at au suat u pert am bahan hilangny a air dari j aringan it u. Persediaan air y ang k urang dapat m engak ibat k an k egagalan ak ar unt uk m enaikkan air, at au sist em j aringan yang m enghubungkan air. Penelit ian Duniw ay , 1971, m em bandingk an resist ensi k et ahanan t erhadap aliran air t anpa pem akaian pengisap sedot an at au t ekanan luar. Duniw ay m engukur t ranspirasi pernapasan dari t anam an sehat dan t anam an t om at y ang diserang Fusarium , unt uk kont rol isi air pada daun konst an diukur dengan sebuah alat a = gege j ika diasum sikan bahw a it u perobahan cahaya, dipakai unt uk kont rol air t et ap pada daun, t idak m em puny ai pengaruh resist ensi differsi pada st om at a, k em udian diukur. Transpirasi t erus m enerus gs- 1 = y R = C r . = pot ensi naik t urun air dalam fase air R = resist ensi dalam fase cair C = penguapan diant ara daun dan lapisan udara r = resist ensi fase udara. Jik a fak t or st res pada daun dik urangi persediaan air t erhadap j aringan k em udian deffusi st om at a peny ebaran st om at a resist en dan relat if air t et ap RWC . R.W.C = Bobot segar - bobot k erina Pert am bahan bobot - bobot k ering at au pot ensi air daun, y ang dik arak t erk an pada t iap- t iap species dan t idak ak an berobah oleh peny ak it . Tanam an segar biasanya diukur m enggunakan suat u penyebaran forom et er dengan sat u elem en y ang sensit ip pada air dan sioeroleh dari percobaan diant ara hilangny a air dalam t erang dan gelap. I t u bisa dit erim a bahw a st om at a t ert ut up dalam k eadaan gelap dan k ut ik ula resist en t idak berpengaruh pada cahay a, dalam peny ak it t anam an k ut ik ula resist en dapat dipengaruhi cahay a, t et api it u sering t erpengaruh oleh pat hogen y ang dapat langsung m eny erang t anam an inang m elalui epiderm is at au rept ure epiderm is unt uk sporulasi. 2. Adanya Pert ukaran Perm eabilit as Tanda pert am a dari kerusakan m em brane perm eabilit as it u adalah j aringan y ang st res air dari peny ak it t anam an, t idak sepert i j aringan dari bagian y ang segar t idak m am pu m em peroleh penuh t ekanan t urgor bila persediaan air dalam kondisi m inim al unt uk t ranspirasi. Turgor dapat diperhat ikan, dipert im bangk an secara v isual at au diuk ur sepert i bobot air dalam j aringan perunit bobot k ering, at au j ik a j aringan it u adalah daun berat k ering per unit areal. Duniw ay , 1973 . Unt uk fisiologi digunakan t erhadap t anam an- t anam an segar suat u pelaj aran hubungan air dengan penyakit t anam an m em buat suat u kej ut an unt uk kelaj uan, ak an t erj adi bila pot ensial air pada j aringan dan disek it arny a adalah o. Pada daun t em bak au diinokulasi dengan Pseudom onas sy ringae diapungk an di at as air pada suat u at m osper penuh akan m enunj ukkan kekurangan nyat a dalam bobot segar dan t ekanan t urgor Pig- 2 . © 2003 Digit ized by USU digit al library 5 I I I . PEN YAKI T AKAR Mik ro organism e y ang m eny ebabk an peny ak it ak ar dapat penet rasi secara ak t if pada ak ar t anam an inangny a at au dapat penet rasi m elalui luk a, k adang- k adang luk a ini disebabk an oleh v ek t or dari m ik ro- organism e sepert i nem at oda- nem at oda at au cacing- cacing t anah. Akar yang t erinfeksi m ikro organism e sedikit pengecualian, organism e y ang diam di dalam t anah k et ik a t anam an inang t idak ada t et api peny ak it y ang dihasilkan dapat m em perpanj ang hidup pada m ak anan dasar best s food pada bat ang dan t angk ai unt uk pat hogen sering t um buh dalam j aringan pada t anam an inang. Pat hogen m enyebar secara ekst ensif dalam sist em j aringan pada t angkai dan k adang- k adang sam pai pada urat daun. Pat hogen- pat hogen pem baw a peny ebab peny ak it - peny ak it bij i at au j aringan t ua cont oh : Phy t ium , Phy t opht hora, Rhizoct onia Spp, biasany a diperhat ikan unt uk spesies y ang lebih besar pada t ingk at y ang lebih luas dan m em at ik an t anam an inangnya. Mem pelaj ari penyakit t anam an pada m asa kini m enerangkan bahw a penyakit m eny ebabk an st res air y ang cepat dalam bagian t anam an bat ang dan ak ar y ang resist en t erhadap k ondisi air. Penyakit Phyt opht hora busuk ak ar dari safflow er dan busuk hit am dari sugar beet disebabkan Aphom om yces cochliodes resist ensi penyebaran daun bert am bah dengan berkurangny a pot ensi air pada t anam an segar sehat . Seluruh resist ensi t anam an t erhadap aliran air dik alkulasi dari t ranspirasi dan adalah 10 k ali lebih besar dalam t anam an sak it daripada k ont rol 9 hari sesudah inokulasi. Kem at ian bij i- bij i pem bibit an ak ibat dari berkurangny a persediaan kem unduran kem aj uan t erhadap pem berian air pada daun- daun. pot ensi air daun j at uh diant ara - 12 dan - 15 bars dalam t anam an segar j adi - 18 bars pada 1 bulan, dan - 30 bars pada 6 m inggu sesudah sak it um um ny a bij ian yang sakit m at i segera sesudah it u. Syst em perakaran diserang hebat j am ur fungi dan pert um buhan t anam an lam bat , t et api beberapa k onpensasi ini oleh k eny at aan inokulasi t anam an di t ranslokasi pada propersi y ang lebih besar pada t ot al dasar asim ilasi dan m enghasilkan suat u sist em peny ak it ak ar. Selain dari pada it u perobahan pert um buhan akar, penyakit m enurunkan perluasan dari daun- daun m uda. pola ini m enam bah pert um buhan t idak nyat a j ika t anam - t anam an diirigasi lebih lanj ut Asher, 1972 , t et api sarna t erhadap pert uk aran y ang t erj adi dalam t anam - t anam an segar dari Lolium t em ulent um diut am ak an t erhadap st res air. Wardlow , 1969 m enganj urkan bahw a pola pert um buhan ny at a pada t anam an sakit adalah akibat dari pat hogen t urunnya air. I t u m engakibat kan bahw a berkurangnya pert um buhan sering dit unj ukkan oleh penyakit t anam an pada um um nya, karena pat hogen penyebab st res air unt uk perluasan daun t anam an segar adalah salah sat u dari pada proses y ang um um ny a pek a t erhadap st res air Bay er, 1976 . © 2003 Digit ized by USU digit al library 6 I V . KELAYUAN V ASCULAR JARI N GAN PEM BULUH Layu vascular adalah penyakit dengan pat hogen sepert i Vert icillium at au Fusarium adalah t erbat as unt uk sem ua sist em v ascular dari t anam an inang, t et api sej ak aw al dan berakhirnya siklus penyakit . Pat hogen- pat hogen di pem buluh bersat u dan m enyebar dalam xylem oleh pert um buhan hyphae at au oleh penghasilan dari berm acam - m acam dari isi sel- sel y ang cuk up k ecil dibaw a sepanj ang aliran t ranspirasi. Peny ebaran lat eral biasany a berkurang dan relat ip lam bat . Tet api it u sangat pent ing dalam t anam an inang t ahunan pat ogen it u m am pu unt uk m enyerang j aringan- j aringan baru. Pergerak an k e at as dari pat hogen ak an di st op hila isi sel- sel m encapai sat u point y ang m ana m erek a lebih daripada diam et er pem buluh k ecil di at as. Peny ak it - penyakit t anam an sering m enghasilkan t yloses, get ah- get ah at au gall m em berhent ikan sebaran pat ogen. Pert uk aran ini m encek pergerak an air pada t anam an, dan j uga berpindah dari pat hogen. Yang t erbaik pada abad ini I lm u peny ak it t anam an m em buk t ik an apak ah lay u pada peny ak it ak ibat dari k em acet an dari elem en- elem en pada j aringan pem buluh oleh karena oceret ion okrasi dari sel- sel pat hogen dit am bah bahan t anam an inang, at au bert am bah hilangny a air dari bagian- bagian t anam an, pada daun- daun t ert ent u ak ibat dari k erusak an pada m em brane t anam an inang disebabk an oleh t ox in y ang dihasilkan fungi. Pek erj aan saat ini, t erm asuk inform asi t ent ang k elak uan st om at a dan t ranspirasi oleh penyakit t anam an dengan kelayuan j aringan pem buluh, dengan pengecualian layu j aringan pem buluh dengan layu biasa t idak bersat u Talboys, 1968 . Kem acet an j aringan pem buluh, dan bukan pengaruh t oxin- t oxin adalah peny ebab k elay uan. Dim ond, 1972 m em ut uskan bahw a dengan pengecualian gly copept ides t ert ent u, t ox in- t ox in t idak responsibel unt uk hasil dari gej ala lay u invivo. Toxin- t oxin yang lem ah sepert i fusaric acid dan lycom orm ine dihasilkan oleh fusarium pada pert anam an dan dapat m eny ebabk an sym pt om lay u pada t anam an inang. A. Ke m a ce t a n Ja r in ga n pe m bu lu h 1. Kelayuan oleh Vert icillium Fungi Vert icillium dahliae m enyebabkan gej ala layu dalam chrisant henum , gej ala pert am a ringan pada koleoft il daun, diikut i dengan kelayuan yang lebih ekst ensif dan pada ak hirny a k lorosis dan nek rosis Alex ander dan Holl, 1974 . Koloni fungi pada daun sebelum t erj adi gej ala dan k em udian dit em pat k an it u t et api lay u ak an berkernbang. Pada t ingk at ini perkem bangan sym pt om um um ny a j elas berhubungan t erhadap pola t ingkat koloni dari daun oleh fungi. Koloni bert am bah m enj adi k lorosis dan ak hirny a nek rosis berkem bang dan berkem bang t erhadap dan yang sehat . Sak it ny a t anam an- t anam an pada t anarnan inang y ang lain oleh spesies vert icillium akibat gangguan dalam persediaan air t erhadap daun- daun t arnpaknya m enj adi sebab dari kelayuan. Tanam an kent ang yang sakit oleh V. alba- at rum © 2003 Digit ized by USU digit al library 7 m em punyai isi air daun yang relat if lebih rendah pada t anam an yang segar dan j at uh pada nilai 80 lam bat dalam m usim pert um buhan. Harrison, 1970 . Angk a t ranspirasi pada daun- daun sak it adalah lebih rendah daripada daun- daun segar dan bila dihubungkan dengan isi air relat if lebih rendah, unt uk daun segar dan daun sak it ada persam aan hubungan linier ant ara t ranspirasi dan isi air relat if dari 80- 98 . Pada t urgor yang t inggi penuh m enyebabkan kelangsungan penyakit daun lebih cepat m elalui st om at a dan k ut ik ula dari pada k eadaan daun- daun segar oleh karena m usim kem arau. Penyakit kapas yang disebabkan vert icillium , kent ang, kelayuan j aringan pem buluh oleh pat hogen t idak m erubah hubungan ant ara st res air dan t ranspirasi. Kiranya Duniw ay 1973 m enunj ukkan bahw a resist ensi penebaran kesegaran dan penyakit daun kapas vert icillium sam a at au lebih t inggi dari pada resist ensi dari daun segar lebih dari ant ara 60- 100 relat if isi air. 2. Kelayuan oleh Fusarium Penyakit t anam an t om at oleh Fusarium oxysporium lycopersici nyat a layu akibat m acet nya j aringan pem buluh. Kesegaran dan layu penyakit daun pada keadaan pot ensi air yang sam a, dan pada keadaan layu penuh sebaliknya pada pot ensi ant ar isi daun sam a. Ekses t ranspirasi dapat diat ur sebab k elay uan oleh k arena daun- daun pada peny ak it t anam an berlangsung k urang dari pada y ang ada pada t anam an- t anam an segar. Masalah yang ut am a unt uk ini m enj adikan penyakit daun m em iliki penebaran resist ensi st om at a sam a, at au sering lebih bany ak at au sedik it daripada daun- daun segar di at as j arak pot ensi air daun 5 sam pai 12 baris. Sebab penurunan st om at a t erbuk a t idak dik et ahui. Lay u fusarium pada t om at m enggam bark an suat u angk a y ang baik m engenai penyakit j aringan pem buluh. Ket ahanan cabang t erhadap aliran air relat if besar dibanding dengan dari pet iolle dan lebih m enent uk an urat daun Dim ond, 1970 . Bagian- bagian t anam an m am pu unt uk m engadakan hubungan air m enj adi kurang, sebagai ist ilah hubungan sist em pada t anam an. Sepert i t anam an t om at , ikat an besar pada t angkai m em punyai hubungan kerj a, sedangkan ikat an rant ing bebas sat u sam a lain. Kem udian suat u kem acet an pada ukuran yang sam a akan m em iliki hasil y ang lebih besar pada j aringan dist al daerah bila t erj adi dalam ikat an pat iole at au urat daun dari pada t angk ai. 3. Kelay uan t anam an oak t anam an daerah dingin dan Peny ak it Dut ch elm . Ada pendapat y ang baik bahw a dalam k edua lay u peny ak it Oak dan peny ak it Dut ch elm pat ogen penyebab kem acet an j aringan pem buluh dalam t anam an inangnya. Gregory 1971 m enem uk an bahw a resist ensi aliran air lain, pem at angan dari bat ang yang rendah berum ur 1 sam pai 2 t ahun bij i- bij i Oak m erah bert am bah 8 hari sesudah inokulasi dengan C. fagaceoreum . Set elah w akt u inokulasi m eningkat , ket ahanan bagian t angkai bert am bah rendah dan pert am bahan ini naik keat as t anam an k edalam pet iol. Ada k orek si y ang baik ant ara k enaikan k et ahanan t erhadap rendahny a air pada bat ang dan bagian pet iole dan k em unculan pert am a dari fungi dalam bagian t ert ent u pada t anam an. © 2003 Digit ized by USU digit al library 8 Pada pert am a k ali daun lay u fungi t elah ada pada t angk ai dan j uga pada beberapa pet iole m eskipun t idak m enunj ukkan gej ala layu . Bukt i t erakhir kem acet an j aringan pem buluh m enyebabkan pohon Oak layu harus m enunggu penelit ian penuh dari hubungan air dan daun pada penyakit t anam an. penelit ian lain sepert i di at as dibuat dari penyakit Doct h elm , penyakit ini secara periodik t elah m em buat peny erangan pada elm sebelah t enggara Eropah di Am erik a Serik at dan Am erik a ut ara pada set engah abad belak angan ini. I nfek si pada pohon- pohon dari klon- klon yang m udah t erhinggapi t urunnya hubungan hidroulik pada buku- buku yang diam bil dari t angkai t elah berum ur 3 sam pai 4 t anun m enj adi 66 dalam 11 hari set elah infeksi, dibanding dengan klon yang resist en penurunan 27 dalam buk u- buk u Melching dan,Sincloir,1975 . Bila k eadaan t ranspirasi dari daun t unggal pada t anam an m uda dit elit i pada k ondisi lingk ungan t erkont rol, ini dij um pai k em unculan sym pt om pada t anam an diikut i oleh m enurunnya angka t ranspirasi Mac Hardy dan Bechm an, 1973 . 4. Bak t eri Ada k ira- k ira 16 species dari bak t eri y ang dapat m eny ebabk an peny ak i lay u. Tingk at an dari sist em at ik j aringan pem buluih t erut am a pat ogen m eny erang j aringan forenchim dan m eny ebabk an k elay uan langsung Ruddenhagen dan Kelm an, 1964 . Sem ua bak t eri peny ebab peny ak it lay u k ecuali Corynebact erium sepedonicum pada t om at peny ebab lay u pengaruh persediaan air t erhadap peny ak it daun t anam an. prinsip bak t eri m elak uk an ini dengan penam bahan dalam j aringan pem buluh dan sam pai t anam an inang dik uasai bak t eri dan sebagian penam bahan dari k ecepat an ekst rak ny a. Ak an t et api beberapa bak t eri Pseudom onas dan Xant hom onas m enghasilkan sat u t em pat serangan Sheat h of slim e sekit ar sel- sel. St raibs Ket egangan Pseudom onas solanacearum m enghasilkan penyakit lay u pada v ariet as y ang luas dari t anam an inang t erm asuk t anam an y ang m em punyai nilai ekonom i t inggi cont oh pisang dan fam ili solanaceae. Dem ont rasi pert am a y ang ny at a bahw a k ek urangan produk si oleh bak t eri dapat m eny ebabk an peny ak it lay u, oleh Husain dan Kelm an 1958 y ang dij um pai bahw a perlak uan hy droulik dari t angk ai t om at dit urunk an oleh peny ak it t et api k elay uan daun- daun m enem ukan t urgor penuh j ika dipot ong dan dilet akkan dalam air. Peny ak it busuk hit am dari curcifera di sebabk an oleh Xant hom onas cam pest ris berbeda dengan peny ak it sebelum ny a oleh k arena m asuk ny a pat hogen m elalui hidat oda pada pinggir daun dari pada m elalui ak ar- ak ar at au t angk ai- t angk ai yang lebih rendah. Kem unculan st res air unt uk pet unj uk klorosis dari gel t anam an inang dan hilangny a chat rolyt es j ik a st res air dicegah dengan peny im pangan penyakit daun dalam m em enuhi at m ospir. Dalam st res air pada penyakit daun disebabk an bak t eri sam pai k epem buluh x y lem dan dibebaskan k edalam farenchy m pada daun.

B. Ke la yu a n Ak iba t Tox in