FISIOLOGI ADAPTASI TANAMAN terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
FISIOLOGI ADAPTASI TANAMAN
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem
Tropika
Prof Dr Ir Didy Sopa ndie, MAgr
Copyright CCl2013 Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr
Pt:nyunting
: Nia Januarin i
Desain Sampul : Ardhya Pr:l.lama
lsi
: Ardhya 1'r:lIama
KoreklOf
: Yuki HE Frandy
Pt:nOlIOl
IT Penerbil IPS Press
F lmpus 11'8 Taman Kenc:m3 Bogor
,kan Pcrtama : Januari 20 14
k olch Percclakan IP8
1
I
IS
pta dilindungi olch u nd:m g-undang
,og m cmpcrb:myak buku ini lanpa izin [cnulis dad Pencrbit
978-979-493-578-1
DAFTAR 151
KATA PENGANTA R .. .... .. ........ .. .... .... ... ... .... ............................. ...... ..... .....
v
DAFTAR lSi .. ................. ..... ...... ... ... ....... ... .... ... ................................ ........ vii
DAFTA R' -ABEL.......... ..... ..... .... ... .. ... ... ... ... ......... .................... ... ... ... .... ... . xi
DAFTAR GAM BAR .............................. ... ...... ... ........ ..... ......................... xi ii
I
PENDA H U LUAN .......................... ............... ... ... .... ......................... ,. 1
1.1
Perm asa lahan dan Tancanga n Pe ngernbanga n Pen anian
Tahun 2030 ................ ... .... .... .. ........ .. ..... ... ... .......................... ..... I
1.2 Ketersediaan Lahan Ga rapan Saat Ini dan Proye ksi Kebutuhan
Lahan Sarli ....... .. .. ... ... ... ........... ...... ... ............ .. .. ................. ......... 4
1.3
Po te nsi SlIlllber Daya Lahan dan Air lIntlik Tanaman Panga n ... ... 5
1. 3. 1 La han ya ng Sesuai untuk Pertanian la naman Pangan .. ........ 5
1.3.2 Ketersediaa n dan Potensi Sumber Daya Air .... .. .... .. ...... ....... 7
II
ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CEKAMAN TANAH
MASAM .... ....... ..... .. ................................ ... .. ... .. ... .. ............................. 9
2. 1 Karakteristik Tanah Masam denga n Kandunga n Al Tinggi ........... 9
2.2 Penga ruh Cekaman Alum in ium terhadap Tanaman .. .. .. ............. 12
2.3 Mekanisme Toleransi te rh adap Cekaman Al uminium ................ 2 1
•
III
ADA PTAS I TANAMAN T ERHADAP LA HAN D ENGAN
KETERSED lAAN FOS FOR REN DAH .. .. ...... .... .. .... ....................... 29
3. 1 Karakeristik Tanah dengan P Rendah ................ ......................... 29
3.2 Respons Fisiologi terhadap Cekaman Defisiensi Fosfo r .......... .. .. 30
Daftar lsi
3.3 Tanaman Toleran P Rendah ....................................... ,............... 33
3.4 Mekanisme Adaptasi Ta naman terhadap P Rendah ..... ... ... ......... 35
[V ADAPTASI TANAMAN TERHADAl' CEKAMAN
KEKERINGAN D I LAHAN TADAH HUJAN .............................. .. 43
4.1 Karakteristik Lahan Tadah Hujan ................................ .. ........ ..... 43
4.2 Cekaman Kekeringan ........ ...................... ... .. ... .... ... ... ...... ... ........ 44
4.2.1 Respons Fisiologi terhadap Cekaman Kekeringan ............ 44
4.2.2 Respons Biokimia .. .. .... ........ ............................................ 45
4.2.3 Respons Molekuler ......... ................................................. 46
4.3 Mekanisme Adaptasi terhadap Cekaman Kekeringa n .................. 47
4.3. 1 Mekanisme Toleransi Secara Fisiologi ............................... 48
4.3.2 Sensor Cekaman Kekeringan dan SignflITransd uks i ......... 49
4.3.3 Gen-gen Terindllksi pad a Tingkat Transkripsi .. ................ 5 1
4.3.4 Protein yang Terinduksi oleh Cekaman Keke ringan ......... 52
4.3.5 Cekaman Oksidatif yang Disebabkan oleh Dehidrasi .. .. .. . 54
\.
ADAPTAS I TANAMAN TERHADAP CEKAMAN LAHAN
PASANG SURUT DAN SULFAT MASAM ..................................... 55
5.1
Karakteristik Lahan Sll lf." Masam .............................................. 55
5.2 Dampak Oksidasi Pirit terhadap pH, Al, dan Fe
dalam ururan Tanah ..... .... ... ..... .... ... ....... ............ ............ ... ........ 60
5.3 Toksisitas Al da n Fe terhadap Tanaman .................. .. .......... .. .. .... 62
5.4 Mekanisme Adaptasi Tana man terhadap Lahan Pasang Surut ..... 63
\1 ADAPTAST TANAMAN TERHADAP CEKAMAN SALIN TTAS .... 69
6.1 Karakteristik Lahan Salin ..................................... ................... .... 69
6.2 Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Salinitas ........ 7 1
6.2. 1 Adaptasi Fisiologi ...................................... .. .................... . 74
6 .2.2 Adaptasi Molekuler .......................................................... 75
...
VIII
Daftar lsi
VlI ADAPTASI TANAMAN TERHADAP PERUBAHAN IKLIM
DAN CEKAMAN SUHU TINGGI .... ............. .. .... ... ............. ... ... ... .. 77
7. 1 Dampak Perubahan Iklim ... .................. ..... .... .................... .. .... ... 78
7. 1.1
Penillgkaran Kadar CO 2 . . .. . . .... ................ . .... .... . . .............. 78
7.2 Cekaman Suhu Tinggi .. ................. .... ...... .............. .. .................. . 82
7.2. 1 Batas Su hu Tinggi ... ..................... .... ................ .... ............ 84
7.2.2 T.1nggap Ta nama n terhadap Cekama n Suhu Tinggi .... ... ... 86
7.2.3 Respons Fisiologi ....... " ........... ..... .... " ........... .... .... ............ 89
7 .2.4 Respons Molekuler ................. ....... ..... .... ... ............ ... .... ... 95
7.2 .5 Mekanisme Toleransi terhadap Su hu Tinggi ........... ....... ... 98
7.2.6 Pencapaian Termoroleran ... .. ................ ... ... ... .. ........... .... 100
7.2.7 Temperatur untuk Sensing dan sigl1ftlillg ........................ 100
VIII ADA PTAS I TANAMAN TERHADAP INTENSITAS
CA HAYA RENDAH .......... .... .. ..... ................ ... ..... .................... .... .. 103
8.1 L1han di Bawah Tegakan dengan Intensitas Cahaya Rendah .. ... 103
8.2 Pengaruh Naungan terhadap Pertumbuhan dan Hasil
Tanaman .... ..... ...................... ... ... ................... ... ...................... .. 104
8.3 Mekanisme Adaptasi Ta naman terhadap I Iltensitas Cahaya
Rendah (ICR) ...... ......................... .. ..... .................. ...... ............. 107
IX
PERBAIKAN PRODUKTIVlTAS TANAMAN BERBASIS
F1SIOLOGI UNTUK LAHAN SUB-OPTIMAL ... ..... ............... .... 113
9.1 Perbaikan Ta naman untuk Adaptasi pada Lahan Sub-Optimal.. I 14
9.1. 1 Perbaikan Tanaman (Crop Improvement) un[Uk Toleransi
terhadap P Rendah ...... ... ... .... .................. ..... ..... .............. 11 8
9.1.2 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi t
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem
Tropika
Prof Dr Ir Didy Sopa ndie, MAgr
Copyright CCl2013 Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr
Pt:nyunting
: Nia Januarin i
Desain Sampul : Ardhya Pr:l.lama
lsi
: Ardhya 1'r:lIama
KoreklOf
: Yuki HE Frandy
Pt:nOlIOl
IT Penerbil IPS Press
F lmpus 11'8 Taman Kenc:m3 Bogor
,kan Pcrtama : Januari 20 14
k olch Percclakan IP8
1
I
IS
pta dilindungi olch u nd:m g-undang
,og m cmpcrb:myak buku ini lanpa izin [cnulis dad Pencrbit
978-979-493-578-1
DAFTAR 151
KATA PENGANTA R .. .... .. ........ .. .... .... ... ... .... ............................. ...... ..... .....
v
DAFTAR lSi .. ................. ..... ...... ... ... ....... ... .... ... ................................ ........ vii
DAFTA R' -ABEL.......... ..... ..... .... ... .. ... ... ... ... ......... .................... ... ... ... .... ... . xi
DAFTAR GAM BAR .............................. ... ...... ... ........ ..... ......................... xi ii
I
PENDA H U LUAN .......................... ............... ... ... .... ......................... ,. 1
1.1
Perm asa lahan dan Tancanga n Pe ngernbanga n Pen anian
Tahun 2030 ................ ... .... .... .. ........ .. ..... ... ... .......................... ..... I
1.2 Ketersediaan Lahan Ga rapan Saat Ini dan Proye ksi Kebutuhan
Lahan Sarli ....... .. .. ... ... ... ........... ...... ... ............ .. .. ................. ......... 4
1.3
Po te nsi SlIlllber Daya Lahan dan Air lIntlik Tanaman Panga n ... ... 5
1. 3. 1 La han ya ng Sesuai untuk Pertanian la naman Pangan .. ........ 5
1.3.2 Ketersediaa n dan Potensi Sumber Daya Air .... .. .... .. ...... ....... 7
II
ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CEKAMAN TANAH
MASAM .... ....... ..... .. ................................ ... .. ... .. ... .. ............................. 9
2. 1 Karakteristik Tanah Masam denga n Kandunga n Al Tinggi ........... 9
2.2 Penga ruh Cekaman Alum in ium terhadap Tanaman .. .. .. ............. 12
2.3 Mekanisme Toleransi te rh adap Cekaman Al uminium ................ 2 1
•
III
ADA PTAS I TANAMAN T ERHADAP LA HAN D ENGAN
KETERSED lAAN FOS FOR REN DAH .. .. ...... .... .. .... ....................... 29
3. 1 Karakeristik Tanah dengan P Rendah ................ ......................... 29
3.2 Respons Fisiologi terhadap Cekaman Defisiensi Fosfo r .......... .. .. 30
Daftar lsi
3.3 Tanaman Toleran P Rendah ....................................... ,............... 33
3.4 Mekanisme Adaptasi Ta naman terhadap P Rendah ..... ... ... ......... 35
[V ADAPTASI TANAMAN TERHADAl' CEKAMAN
KEKERINGAN D I LAHAN TADAH HUJAN .............................. .. 43
4.1 Karakteristik Lahan Tadah Hujan ................................ .. ........ ..... 43
4.2 Cekaman Kekeringan ........ ...................... ... .. ... .... ... ... ...... ... ........ 44
4.2.1 Respons Fisiologi terhadap Cekaman Kekeringan ............ 44
4.2.2 Respons Biokimia .. .. .... ........ ............................................ 45
4.2.3 Respons Molekuler ......... ................................................. 46
4.3 Mekanisme Adaptasi terhadap Cekaman Kekeringa n .................. 47
4.3. 1 Mekanisme Toleransi Secara Fisiologi ............................... 48
4.3.2 Sensor Cekaman Kekeringan dan SignflITransd uks i ......... 49
4.3.3 Gen-gen Terindllksi pad a Tingkat Transkripsi .. ................ 5 1
4.3.4 Protein yang Terinduksi oleh Cekaman Keke ringan ......... 52
4.3.5 Cekaman Oksidatif yang Disebabkan oleh Dehidrasi .. .. .. . 54
\.
ADAPTAS I TANAMAN TERHADAP CEKAMAN LAHAN
PASANG SURUT DAN SULFAT MASAM ..................................... 55
5.1
Karakteristik Lahan Sll lf." Masam .............................................. 55
5.2 Dampak Oksidasi Pirit terhadap pH, Al, dan Fe
dalam ururan Tanah ..... .... ... ..... .... ... ....... ............ ............ ... ........ 60
5.3 Toksisitas Al da n Fe terhadap Tanaman .................. .. .......... .. .. .... 62
5.4 Mekanisme Adaptasi Tana man terhadap Lahan Pasang Surut ..... 63
\1 ADAPTAST TANAMAN TERHADAP CEKAMAN SALIN TTAS .... 69
6.1 Karakteristik Lahan Salin ..................................... ................... .... 69
6.2 Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Salinitas ........ 7 1
6.2. 1 Adaptasi Fisiologi ...................................... .. .................... . 74
6 .2.2 Adaptasi Molekuler .......................................................... 75
...
VIII
Daftar lsi
VlI ADAPTASI TANAMAN TERHADAP PERUBAHAN IKLIM
DAN CEKAMAN SUHU TINGGI .... ............. .. .... ... ............. ... ... ... .. 77
7. 1 Dampak Perubahan Iklim ... .................. ..... .... .................... .. .... ... 78
7. 1.1
Penillgkaran Kadar CO 2 . . .. . . .... ................ . .... .... . . .............. 78
7.2 Cekaman Suhu Tinggi .. ................. .... ...... .............. .. .................. . 82
7.2. 1 Batas Su hu Tinggi ... ..................... .... ................ .... ............ 84
7.2.2 T.1nggap Ta nama n terhadap Cekama n Suhu Tinggi .... ... ... 86
7.2.3 Respons Fisiologi ....... " ........... ..... .... " ........... .... .... ............ 89
7 .2.4 Respons Molekuler ................. ....... ..... .... ... ............ ... .... ... 95
7.2 .5 Mekanisme Toleransi terhadap Su hu Tinggi ........... ....... ... 98
7.2.6 Pencapaian Termoroleran ... .. ................ ... ... ... .. ........... .... 100
7.2.7 Temperatur untuk Sensing dan sigl1ftlillg ........................ 100
VIII ADA PTAS I TANAMAN TERHADAP INTENSITAS
CA HAYA RENDAH .......... .... .. ..... ................ ... ..... .................... .... .. 103
8.1 L1han di Bawah Tegakan dengan Intensitas Cahaya Rendah .. ... 103
8.2 Pengaruh Naungan terhadap Pertumbuhan dan Hasil
Tanaman .... ..... ...................... ... ... ................... ... ...................... .. 104
8.3 Mekanisme Adaptasi Ta naman terhadap I Iltensitas Cahaya
Rendah (ICR) ...... ......................... .. ..... .................. ...... ............. 107
IX
PERBAIKAN PRODUKTIVlTAS TANAMAN BERBASIS
F1SIOLOGI UNTUK LAHAN SUB-OPTIMAL ... ..... ............... .... 113
9.1 Perbaikan Ta naman untuk Adaptasi pada Lahan Sub-Optimal.. I 14
9.1. 1 Perbaikan Tanaman (Crop Improvement) un[Uk Toleransi
terhadap P Rendah ...... ... ... .... .................. ..... ..... .............. 11 8
9.1.2 Perbaikan Tanaman untuk Toleransi t