7
II. TINJAUAN PUSTAKA
Ciri Tanaman Bawang Merah, Daerah Tumbuh dan Daya Hasil Varietas
Bawang merah merupakan kerabat dekat bawang bombay. Biasanya bawang merah dibiak secara vegetatif dengan umbi, umbinya mengandung
beberapa tunas lateral dan setelah umbi ditanam tumbuh beberapa tunas yang tetap melekat pada bagian dasarnya sehingga berbentuk suatu rumpun.
Varietasklon bawang merah berbeda-beda morfologinya. Posisi pertumbuhan daun bervariasi dari tegak, miring maupun agak terkulai dengan warna antara
hijau muda, hijau tua dan hijau gelap. Bentuk umbi juga bervariasi antara lonjong, agak bulat sampai bulat serta gepeng dengan warna umbi antara merah pucat,
merah, merah tua keunguan. Kemampuan berbunganya juga bervariasi dari yang mudah, agak sulit sampai sulit berbunga secara alami. Variasi lain terdapat dalam
hal ketahanan terhadap penyakit dari yang rentan sampai agak tahan. Semua variasi yang ada menunjukkan adanya keragaman genetik Permadi Aliudin
1991; Suhardi et al., 1994; Sudirdja 2001. Tanaman bawang merah dapat tumbuh dan berproduksi dengan baik di
dataran rendah sampai dataran tinggi + 1100 meter di atas permukaan laut Produksi terbaik dihasilkan didataran rendah yang didukung kondisi iklim : suhu
udara antara 25 – 32
Varietas adalah kelompok tanaman dalam satu jenis species dengan sifat berbeda, seragam dan stabil atau biasa disebut juga kultivar. Adapun klon adalah
kelompok tanaman dalam satu jenis species yang diperbanyak secara vegetatif dengan sifat berbeda, seragam dan stabil Crowder 1986. Jadi pada bawang
merah yang perbanyakannya dengan vegetatifumbi, untuk varietas disebut klon. C dan kering; tempat terbuka dan mendapat sinar matahari
lebih 70 bawang merah termasuk tanaman yang memerlukan sinar matahari cukup panjang long day plant. Tiupan angin sedang sesuai untuk bawang
merah. Tanah yang baik untuk pertanaman bawang merah adalah yang berstruktur gembur, subur, memiliki drainase dan aerasi yang baik serta pH tanah
antara 5.5 – 6.5 Sutarya Grubben 1995; Sunarjo Soedomo 2001.
8 Bawang merah yang telah banyak dicoba adalah Bima Brebes, Medan, Keling,
Maja Cipanas, Sumenep dan Tiron. Adapun setiap klon atau varietas tersebut mempunyai keunggulan masing-masing. Dilihat daya hasilnya klon Bima Brebes
mempunyai daya hasil 9.9 tha, Medan 7.4 tha, Keling 7.9 tha, Maja Cipanas 10.9 tha. Sifat lainnya dari klon tersebut adalah agak tahan terhadap busuk umbi.
Klon bawang merah yang mempunyai daya hasil tinggi adalah klon 86 dengan daya hasil mencapai 24 tha, Katumi 24 tha Duriat et al., 1999; Hindrawati
2008. Klon bawang merah Tiron mempunyai daya hasil antara 12-16 tha, tahan terhadap busuk ujung daun dan agak tahan terhadap busuk umbi Erlin Yudono
2003; Dipertahut 2005. Klonvarietas Kuning tergolong rentan terhadap penyakit bercak ungu dan antraknose, serta klonvarietas Super Philip tergolong kurang
tahan terhadap penyakit bercak ungu Putrasamedja Suwandi 1996.
Daya Gabung Umum dan Khusus serta Pendugaannya
Perbaikan sifat-sifat yang mempunyai nilai ekonomi tinggi sering dihadapkan kepada masalah dalam memilih tetua-tetua yang mempunyai daya
gabung tinggi. Penilaian suatu genotipe untuk digunakan sebagai tetua dalam program pemuliaan, didasarkan atas penampilan keturunan yang dihasilkan dari
persilangan dari sejumlah galur murni. Analisis daya gabung yang dibuat Griffing dapat digunakan untuk sejumlah tetua tanpa memperhitungkan tingkat heterositas
dan poliploid Janick 1992. Uji keturunan tersebut dikaitkan dengan daya gabung daya gabung umum dan daya gabung khusus yang diperlukan dalam
identifikasi kombinasi tetua yang akan berproduksi tinggi Chahal Gosal 2006. Faktor utama yang menentukan keunggulan hibrida adalah daya gabung
galur murni. Daya gabung merupakan konsep umum untuk mengklasifikasikan galur murni secara relatif menurut penampilan hibridanya Hallauer Miranda
1988. Menurut Poehlman 1983 tidak semua kombinasi galur murni menghasilkan hibrida yang superior. Oleh karena itu, galur-galur murni perlu diuji
daya gabungnya guna menentukan kombinasi yang terbaik untuk produksi benih hibrida.
9 Daya gabung dapat diartikan sebagai kemampuan genotipe tanaman untuk
memindahkan suatu sifat yang kepada keturunannya Poespodarsono 1988. Salah satunya adalah daya gabung galur murni yang dapat menentukan keunggulan
hibridanya. Menurut Poehlman 1983 daya gabung umum merupakan penampilan rata-rata galur murni dalam berbagai kombinasi hibrida, sedangkan
daya gabung khusus adalah penampilan galur murni dalam suatu kombinasi hibrida dibandingkan dengan kombinasi lainnya.
Pendugaan daya gabung dapat dilakukan dengan metode persilangan diallel. Pendugaan DGU dan DGK dapat dilakukan dengan empat pendekatan
Griffing 1956. Empat metode tersebut adalah: metode I full diallel yaitu persilangan yang terdiri dari Parents + F
1
’s + resiprocals, dengan analisis parents n, F
1
’s dan resiprocals masing-masing [nn-12]. Metode II yaitu persilangan yang terdiri dari Parents dan satu set F
1
’s, dengan total analisis data [nn+1]2. Metode III yaitu persilangan yang tediri dari satu set F
1
’s dan resiprocals, dengan total analisis data nn-1. Metode IV yaitu persilangan yang
terdiri hanya satu set F
1
saja, dengan total analisis data nn-12 Singh Chaudhary 1979.
Heritabilitas adalah total keragaman populasi yang merupakan hasil kombinasi pengaruh genetik dan lingkungan Welsh 1981. Heritabilitas
merupakan perbandingan antara ragam genetik terhadap ragam total Allard 1960; Simmonds 1984. Heritabilitas disimbolkan dengan H atau h
2
Suatu persilangan dialel adalah seluruh kombinasi persilangan yang mungkin di antara sekelompok genotipe atau tetua, termasuk tetua itu sendiri
lengkap dengan F . Heritabilitas
terbagi menjadi heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit. Heritabilitas arti luas merupakan perbandingan antara ragam genetik total dengan ragam total
ragam fenotipe. Heritabilitas arti sempit merupakan perbandingan antara ragam aditif dengan ragam total ragam fenotipe.
Keuntungan Persilangan Dialel
1
keturunannya. Genotipe-genotipe tersebut bisa berupa individu, klon atau galur homozigot. Pada jumlah genotipe yang besar populasi
10 dasar berasal dari banyak tetua maka jumlah persilangan yang mungkin
dilakukan sangat besar sehingga membutuhkan ruang, biaya dan tenaga yang besar. Persilangan tersebut dapat disederhanakan dengan maksud meniru populasi
kawin acak Griffing 1956. Penggunaan teknik analisis silang dialel memiliki beberapa keuntungan
dibandingkan dengan metode analisis lainnya. Di antara keuntungan tersebut, yaitu: 1 secara eksperimental merupakan pendekatan yang sistemik, 2 secara
analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi
Fehr 1987. Persilangan dialel merupakan suatu pendekatan untuk evaluasi dan
seleksi dari kombinasi bentuk genetik tetuanya Greenleaf 1986. Ada beberapa macam diallel yang mungkin untuk dianalisis dan jumlah kombinasinya
tergantung dari macam persilangan tetuanya Poespodarsono 1988.
Identifikasi kekerabatan dan keragaman dengan RAPD Random amplified
polymorphic DNA
Identifikasi suatu genotipe bawang merah dapat digunakan dengan karakter morfologi, biokimia dan molekuler. Karakter morfologi dapat dengan langsung
dan mudah diamati pada tanaman seperti bentuk biji, daun, umbi, bunga, ketahanan biotik dan abiotik Horobin, 1986; Kofoet et al., 1990; Engle
Gabelman 1966; Zhang et al., 2005. Karakter biokimia yang telah digunakan sebagai identifikasi tanaman bawang seperti isozym, alkohol dehedogenase, malat
dehedrogenase, peroksidase, superoksid dismutase Arifin Okubo 1996. Identifikasi dengan isozym ini membedakan genotipe tanaman dengan enzim
yang diproduksi oleh gen. Jadi identifikasi dengan karakter morfologi dan biokimia mempunyai keterbatasan, yaitu dipengaruhi oleh lingkungan, dan fase
pertumbuhan tanaman Havey et al., 1996; Cramer Havey, 1999; Ipek et al., 2003.
Identifikasi yang tidak dipengaruhi oleh lingkungan dan fase pertumbuhan tanaman adalah dengan molekular. Metoda ini dapat diklasifikasikan menjadi dua
11 golongan, ialah : metoda identifikasi tidak berdasarkan pada polymerase chain
reaction PCR berdasarkan hibridisasi molekular dan berdasarkan PCR. Metoda identifikasi tanaman yang tidak berdasarkan PCR seperti RFLPs
Restriction Fragment Length Polymerase dan berdasarkan PCR antara lain RAPD, Restriction fragment length polymorphism RFLP, Single sequence
repeat SSR, Amplified fragment length polymorphism AFLP, dan Inter Simple Squence Repeat ISSR Cramer Havey 1999; Williams et al., 1990; Yan et al.,
2005; Agarwal et al., 2008. RAPD merupakan identifikasi molekular hasil suatu polimerase PCR dari
satu primer acak pada DNA genom. Polimorfisme dihasilkan dari penyusunan kembali pada sisi pengikatan oligonukleotida primer dari genom dengan
penggunaan sekuen oligonukleotida acak pendek. Kelebihan RAPD ini lebih cepat dan mudah mendeteksi dibanding RFLP Botstein et al., 1980, SSR Tautz
Renz 1984, dan AFLP Vos et al., 1995. Kelemahan RAPD adalah kurang reproduksibel dalam proses annealing Demeke et al., 1997; Karp et al., 1997;
Neale Harry 1994. Kelebihan lain dari RAPD ialah: kebutuhan DNA sedikit, lebih hemat,
mudah digunakan, karena dapat digunakan primer universal. Beberapa kekurangan dari metoda RAPD, yaitu: tidak dapat membedakan genotipe
homosigote dan heterosigote, adanya perubahan kecil berpengaruh pada jumlah dan intensitas amplifikasi, dan terdapat keragaman hasil antar laboratorium
William et al., 1990; Halleden et al., 1996. Penggunaan RAPD pada identifikasi genotipe bawang telah banyak
digunakan Havey et al., 1996; Ebrahimi et al., 2009. Penggunaan RAPD juga telah banyak digunakan pada tanaman lain seperti jeruk, kapas, kelapa, jambu dan
pisang Baig et al., 2009; Upadhyay et al., 2004; Thimmappaiah et al., 2009; Sugawara et al., 2002; Suangsuttapha et al., 2007; Chaudhary et al., 2010.
Penanda RAPD telah dikembangkan pada masing-masing kromosome bawang merah Shigyo et al., 1997. Telah diidentifikasi tiga primer pendeteksian
dengan RAPD yang linkage dengan ketahanan penyakit embun jelaga de Vries et al., 1992, dan satu penanda SCAR yang berasal dari pemetaan RAPD pada
12 kromosome 3 van Heusden et al., 2000. Berdasarkan pelompokan RAPD pada
taraf kesamaan 60 persen diperoleh 8 kelompok bawang dari 12 genotipe yang diidentifikasi Ebrahimi et al., 2009, tetapi 10 genotipe bawang Banglades, hanya
diperoleh 2 kelompok pada taraf yang sama Maniruzzaman et al., 2010.
Gejala Penyakit Bercak Ungu pada Bawang Merah
Ketahanan tanaman terhadap penyakit didefinisikan sebagai suatu karakter tanaman yang memiliki daya tahan atau daya tumbuh dari adanya serangan
patogen pada kondisi yang menyebabkan kerusakan lebih besar pada tanaman lain oleh agen penyebab yang sama. Ada dua macam sistem respon ketahanan
tanaman terhadap agen penyebab penyakit Agrios 1997 yaitu : 1.
Ketahanan vertikal atau spesifik Ketahanan tanaman terhadap patogen dikendalikan oleh gen tungal monogenik
atau beberapa gen oligogenik. Ketahanan semacam ini biasanya hanya efektif terhadap pada satu atau beberapa rasstrain patogen saja tetapi tidak untuk
rasstrain lainnya. Adapun tingkat ketahanannya adalah sangat tahan sampai tahan.
2. Ketahanan horisontal atau non spesifik
Ketahanan ini diwariskan secara poligenik sehingga sukar diwariskan. Ketahanan ini efektif terhadap banyak rasstrain patogen sehingga sulit dipatahkan. Tingkat
ketahanannya terhadap rasstrain patogen tergolong sedang. Salah satu penyakit yang sering dijumpai pada pertanaman bawang merah
adalah penyakit bercak ungutrotol. Penyebabnya adalah fungi Alternaria porri yang bentuk konidia berbentuk gada terbalik, berwarna pucat sampai cokelat
muda, berukuran panjang 120 µm, tebal 5-10 µm Semangun 1994; Rotem 1998; Schwartz 2004. Konidia disebarkan berdasarkan bantuan angin, kemudian
berkembangbiak dengan cepat pada suhu 10 – 32
Penyakit ini menyerang tanaman bawang merah pada fase pertumbuhan vegetatif yaitu umur 11-35 hari setelah tanam. Faktor lingkungan yang dominan
mempengaruhi penyakit bercak ungu adalah kelembaban dan suhu. Kelembaban C Black et al., 1985.
13 optimumnya adalah 77 – 85 dan suhu optimum 25-27
Pemuliaan dengan Mutasi
C Rotem 1998; Schwartz 2004.
Epidemi penyakit ini ditentukan oleh faktor-faktor utama yaitu : 1 ketahanan tanaman bawang merah, 2 virulensi fungi, 3 daya reproduksi dan 4
faktor lingkungan yang mendukung Zadoks Schein 1979; Semangun 2006. Gejala serangan pada awalnya nampak bercak kecil, melekuk, berwarna putih
sampai kelabu pada daun. Gejala lebih lanjut, bercak membesar dan bercincin- cincin, warnanya keunguan dengan tepi daun berwarna kuning disertai
mengeringnya ujung-ujung daun. Infeksi pada umbi selepas panen menyebabkan pembusukan umbi berwarna kuning sampai merah kecoklatan dan berair.
Varietas bawang merah yang telah dikenal tahan terhadap penyakit bercak ungu adalah Tiron Duriat et al., 1999.
Mutasi merupakan suatu pendekatan untuk meningkatkan keragaman genetik. Hal ini karena rekayasa genetik membutuhkan investasi yang mahal dan
teknik yang spesifik untk setiap kasus perbaikan suatu karakter maupun tanaman Schum 1999. Mutasi dapat digunakan untuk perbaikan tanaman seperti warna
bunga, karakter daun, reaksi fotoperiod, umur berbunga, umur panen, hasil, ketahanan terhadap hamapenyakit dan ketoleranan terhadap lingkungan rawan
Schum 1999; Borojevic 1990; Donini et al., 1984. Telah banyak varietas yang dikembangkan hasil dari mutasi. Pada
tanaman serealia mencapai 163, kacang-kacangan 40 dan tanaman membiak vegetatif mencapai 264 Borojevic 1990. Tahun 2000 telah dihasilkan 2252
variaetas tanaman hasil mutasi, dan terbanyak dihasilkan oleh negara Cina, diikuti India, Rusia, Belanda, Amerika Serikat, dan Jepang Maluszynski et al., 2000.
Di Indonesia juga telah banyak varietas yang dikembangkan dari hasil mutasi. Hasil mutasi tanaman pangan yang telah dikenal di Indonesia adalah Seratus
Malam, Atomita, Cilosari, Meraoke, Woyla, Khayan, Winongo, Diah Suci, Yuwono, Mayang, Mira-1, Situgintung padi, dan Muria, Tengger, Meratus,