Tugas R3 Klp2 Disain Pemuliaan Tanaman 2
TUGAS III
MK DISAIN PROGRAM PEMULIAAN TANAMAN
INTERAKSI G X E DAN ADAPTASI
KELAS A
KELOMPOK 2
Apriana Sartika Siagian
150510140024
Lukman Firdaus
150510140036
Reni Febriyani
150510140104
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
2017
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, karena atas rahmat,
berkah, ridho serta karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas mengenai
“Interaksi G X E dan adaptasi” dengan lancar dan tepat waktu. Tujuan penulisan
ini adalah untuk memenuhi tugas dalam mata kuliah Disain Program Pemuliaan
Tanaman.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Ir. Dedi Ruswandi, M.Sc., Ph.D.
selaku dosen pengampu mata kuliah ini yang telah memberikan
bimbingannya. Demikian, tugas ini
ilmu serta
penulis susun. Semoga bermanfaat, bagi
penulis khususnya dan pembaca umumnya.
Jatinangor, Mei 2017
Penulis
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR...............................................................................................i
DAFTAR ISI............................................................................................................ii
BAB I
PENDAHULUAN....................................................................................1
1.1
Latar Belakang..........................................................................................1
1.2
Tujuan Penelitian.......................................................................................1
BAB II PEMBAHASAN.......................................................................................2
2.1
Syarat Tumbuh..........................................................................................2
2.2
Pembenihan...............................................................................................2
2.5
Pemeliharaan.............................................................................................5
2.6
Panen dan Pasca Panen..............................................................................8
BAB III
3.1
PENUTUP.............................................................................................9
Simpulan....................................................................................................9
DAFTAR PUSTAKA.............................................................................................10
BAB I
PENDAHULUAN
G x E merupakan ekspresi genotypik pada lingkungan. Analisis G x E
penting dilakukan untuk menentukan
strategi perkembangbiakan
dalam
melepaskan genotipe dengan adaptasi yang baik terhadap lingkungan yang
diinginkan. Stabilitas dan adaptasi ini lebih tertuju pada dimensi ruang dan waktu,
seperti kebanyakan studi secara implisit menganggap stabilitas diukur secara
spasial dan temporal pada karakter yang sama. Informasi tentang interaksi
genotipe x lingkungan (GxE) diperlukan pemulia tanaman untuk membantu
proses identifikasi genotipe unggul. Analisis stabilitas dapat dilakukan apabila
terdapat interaksi GxE, untuk menunjukkan kestabilan suatu genotipe apabila
ditanam pada lingkungan yang berbeda.
Konsep tentang interaksi genotipe dengan lingkungan (GxE) banyak
digunakan dalam ilmu pemuliaan tanaman untuk menganalisis respon atau
perilaku suatu genotipe terhadap beragam kondisi lingkungan. Konsep ini didasari
oleh suatu teori yang menyatakan bahwa penampilan suatu fenotipe merupakan
resultante dari adanya perbedaan faktor genetik, faktor lingkungan, dan interaksi
dari kedua faktor tersebut (Falconer dan Mackay, 1996).
Dalam konsep interaksi GxE, faktor lingkungan dapat didefinisikan
sebagai keseluruhan faktor, di luar faktor genetik, yang akan mempengaruhi
penampilan fenotipe suatu jenis tanaman. Namun demikian, para pemulia tanaman
dalam menganalisis perilaku atau respon suatu genotipe pada umumnya
membatasi faktor lingkungan sebagai suatu faktor yang berkaitan dengan
perbedaan lingkungan biofisik (tanah dan iklim) dan agronomik atau manajemen
tanaman (secara sederhana didefinisikan sebagai kegiatan modifikasi atau
pengendalian lingkungan biofisik yang menjadi faktor pembatas produksi)
(Desclaux et al., 2010).
BAB II
2.1
PEMBAHASAN
Kompleksitas biologi interaksi G x E
Allard (1960) sebagaimana dikutip Hayward (1993) menggambarkan
kompleksitas biologis pada interaksi G x E yaitu hampir semua efek fenotipik
yang tidak berhubungan dengan gen dengan cara sederhana. Hasil mereka lebih
baik dari rantai reaksi dan interaksi psiko-kimia yang dirancang dari gen tetapi
paling penting melalui kompleks rantai peristiwa, dikontrol atau diubah oleh gen
lain dan lingkungan eksternal, untuk fenotipe akhir. Dalam konteks kompleksitas
biologi, berbeda nyata antara G x E pola yang ditimbulkan oleh tiga mutan gen
dalam mendekati isogenic gandum (Molina-Cano et aI., 1990; Romagosa et aI.,
1993).
Contoh tersebut melibatkan tiga lokus dapat dianggap sebagai “petunjuk
dari interaksi G x E bungkahan es’’. Efek kuat dari G x E akan mempengaruhi
adaptasi genotypic melalui banyaknya jumlah gen di bawah garis air. Dasar
biologis G x E mungkin tidak dapat dipahami karena lingkungan yang mendasari
dan kompleksitas genetik. Dengan demikian G x E sering tampak terselesaikan.
Namun, Baker (1971) dalam Hayward (1993) menjelaskan G x E untuk hasil biji bijian uji coba gandum dalam reaksi karat dan contoh di bawah ini menunjukkan
bagaimana adaptasi sebagian besar dikontrol oleh kromosom tunggal padda
gandum.
2.2
Implikasi interaksi G x E dalam program pemuliaan tanaman
Terdapat dua pendekatan konseptual berbeda untuk mempelajari G X E dan
adaptasi. Yang lebih umum yaitu empiris dan melibatkan statistic yang berkaitan
dengan tanggapan genotypic yang diamati, biasanya dalam hal hasil sampel pada
kondisi lingkungan. Pendekatan analisis mendefinisikan lingkungan dan fenotipe
dalam faktor-faktor biotik dan abiotik. Dalam prakteknya, kebanyakan pemuliaan
menggabungkan elemen dari kedua pendekatan.
Dua jenis genotypic stabilitas dibedakan oleh Becker (1981) dalam Hayward
(1993). Ia menerapkan kata 'biologis' stabilitas dalam arti homeostatik di mana
genotipe mempertahankan hasil konstan di lingkungan. Secara statistik, konsep
stabilitas dinilai oleh varians genotypic di lingkungan. Namun, stabilitas
homeostatik cenderung tidak diinginkan dalam pertanian modern, karena genotipe
harus menanggapi kondisi membaik. Kebutuhan untuk genotypic terhadap
lingkungan yang menguntungkan mengarah ke konsep stabilitas 'agronomi',
dimana genotipe dianggap stabil jika itu menghasilkan relative baik terhadap
potensi produktif lingkungan dalam pengujian. Jika stabilitas agronomi
menunjukkan untuk berbagai lingkungan, genotipe didefinisikan memiliki
adaptasi umum atau lebar. Sebaliknya, jika agronomi stabilitas nyata atas rentang
yang terbatas, genotipe memiliki adaptasi spesifik atau sempit.
G x E dianggap kuantitatif jika peringkat genotipe tidak berubah dari
lingkungan satu ke lingkungan yang lain, yaitu jika respon diferensial genotipe
satu dibandingkan dengan yang lain adalah masalah skala. Interaksi (bebascrossover) seperti kuantitatif kurang penting untuk pemulia daripada interaksi
kualitatif, di mana genotipe mengubah rangking (Baker, 1988). Interaksi kualitatif
atau crossover menyulitkan seleksi dan identifikasi genotipe unggul.
Untuk percobaan di mana situs yang sama dan genotipe disertakan tahun,
istilah GxE dari analisis varians dapat dibagi menjadi komponen genotipe x lokasi
(GxS), genotipe x tahun (GxY) dan genotipe x situs x tahun (GxSxY). Jika GxS
merupakan bagian penting dari G x E, maka adaptasi tertentu adalah exploitasi
dengan membagi daerah binaan menjadi daerah homogen yang meminimalkan
GxE dalam daerah.
Gambar 22.1 Kinerja dua hipotetis genotipe dalam dua lingkungan, menunjukkan
GxE () tidak ada dan karena itu homogen regresi, ('b) kuantitatif' GxE, tanpa
pembalikan peringkat genotipe dan ('c) kualitatif' GxE, dengan peringkat
pembalikan.
Ceccarelli (1989) berpendapat bahwa berbagai adaptasi tidak ada di lingkungan
makro-agroecological berbeda dan bahwa seleksi untuk potensi hasil tinggi
memiliki tidak meningkatkan hasil di bawah input rendah. Demikian pula, rumput
(1988) menyatakan bahwa hasil tinggi dan stabilitas agronomi saling eksklusif
atas berbagai lingkungan. Patel et al. (1987) menemukan bahwa ketika jelai
populasi yang berganti-ganti antara beragam situs, mewakili zona berbeda
adaptasi, seleksi alam menurunkan hasil. Austin (Lihat bab 23) membahas
masalah luas vs adaptasi tertentu dalam konteks evolusi. Namun, banyak peternak
akan kontes yang akumulasi toleransi sejumlah tekanan adalah kunci untuk
berbagai adaptasi dan akibatnya seleksi di beberapa lingkungan adalah cara
terbaik untuk berkembang biak genotipe stabil. Pertama untuk kelima belas
internasional Spring gandum menghasilkan pembibitan, tumbuh di situs
perwakilan dari semua utama tumbuh gandum di daerah, CIMMYT genotipe
dibesarkan di bawah lingkungan masukan tinggi yang unggul dalam
menghasilkan dan menunjukkan lebih baik adaptasi dari genotipe dikembangkan
secara lokal dengan atau tanpa CIMMYT plasma nutfah (Pfeiffer dan Braun,
1989). Miskin adaptasi dari CIMMYT genotipe lingkungan tertentu umumnya
tercermin penyakit kerentanan, daripada inefisiensi biologis. Sebaliknya,
Ceccarelli et al. (1987) menyimpulkan bahwa jelai genotipe dibesarkan untuk
kondisi ekstrim harus dipilih dalam kondisi tidak menguntungkan ini.
2.3
Model analisis untuk stabilitas
(1) Analisis varians
Tes signifikansi dari analisis gabungan varians yang valid jika istilah error
dari perbedaan Lingkungan yang homogen. Jika uji Bartlett’s menunjukkan
variasi heterogen, transformasi data atau pengelompokan ulang lingkungan
menjadi himpunan bagian dengan varians homogen yang direkomendasikan (Steel
dan Torrie, 1980) dalam Hayward (1993). Namun, pemulia tanaman jarang
menerapkan uji Bartlett’s. Untuk menghindari kesulitan dalam analisis
interpretasi, data tidak boleh ditransformasikan kecuali eksperimental eror pada
seluruh lingkungan yang beragam. Untuk model campuran dua faktor (genotipe
tetap dan lingkungan acak) umumnya paling banyak digunakan gabungan analisis
varians yang ditunjukkan pada Tabel .1 sebagai berikut.
Tabel 1. Analisis model campuran varians untuk genotipe g di lokasi e dengan
replikasi r pada masing-masing lokasi
Sumber variasi
Derajat
Mean
Mean squares
squares
harapan
Total
Lingkungan
kebebasan
erg-1
e-1
MS1
σe + g
(E)
Rep./E*
Genotip (G)
2
MS1/MS2
σ 2R (E) +rg σ 2E
E(r-1)
g-1
MS2
MS3
(e-1)(g-1)
E(g-1)(r-1)
MS4
MS5
2
2
σ R (E)
σe + g
2
e
MS2/MS3
MS3/MS4
σ +g
2
GxE
Galat
F-nations
2
σ ¿ +er σ G
2
σe
MS4/MS5
Hal tersebut berarti cukup menggambarkan potensi lingkungan dan kinerja
genotipe pada percobaan G x E tidak signifikan. Namun, bila interaksi tersebut
signifikan, pengaruh utama harus ditafsirkan dengan hati-hati dan sifat interaksi
dianalisis yang sering menutupi kasus dimana genotipe berkinerja baik atau buruk.
Padva analisis varians, besaran jumlah kuadrat dari istilah yang relevan serta
varians komponen digunakan untuk menghitung variasi. Jumlah kuadrat yang
dapat diatribusikan pada variasi pada saat (1) sifat dari faktor yang
dipertimbangkan sehubungan dengan kemampuannya untuk menghasilkan variasi;
(2) jumlah tingkat faktor, contohnya jumlah tempat dalam percobaan, namun
komponen varians benar untuk jumlah pada tingkat faktor dan memungkinkan
langsung untuk perbandingan perkiraan dari sumber dengan jumlah tempat dan
genotipe yang berbeda.
Dalam sintesis regional dan internasional untuk Berbagai percobaan lebih
dari 20 spesies, DeLacy et al. (1990) dalam Hayward (1993) mensurvei
kepentingan tempat yang relatif, genotipe dan G x E. Mereka mempertimbangkan
data dari lebih 100 tempat di seluruh dunia dan menyoroti sifat G x E yang ada di
mana – mana pada uji coba hasil. Pada sebagian besar uji coba hasil, proporsi
jumlah kuadrat karena perbedaan antar tempat berkisar antara 80% sampai 90%
dan variasi karena G x E biasanya lebih besar dari pada variasi genotipik. Rasio
jumlah kuadrat G x E terhadap jumlah kuadrat untuk genotipe jarang terjadi
kurang dari 0,8 dan mencapai 43. Rasio ini lebih disukai untuk komponen varians
yang harus dihindari. Asumsi kontroversial mengenai apakah genotipe dan tempat
adalah pengaruh acak atau tetap.
Sebagai pengukuran stabilitas genotipe, Plaisted dan Peterson (1959)
dalam Hayward (1993) mengusulkan rata - rata komponen varians ditentukan dari
masing - masing hubungan kombinasi menggunakan genotipe lainnya dalam
percobaan. Parameter ekovalensi menurut Wricke (1964) dalam Hayward (1993)
adalah kontribusi genotipe terhadap G x E. Shukla (1972) dalam Hayward (1993)
memodifikasi ekovalensi yang bertujuan untuk memberikan perkiraan tidak bias
terhadap varians G x E untuk setiap genotip, memungkinkan uji probabilitas untuk
pemisahan genotipe. Semakin besar besarnya perkiraan ini untuk genotipe,
semakin rendah stabilitas atau adaptasi agronomi pada umumnya. Teknik
alternatif berdasarkan parameter sederhana dari analisis multi lingkungan telah
banyak diusulkan. Seringkali penilaian pemulia terhadap nilai a Genotipe
didasarkan pada perbandingan dengan satu atau lebih banyak cek. Lin dan Binns
(1985) mengemukakan Menggunakan analisis varians berpasangan antaraKultivar
cek yang diketahui dan semua genotipe yang diuji untuk mendeteksi genotipe
yang menunjukkan hal yang sama.
(2) Regresi
Regresi linier sederhana memberikan konseptual model untuk stabilitas
genotip dan merupakan metode yang paling banyak digunakan dan dimanfaatkan
dalam pemuliaan tanaman. Metode ini sering dikenal sebagai pendekatan (Finlay
dan Wilkinson, 1963) dalam Hayward (1993). Pada kinerja metode ini terdapat
ketentuan: (1) pengaruh utama yaitu genotipe dan Lingkungan; (2) produk
lingkungan merupakan pengaruh utama dikalikan dengan koefisien regresi dari
genotipe. Istilah GxE dari Analisis varians dipartisi antara heterogenitas regresi
dan penyimpangan dari regresi. Gagasan tentang garis yang mencerminkan cara
masuk genotipenya yang merespon perbaikan lingkungan dapat dilihat pada
(Gambar 22.1).
Proporsi G x E dijelaskan pada regresi, ukuran keseluruhan sesuai dengan
model linear, lebih penting daripada statistik. Kemungkinan fungsi lingkungan
untuk sebagian besar variasi G x E tertinggi bila variasi lingkungan ekologis
sederhana dan bisa memadai diperlihatkan pada satu dimensi absis. Hal ini bisa
terjadi jika, misalnya tersedia kelembaban tanah yang merupkan satu-satunya
faktor utama yang membedakan antara lingkungan.
(3) Metode non parametrik
Kelebihan teknik non parametrik yaitu :
Bebas dari asumsi tentang pengaruh utama aditif, varians homogenitas
dan respon linier peningkatan potensi hasil lingkungan;
Tidak peka terhadap Kesalahan pengukuran;
Ukuran adaptasi tidak terlalu dipengaruhi oleh kinerja genotipik di
lingkungan yang ekstrim.
Uji interaksi genotipe dianggap stabil jika rangkingnya relatif konsisten di
seluruh lingkungan. Ketata dkk. (1989) dalam Hayward (1993) mengusulkan
metode peringkat, 'Konsistensi Kinerja'. Merencanakan rata-rata Peringkat di
seluruh tempat terhadap standar penyimpangan barisan untuk setiap genotip
diperbolehkan alokasi genotipe di antara empat kelas:
1.
2.
3.
4.
superior konsisten
superior tidak konsisten
inferior konsisten
inferior tidak konsisten
Kultivar menunjukkan adaptasi umum ditemukan dalam kategori pertama,
sedangkan adaptasi spesifik dapat dideteksi di antara genotip yang tidak konsisten
superior. Uji statistik untuk membandingkan ukuran stabilitas genotipik tidak
tersedia. Huehn (1990) dalam Hayward (1993) membahas metode non-parametrik
untuk mengelompokkan lingkungan dan genotipe. Dua lingkungan, terlepas dari
mereka tingkat imbal hasil dapat dianggap sama untuk seleksi, tujuannya jika
kedua genotipe tersebut sama.
(4) Eksplorasi multivarian hubungan antar lokasi dan genotipe
A. Pola analisis satu atribut
Hubungan antar lokasi dan genotipe biasanya digambarkan dengan
menggunakan data hasil dari matriks genotip x lokasi yang dihasilkan oleh
program
pemuliaan
tanaman.
Istilah
'Analisis
Pola'
diciptakan
untuk
menggambarkan penggunaan klasifikasi secara paralel dan teknik untuk
menyajikan secara maksimal variasi dari matriks lokasi x genotipe. Teknik
klasifikasi seperti 'Clustering' diasumsikan pada kontinuitas dalam data,
sedangkan 'Principal Components Analysis' (PCA) dan metode lainnya berasumsi
pada distribusi yang terus menerus. Konsep pemisahan tempat secara
multidimensional ruang dapat diilustrasikan dengan dua dimensi analog (Fox dan
Rosielle, 1982a) dalam Hayward (1993).
Metode multivariat biasanya menyajikan sebagian besar variasi total dalam
beberapa dimensi, misalnya dalam dendrogram atau scattergram. Informasi itu
pada dasarnya hadir dalam a matriks korelasi, tapi banyak hasilnya lebih mudah
ditafsirkan dalam prakteknya. Sedangkan cluster analisis menunjuk pada sebuah
lokasi, misalnya ke satu kelompok, analisis faktor memberi lebih banyak
fleksibilitas dengan menempatkan lokasi dalam kelompok sementara. Menz
(1980) dalam Hayward (1993) menunjukkan kecenderungan kelompok dibentuk
oleh analisis pola untuk mengandung genotipe Dengan tingkat efisiensi risiko
yang sama.
Berbeda dengan hubungan antar genotipe, pengulangan pengelompokan situs
antara tahun rendah. Hubungan intersit berdasarkan data satu tahun didominasi
oleh pola Cuaca yang tidak dapat diprediksi dan seringkali tidak mudah
diinterpretasikan. Pola Analisis data dari tahun Tunggal Dengan demikian
memberikan penilaian cepat terhadap kinerja Genotipik dan 'tembakan jepret' dari
hubungan intersit yang menyeimbangkan. Kurangnya jumlah varietas umum yang
cukup memiliki analisis terbatas selama bertahun-tahun. Peterson dan Pfeiffer
(1989) dalam Hayward (1993) mengatasi masalah ini dengan menyusun matriks
korelasi jangka panjang dari situs yang menggunakan data hasil panen 17 tahun
dari Pembibitan Produksi Gula Musim Dingin Internasional. Mereka beralasan
bahwa korelasi fenotip antara pasangan situs pada tahun tertentu mengukur
kesamaan biologis dan, walaupun entri berubah seiring waktu, penyatuan korelasi
selama bertahun-tahun akan memberikan ukuran rata-rata keterkaitan jangka
panjang dari situs.Hal ini bisa dipikirkan, dalam terminologi di atas, sebagai
pengenaan super dari serangkaian 'snap shot' untuk menghasilkan gambar jangka
panjang. Analisis faktor digunakan untuk menyederhanakan matriks korelasi ini,
dan 56 lokasi dari 30 negara dialokasikan ke tujuh mega lingkungan untuk
produksi gandum musim dingin.
B. Analisis Pola Multi-Atribut atribut
Sebagian besar teknik yang dipertimbangkan sejauh ini di bagian ini telah
memeriksa tabel dua arah, umumnya genotipe oleh lingkungan untuk hasil panen.
Basford dkk. (1990) dalam Hayward (1993) memberikan pengembangan paralel
untuk klasifikasi. Metode ini dapat dianggap sebagai perluasan multivarian dari
banyaknya
penelitian
sebelumnya
pada
indeks
pilihan
yang
mencoba
menggabungkan informasi multi atribut menjadi skor. Para penulis ini
menganalisis ulang data kedelai regional dan data kapas yang sebelumnya
dilaporkan dalam analisis Pola Analisis konvensional dari satu atribut, namun
harus mengabaikan kumpulan data internasional seperti yang digunakan oleh Byth
et al. (1976) dan Peterson dan Pfeiffer (1989) dalam Hayward (1993). Tabel multi
atribut dari uji coba internasional didominasi oleh nilai yang hilang. Hasil adalah
atribut yang paling sering ditorehkan, dengan ciri-ciri lain yang dicatat kurang
umum dan dengan pertimbangan kooperator individu. Sumber daya seringkali
tidak tersedia untuk mencetak bahkan catatan fenologis nilai interpretatif penting
dan banyak sifat lainnya, terutama skor penyakit, tidak secara universal penting.
Untuk analisis pola konvensional dan multi atribut, diperlukan analisis yang tidak
seimbang. Namun, semakin besar proporsi sel yang hilang, semakin besar
risikonya dalam prosedur yang memungkinkannya terjadi. Masih harus dilihat
apakah metode ini akan mendapatkan penerimaan untuk eksplorasi data yang
tidak seimbang dari uji coba internasional. Mungkin aplikasi utama akan menjadi
analisis sifat sekunder yang paling banyak diabaikan seperti reaksi penyakit.
Sebuah subset dari situs yang melaporkan karat daun dalam percobaan gandum,
misalnya, dapat dianalisis, menggunakan data hasil dan fenologi sebagai atribut
sekunder.
C. The Additive Main Effects and Multiplicative Interaction (AMMI)
model
Model Additive Main Effects dan Multiplicative Interaction (AMMI) adalah
alat analisis yang hebat untuk menafsirkan genotipe besar x lingkungan
mereplikasi tabel tanpa nilai yang hilang (Crossa et aI., 1991) dalam Hayward
(1993). AMMI mengekstrak genotipe dan pengaruh utama lingkungan, kemudian
menggunakan PCA untuk menjelaskan pola pada matriks GxE atau residual.
Zobel dkk. (1988) dalam Hayward (1993) memberikan skala untuk skor PCA
yang memungkinkan estimasi persyaratan interaksi G x E yang spesifik. Model
AMMI untuk hasil rata-rata, Yij lebih dari ulangan genotipe ke-i di lingkungan kej adalah:
Dimana µ adalah nilai rata-rata, Gi dan Ej adalah pengaruh utama genotip dan
lingkungan, N adalah jumlah sumbu PCA yang dipertimbangkan, λn adalah nilai
tunggal dari sumbu PCA ke-n, λin dan δjn adalah nilai untuk genotipe ke-i dan
lingkungan ke-n pada sumbu PCA ke-n dan €ij adalah istilah residu yang
mencakup eksperimental eror. AMMI menghasilkan keluarga model dengan nilai
N yang paling sederhana. Model paling sederhana yaitu AMMIO dengan N sama
dengan nol, mempertimbangkan efek utama aditif, yaitu sifat genotip dan
lingkungan, untuk menjelaskan matriks data. Oleh karena itu, AMMIO memberi
peringkat genotipe identik di setiap lingkungan, mengabaikan G x E. Model kedua
yaitu AMMIl yang mempertimbangkan efek utama serta satu sumbu komponen
utama untuk menafsirkan matriks residual. AMMI2 mempertimbangkan efek
utama ditambah dua komponen utama sumbu untuk variasi non-aditif. T model
selanjutnya mempertimbangkan secara kumulatif suatu sumbu komponen utama
tambahan. Model selanjutnya mempertimbangkan secara kumulatif suatu sumbu
komponen utama tambahan.
Bila satu sumbu PCA menyumbang sebagian besar G X E, fitur AMMI adalah
prosedur biplot. Genotipe dan lingkungan diplot pada diagram yang sama,
memfasilitasi kesimpulan tentang interaksi spesifik genotipe individu dan
lingkungan dengan menggunakan tanda dan besarnya nilai PCA1. Setiap genotipe
dengan nilai PCA1 mendekati nol menunjukkan adaptasi umum pada lingkungan
yang diuji.Skor PCA1 genotipik yang besar mencerminkan adaptasi yang lebih
spesifik terhadap lingkungan dengan skor PCA1 'dari tanda yang sama. Gambar
22.4 menunjukkan nilai biplot dalam menilai sifat GxE menggunakan data
triticale untuk pendaftaran varietas di Spanyol untuk siklus 1988/89.Enam
triticales lengkap dan 10 substrat dikembangkan di Spanyol barat laut, di tiga
lokasi dengan tanah asam dan di enam lokasi dengan tanah dasar. Semua tritika
dan situs lengkap dengan tanah asam menunjukkan nilai PCA1 dari tanda yang
sama, menunjukkan bahwa penyelesaian lebih baik disesuaikan dengan tanah
asam.Tritika yang digantikan lebih baik disesuaikan dengan tanah dasar. AMMIl
menjelaskan 72% dari jumlah kotak GxE dan dengan demikian memberikan
penjelasan biologis GXE yang lebih memadai daripada regresi, yang hanya
menyumbang 19% interaksi (Royo et a,, 1991). Ekstrapolasi, kami yakin analisis
AMMI akan sangat berguna bila diterapkan pada analisis sepanjang tahun dengan
unsur ketidakpastian yang lebih tinggi.
Dua proses untuk menentukan jumlah sumbu PCA yang dipertimbangkan
telah dibedakan oleh Gauch dan Zobel (1988). Mereka menggunakan akurasi
'postdictive' dan 'prediktif'. Postdiction adalah prosedur deskriptif dimana model
terbaik dipilih berdasarkan variasi yang dijelaskan oleh sumbu PCA.Dalam
prediksi, replikasi individual dialokasikan secara acak untuk setiap kombinasi
genotipe x lingkungan ke kumpulan data untuk pemodelan atau himpunan untuk
memvalidasi model. Jumlah perbedaan kuadrat antara data validasi dan nilai
prediksi, di seluruh matriks data, dibagi dengan jumlah pengamatan validasi. Akar
kuadrat dari kuantitas ini adalah perbedaan prediktif kuadrat rata-rata (RMS PD),
dimana nilai yang lebih kecil menunjukkan prediksi yang lebih akurat.Model
akhir, model DATA yang disebut, juga mempertimbangkan kemampuan alat untuk
mereplikasi data pemodelan, untuk setiap kombinasi lingkungan genotipe X,
untuk memprediksi data validasi yang sesuai, yaitu replikasi lainnya. Atas dasar
PD RMS, model terbaik dipilih dan diterapkan kembali ke data termasuk semua
ulangan.
Dorongan untuk penelitian terkini mengenai analisis AMMI adalah bukti
empiris dari validasi data yang memperkirakan bahwa model AMMI mungkin
lebih akurat daripada mean through replicates (DATA) untuk memperkirakan hasil
kombinasi genotipe X lingkungan. Meskipun ada bukti, penggunaan penyesuaian
AMMI pada percobaan genotipik masih kontroversial.Akar kontroversi terletak
pada penggunaan data dari sejumlah lingkungan yang berbeda untuk
menyesuaikan sarana genotipik dengan yang lain. Dasar teoritis untuk
peningkatan kemampuan prediksi analisis AMMI berkaitan dengan Stein Effect
(Gauch, 1990) dimana menerima bias kecil, dari perkiraan AMMI untuk efek situs
genotipe X dan bukan mean dari replikasi yang tepat, dapat menghasilkan
keuntungan yang besar dalam presisi. Hal ini mungkin terutama berlaku untuk
data yang bising. Dalam uji coba genotipe g di lingkungan e dengan r ulangan,
analisis AMMI menggunakan semua pengamatan ger untuk memperkirakan
kombinasi lingkungan genotipe X. Sebaliknya, perkiraan tidak bias kurang tepat
karena didasarkan pada r data point. Data AMMI yang disesuaikan dengan presisi
prediktif yang lebih baik dapat dianalisis lebih lanjut dengan metode seperti
Pattern Analysis untuk mempelajari perilaku kelompok lingkungan dan
genotipe.Data AMMI yang disesuaikan menunjukkan tren yang lebih jelas
daripada analisis data mentah, namun analisis AMMI harus dibandingkan dengan
rancangan percobaan yang lebih baik sebagai alat untuk memperbaiki presisi
(Crossa et al., 1991).Dalam membahas kemampuan model multivariat, seperti
AMMI, untuk secara selektif memulihkan pola sebagai lawan dari kebisingan,
Gauch dan Zobel (1988) menyatakan: 'Intinya, selektivitas terjadi karena
kebisingan menghasilkan variasi istimewa pada perlakuan individu, sedangkan
pola yang berasal dari sifat Dari genotipe dan situs menghasilkan variasi
terkoordinasi dalam berbagai cara pengobatan '. Namun, Crossa et al. (1991)
menunjukkan bahaya, dari sudut pandang biologis, mengesampingkan pesan yang
tidak sesuai dengan pola.Mereka menyarankan bahwa pesan dari satu situs dengan
tekanan tertentu mungkin hilang di antara sebagian besar situs tanpa tekanan ini.
GXE yang bermakna secara biologis yang terkait dengan stres akan terdegradasi
ke periode residual analisis AMMI. Untuk mencegah kemungkinan ini, Crossa
dkk. (1991) memeriksa distribusi penyesuaian AMMI untuk memastikan apakah
penyesuaian besar dipusatkan pada lingkungan individu atau genotipe
asinkron.Dalam data mereka, penyesuaian tampaknya merata, konsisten dengan
pengurangan kebisingan secara umum, namun proses pemeriksaan tidak memiliki
basis statistik yang ketat. Biplot dari Crossa et al. (1991) secara grafis
menunjukkan fenomena umum pada penelitian GxE: faktor-faktor yang
menyebabkan perbedaan hasil rata-rata dalam situs tidak berhubungan dengan
faktor-faktor yang menyebabkan variasi GxS. Dua kelompok situs kontras utama,
yang masing-masing relatif homogen untuk interaksi dengan genotipe, mencakup
rentang hasil situs dalam percobaan.
Fenomena subset yang lebih homogen ini, yaitu 35 situs, yang
menunjukkan pola yang lebih kompleks daripada himpunan yang lengkap bersifat
paradoks dan menunjukkan bahwa konsep ekstraksi kebisingan oleh analisis
AMMI memerlukan lebih banyak penyelidikan. Kami menyarankan agar
penetapan dimensi PCA yang lebih tinggi dikaitkan dengan kebisingan, karena
kurangnya kemampuan prediksi, mungkin dalam beberapa kasus menjadi artefak
penerapan model pada situasi di luar batas kapasitas mereka untuk menjelaskan
interaksi.Aplikasi untuk subset sederhana, seperti yang ditunjukkan pada
kesembilanESWYT, memungkinkan representasi data yang lebih baik. Dalam
konteks ini, mungkin akan memperjelas untuk memeriksa kembali data jagung
yang dilaporkan oleh Crossa et al. (1990). Untuk sembilan genotipe yang tumbuh
di 38 lingkungan subtropis, GxE sangat 'signifikan, namun AMMIO menunjukkan
nilai prediktif terbaik.Hal ini mengkhawatirkan karena ini menyiratkan bahwa
interaksi yang signifikan merupakan kebisingan dan perkiraan genotip terbaik
yang dimiliki peternak untuk situs individual adalah efek utama genotipik dari
analisis gabungan. Kami berhipotesis bahwa penerapan analisis AMMI terhadap
subset lingkungan yang kurang kompleks dapat mengungkapkan model dimana
interaksi memiliki nilai prediktif.Penyesuaian AMMI dipilih berdasarkan per
matriks, yaitu berdasarkan validasi data di semua lingkungan dan genotipe.
Pemilihan lingkungan per penyesuaian perlu diselidiki, karena ketepatan data
bervariasi dari lingkungan ke lingkungan. Data dari lingkungan dimana DATA
memberikan akurasi terbesar dapat dikombinasikan dengan data AMMI yang
disesuaikan dari lingkungan lain.
2.4
Perspektif
Semakin berkembangnya teknologi seperti metode statistik, komputerisasi
dan mekanisasi, sangat diharapkan adanya keuntungan dari pengembangan
empiris lanjutan yang memiliki perspektif yang sangat penting. Sementara
kontribusi akan signifikan mengalir dari pendekatan yang berorientasi pada suatu
karakter,
karena adanya tekanan pembatas yang teridentifikasi. Keuntungan
genetik maksimum akan dihasilkan dari alokasi sumber daya yang optimal antara
kedua pendekatan tersebut.
Dari hasil penelitian akhir Wilkinson (1963) dalam Hayward (1993)
menyatakan perspektif terhadap adaptasi penting untuk pemulia tanaman
kembangkan. Untuk melakukan analisis ini, kekuatan kartu harus dipindahkan
antar institusi. Perlu diketahui bahwa bagaimana kemajuan - kemajuan dalam
komputerisasi telah mempengaruhi pemuliaan tanaman. Bahkan, sulitnya untuk
meningkatkan jumlah plot di banyak negara dan teknologi komputer sekarang
tersedia secara luas, analisis hasil dalam program pemuliaan telah tertinggal.
Beberapa pemulia secara intensif melakukan analisis data untuk stabilitas
genotipik. Analisis yang umum mereka gunakan sebagai seorang pemulia
tanaman yaitu dengan analisis regresi. Namun beberapa yang lainnnya
menganggap penelitian mengenai interaksi G x E merupakan penelitian
sampingan dan mungkin tidak secara intensif digunakan sebagai suatu metodologi
yang dipublikasikan. Meskipun demikian, banyak pemulia mengembangkan
penelitian lebih jauh tentang adaptasi lingkungan dan materi genetik . Apresiasi
ini dapat dihasilkan dari penelitian ke lapangan yang dilakukan secara rinci,
seringkali secara visual digunakan untuk membandingkan galur harapan untuk
menegtahui adaptabilitas varietas pada plot diberbagai tempat.
Asimilasi penelitian lapangan sering tampak sebagai proses intuitif.
Namun, penilaian statistik terhadap stabilitas genotip dipercayai sangat
diperlukan, bukan untuk mengganti pemuliaan, namun untuk melengkapinya.
Komputasional dan teknologi interpretasi yang mudah, seperti analisis hubungan
varians yang dikenal sebagai dan perekembangan varietas (Lin and Binns, 1985)
menurut Ketata et al., (1989) konsistensi kinerja dan peringkat stratifikasi (Fox et
al., 1990) dalam Hayward (1993) dapat diaplikasikan di sebagian besar dalam
program pemuliaan. Seorang pemulia membutuhkan esensi dari kecepatan dan
output statistik selama seleksi di lapangan. Teknik yang lebih kompleks, seperti
analisis pola atau model AMMI akan mendapatkan diperoleh melalui perangkat
lunak yang terdokumentasi dengan lebih baik menangani data yang hilang.
Dewasa ini, produksi perangkat lunak semacam itu merupakan salah satu
hambatan. Jumlah metode yang diusulkan untuk mengurangi penggunaannya
telah tersebar secara meluas.
BAB III
3.1
PENUTUP
Kesimpulan
kompleksitas biologis pada interaksi G x E yaitu hampir semua efek fenotipik
yang tidak berhubungan dengan gen dengan cara sederhana. Hasil mereka lebih
baik dari rantai reaksi dan interaksi psiko-kimia yang dirancang dari gen tetapi
paling penting melalui kompleks rantai peristiwa, dikontrol atau diubah oleh gen
lain dan lingkungan eksternal, untuk fenotipe akhir. Dalam konteks kompleksitas
biologi, berbeda nyata antara G x E pola yang ditimbulkan oleh tiga mutan gen
dalam mendekati isogenic gandum
Contoh tersebut melibatkan tiga lokus dapat dianggap sebagai “petunjuk dari
interaksi G x E bungkahan es’’. Efek kuat dari G x E akan mempengaruhi adaptasi
genotypic melalui banyaknya jumlah gen di bawah garis air. Dasar biologis G x E
mungkin tidak dapat dipahami karena lingkungan yang mendasari dan
kompleksitas genetik. Dengan demikian G x E sering tampak terselesaikan.
Namun, G x E untuk hasil biji - bijian uji coba gandum dalam reaksi karat dan
contoh di bawah ini menunjukkan bagaimana adaptasi sebagian besar dikontrol
oleh kromosom tunggal padda gandum.
DAFTAR PUSTAKA
Desclaux, D., J. M. Nolot, P. Triboulet, B. Lorentz, and Y. Chiffoleau. 2010.
Needed complementary of actors for variety innovation. ISDA 2010,
Montpellier, France, 28-30 Juni 2010.
Falconer, D. S. and T. F. C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetic.
4th edition. Addison Wesley Longman, Essex, UK. 464 p
Hayword, M.D., N.O Bosemark, and I. Romagosa. 1993. Plant Breeding:
Principles and Prospect. Chapman & Hall.
MK DISAIN PROGRAM PEMULIAAN TANAMAN
INTERAKSI G X E DAN ADAPTASI
KELAS A
KELOMPOK 2
Apriana Sartika Siagian
150510140024
Lukman Firdaus
150510140036
Reni Febriyani
150510140104
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
2017
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, karena atas rahmat,
berkah, ridho serta karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas mengenai
“Interaksi G X E dan adaptasi” dengan lancar dan tepat waktu. Tujuan penulisan
ini adalah untuk memenuhi tugas dalam mata kuliah Disain Program Pemuliaan
Tanaman.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Ir. Dedi Ruswandi, M.Sc., Ph.D.
selaku dosen pengampu mata kuliah ini yang telah memberikan
bimbingannya. Demikian, tugas ini
ilmu serta
penulis susun. Semoga bermanfaat, bagi
penulis khususnya dan pembaca umumnya.
Jatinangor, Mei 2017
Penulis
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR...............................................................................................i
DAFTAR ISI............................................................................................................ii
BAB I
PENDAHULUAN....................................................................................1
1.1
Latar Belakang..........................................................................................1
1.2
Tujuan Penelitian.......................................................................................1
BAB II PEMBAHASAN.......................................................................................2
2.1
Syarat Tumbuh..........................................................................................2
2.2
Pembenihan...............................................................................................2
2.5
Pemeliharaan.............................................................................................5
2.6
Panen dan Pasca Panen..............................................................................8
BAB III
3.1
PENUTUP.............................................................................................9
Simpulan....................................................................................................9
DAFTAR PUSTAKA.............................................................................................10
BAB I
PENDAHULUAN
G x E merupakan ekspresi genotypik pada lingkungan. Analisis G x E
penting dilakukan untuk menentukan
strategi perkembangbiakan
dalam
melepaskan genotipe dengan adaptasi yang baik terhadap lingkungan yang
diinginkan. Stabilitas dan adaptasi ini lebih tertuju pada dimensi ruang dan waktu,
seperti kebanyakan studi secara implisit menganggap stabilitas diukur secara
spasial dan temporal pada karakter yang sama. Informasi tentang interaksi
genotipe x lingkungan (GxE) diperlukan pemulia tanaman untuk membantu
proses identifikasi genotipe unggul. Analisis stabilitas dapat dilakukan apabila
terdapat interaksi GxE, untuk menunjukkan kestabilan suatu genotipe apabila
ditanam pada lingkungan yang berbeda.
Konsep tentang interaksi genotipe dengan lingkungan (GxE) banyak
digunakan dalam ilmu pemuliaan tanaman untuk menganalisis respon atau
perilaku suatu genotipe terhadap beragam kondisi lingkungan. Konsep ini didasari
oleh suatu teori yang menyatakan bahwa penampilan suatu fenotipe merupakan
resultante dari adanya perbedaan faktor genetik, faktor lingkungan, dan interaksi
dari kedua faktor tersebut (Falconer dan Mackay, 1996).
Dalam konsep interaksi GxE, faktor lingkungan dapat didefinisikan
sebagai keseluruhan faktor, di luar faktor genetik, yang akan mempengaruhi
penampilan fenotipe suatu jenis tanaman. Namun demikian, para pemulia tanaman
dalam menganalisis perilaku atau respon suatu genotipe pada umumnya
membatasi faktor lingkungan sebagai suatu faktor yang berkaitan dengan
perbedaan lingkungan biofisik (tanah dan iklim) dan agronomik atau manajemen
tanaman (secara sederhana didefinisikan sebagai kegiatan modifikasi atau
pengendalian lingkungan biofisik yang menjadi faktor pembatas produksi)
(Desclaux et al., 2010).
BAB II
2.1
PEMBAHASAN
Kompleksitas biologi interaksi G x E
Allard (1960) sebagaimana dikutip Hayward (1993) menggambarkan
kompleksitas biologis pada interaksi G x E yaitu hampir semua efek fenotipik
yang tidak berhubungan dengan gen dengan cara sederhana. Hasil mereka lebih
baik dari rantai reaksi dan interaksi psiko-kimia yang dirancang dari gen tetapi
paling penting melalui kompleks rantai peristiwa, dikontrol atau diubah oleh gen
lain dan lingkungan eksternal, untuk fenotipe akhir. Dalam konteks kompleksitas
biologi, berbeda nyata antara G x E pola yang ditimbulkan oleh tiga mutan gen
dalam mendekati isogenic gandum (Molina-Cano et aI., 1990; Romagosa et aI.,
1993).
Contoh tersebut melibatkan tiga lokus dapat dianggap sebagai “petunjuk
dari interaksi G x E bungkahan es’’. Efek kuat dari G x E akan mempengaruhi
adaptasi genotypic melalui banyaknya jumlah gen di bawah garis air. Dasar
biologis G x E mungkin tidak dapat dipahami karena lingkungan yang mendasari
dan kompleksitas genetik. Dengan demikian G x E sering tampak terselesaikan.
Namun, Baker (1971) dalam Hayward (1993) menjelaskan G x E untuk hasil biji bijian uji coba gandum dalam reaksi karat dan contoh di bawah ini menunjukkan
bagaimana adaptasi sebagian besar dikontrol oleh kromosom tunggal padda
gandum.
2.2
Implikasi interaksi G x E dalam program pemuliaan tanaman
Terdapat dua pendekatan konseptual berbeda untuk mempelajari G X E dan
adaptasi. Yang lebih umum yaitu empiris dan melibatkan statistic yang berkaitan
dengan tanggapan genotypic yang diamati, biasanya dalam hal hasil sampel pada
kondisi lingkungan. Pendekatan analisis mendefinisikan lingkungan dan fenotipe
dalam faktor-faktor biotik dan abiotik. Dalam prakteknya, kebanyakan pemuliaan
menggabungkan elemen dari kedua pendekatan.
Dua jenis genotypic stabilitas dibedakan oleh Becker (1981) dalam Hayward
(1993). Ia menerapkan kata 'biologis' stabilitas dalam arti homeostatik di mana
genotipe mempertahankan hasil konstan di lingkungan. Secara statistik, konsep
stabilitas dinilai oleh varians genotypic di lingkungan. Namun, stabilitas
homeostatik cenderung tidak diinginkan dalam pertanian modern, karena genotipe
harus menanggapi kondisi membaik. Kebutuhan untuk genotypic terhadap
lingkungan yang menguntungkan mengarah ke konsep stabilitas 'agronomi',
dimana genotipe dianggap stabil jika itu menghasilkan relative baik terhadap
potensi produktif lingkungan dalam pengujian. Jika stabilitas agronomi
menunjukkan untuk berbagai lingkungan, genotipe didefinisikan memiliki
adaptasi umum atau lebar. Sebaliknya, jika agronomi stabilitas nyata atas rentang
yang terbatas, genotipe memiliki adaptasi spesifik atau sempit.
G x E dianggap kuantitatif jika peringkat genotipe tidak berubah dari
lingkungan satu ke lingkungan yang lain, yaitu jika respon diferensial genotipe
satu dibandingkan dengan yang lain adalah masalah skala. Interaksi (bebascrossover) seperti kuantitatif kurang penting untuk pemulia daripada interaksi
kualitatif, di mana genotipe mengubah rangking (Baker, 1988). Interaksi kualitatif
atau crossover menyulitkan seleksi dan identifikasi genotipe unggul.
Untuk percobaan di mana situs yang sama dan genotipe disertakan tahun,
istilah GxE dari analisis varians dapat dibagi menjadi komponen genotipe x lokasi
(GxS), genotipe x tahun (GxY) dan genotipe x situs x tahun (GxSxY). Jika GxS
merupakan bagian penting dari G x E, maka adaptasi tertentu adalah exploitasi
dengan membagi daerah binaan menjadi daerah homogen yang meminimalkan
GxE dalam daerah.
Gambar 22.1 Kinerja dua hipotetis genotipe dalam dua lingkungan, menunjukkan
GxE () tidak ada dan karena itu homogen regresi, ('b) kuantitatif' GxE, tanpa
pembalikan peringkat genotipe dan ('c) kualitatif' GxE, dengan peringkat
pembalikan.
Ceccarelli (1989) berpendapat bahwa berbagai adaptasi tidak ada di lingkungan
makro-agroecological berbeda dan bahwa seleksi untuk potensi hasil tinggi
memiliki tidak meningkatkan hasil di bawah input rendah. Demikian pula, rumput
(1988) menyatakan bahwa hasil tinggi dan stabilitas agronomi saling eksklusif
atas berbagai lingkungan. Patel et al. (1987) menemukan bahwa ketika jelai
populasi yang berganti-ganti antara beragam situs, mewakili zona berbeda
adaptasi, seleksi alam menurunkan hasil. Austin (Lihat bab 23) membahas
masalah luas vs adaptasi tertentu dalam konteks evolusi. Namun, banyak peternak
akan kontes yang akumulasi toleransi sejumlah tekanan adalah kunci untuk
berbagai adaptasi dan akibatnya seleksi di beberapa lingkungan adalah cara
terbaik untuk berkembang biak genotipe stabil. Pertama untuk kelima belas
internasional Spring gandum menghasilkan pembibitan, tumbuh di situs
perwakilan dari semua utama tumbuh gandum di daerah, CIMMYT genotipe
dibesarkan di bawah lingkungan masukan tinggi yang unggul dalam
menghasilkan dan menunjukkan lebih baik adaptasi dari genotipe dikembangkan
secara lokal dengan atau tanpa CIMMYT plasma nutfah (Pfeiffer dan Braun,
1989). Miskin adaptasi dari CIMMYT genotipe lingkungan tertentu umumnya
tercermin penyakit kerentanan, daripada inefisiensi biologis. Sebaliknya,
Ceccarelli et al. (1987) menyimpulkan bahwa jelai genotipe dibesarkan untuk
kondisi ekstrim harus dipilih dalam kondisi tidak menguntungkan ini.
2.3
Model analisis untuk stabilitas
(1) Analisis varians
Tes signifikansi dari analisis gabungan varians yang valid jika istilah error
dari perbedaan Lingkungan yang homogen. Jika uji Bartlett’s menunjukkan
variasi heterogen, transformasi data atau pengelompokan ulang lingkungan
menjadi himpunan bagian dengan varians homogen yang direkomendasikan (Steel
dan Torrie, 1980) dalam Hayward (1993). Namun, pemulia tanaman jarang
menerapkan uji Bartlett’s. Untuk menghindari kesulitan dalam analisis
interpretasi, data tidak boleh ditransformasikan kecuali eksperimental eror pada
seluruh lingkungan yang beragam. Untuk model campuran dua faktor (genotipe
tetap dan lingkungan acak) umumnya paling banyak digunakan gabungan analisis
varians yang ditunjukkan pada Tabel .1 sebagai berikut.
Tabel 1. Analisis model campuran varians untuk genotipe g di lokasi e dengan
replikasi r pada masing-masing lokasi
Sumber variasi
Derajat
Mean
Mean squares
squares
harapan
Total
Lingkungan
kebebasan
erg-1
e-1
MS1
σe + g
(E)
Rep./E*
Genotip (G)
2
MS1/MS2
σ 2R (E) +rg σ 2E
E(r-1)
g-1
MS2
MS3
(e-1)(g-1)
E(g-1)(r-1)
MS4
MS5
2
2
σ R (E)
σe + g
2
e
MS2/MS3
MS3/MS4
σ +g
2
GxE
Galat
F-nations
2
σ ¿ +er σ G
2
σe
MS4/MS5
Hal tersebut berarti cukup menggambarkan potensi lingkungan dan kinerja
genotipe pada percobaan G x E tidak signifikan. Namun, bila interaksi tersebut
signifikan, pengaruh utama harus ditafsirkan dengan hati-hati dan sifat interaksi
dianalisis yang sering menutupi kasus dimana genotipe berkinerja baik atau buruk.
Padva analisis varians, besaran jumlah kuadrat dari istilah yang relevan serta
varians komponen digunakan untuk menghitung variasi. Jumlah kuadrat yang
dapat diatribusikan pada variasi pada saat (1) sifat dari faktor yang
dipertimbangkan sehubungan dengan kemampuannya untuk menghasilkan variasi;
(2) jumlah tingkat faktor, contohnya jumlah tempat dalam percobaan, namun
komponen varians benar untuk jumlah pada tingkat faktor dan memungkinkan
langsung untuk perbandingan perkiraan dari sumber dengan jumlah tempat dan
genotipe yang berbeda.
Dalam sintesis regional dan internasional untuk Berbagai percobaan lebih
dari 20 spesies, DeLacy et al. (1990) dalam Hayward (1993) mensurvei
kepentingan tempat yang relatif, genotipe dan G x E. Mereka mempertimbangkan
data dari lebih 100 tempat di seluruh dunia dan menyoroti sifat G x E yang ada di
mana – mana pada uji coba hasil. Pada sebagian besar uji coba hasil, proporsi
jumlah kuadrat karena perbedaan antar tempat berkisar antara 80% sampai 90%
dan variasi karena G x E biasanya lebih besar dari pada variasi genotipik. Rasio
jumlah kuadrat G x E terhadap jumlah kuadrat untuk genotipe jarang terjadi
kurang dari 0,8 dan mencapai 43. Rasio ini lebih disukai untuk komponen varians
yang harus dihindari. Asumsi kontroversial mengenai apakah genotipe dan tempat
adalah pengaruh acak atau tetap.
Sebagai pengukuran stabilitas genotipe, Plaisted dan Peterson (1959)
dalam Hayward (1993) mengusulkan rata - rata komponen varians ditentukan dari
masing - masing hubungan kombinasi menggunakan genotipe lainnya dalam
percobaan. Parameter ekovalensi menurut Wricke (1964) dalam Hayward (1993)
adalah kontribusi genotipe terhadap G x E. Shukla (1972) dalam Hayward (1993)
memodifikasi ekovalensi yang bertujuan untuk memberikan perkiraan tidak bias
terhadap varians G x E untuk setiap genotip, memungkinkan uji probabilitas untuk
pemisahan genotipe. Semakin besar besarnya perkiraan ini untuk genotipe,
semakin rendah stabilitas atau adaptasi agronomi pada umumnya. Teknik
alternatif berdasarkan parameter sederhana dari analisis multi lingkungan telah
banyak diusulkan. Seringkali penilaian pemulia terhadap nilai a Genotipe
didasarkan pada perbandingan dengan satu atau lebih banyak cek. Lin dan Binns
(1985) mengemukakan Menggunakan analisis varians berpasangan antaraKultivar
cek yang diketahui dan semua genotipe yang diuji untuk mendeteksi genotipe
yang menunjukkan hal yang sama.
(2) Regresi
Regresi linier sederhana memberikan konseptual model untuk stabilitas
genotip dan merupakan metode yang paling banyak digunakan dan dimanfaatkan
dalam pemuliaan tanaman. Metode ini sering dikenal sebagai pendekatan (Finlay
dan Wilkinson, 1963) dalam Hayward (1993). Pada kinerja metode ini terdapat
ketentuan: (1) pengaruh utama yaitu genotipe dan Lingkungan; (2) produk
lingkungan merupakan pengaruh utama dikalikan dengan koefisien regresi dari
genotipe. Istilah GxE dari Analisis varians dipartisi antara heterogenitas regresi
dan penyimpangan dari regresi. Gagasan tentang garis yang mencerminkan cara
masuk genotipenya yang merespon perbaikan lingkungan dapat dilihat pada
(Gambar 22.1).
Proporsi G x E dijelaskan pada regresi, ukuran keseluruhan sesuai dengan
model linear, lebih penting daripada statistik. Kemungkinan fungsi lingkungan
untuk sebagian besar variasi G x E tertinggi bila variasi lingkungan ekologis
sederhana dan bisa memadai diperlihatkan pada satu dimensi absis. Hal ini bisa
terjadi jika, misalnya tersedia kelembaban tanah yang merupkan satu-satunya
faktor utama yang membedakan antara lingkungan.
(3) Metode non parametrik
Kelebihan teknik non parametrik yaitu :
Bebas dari asumsi tentang pengaruh utama aditif, varians homogenitas
dan respon linier peningkatan potensi hasil lingkungan;
Tidak peka terhadap Kesalahan pengukuran;
Ukuran adaptasi tidak terlalu dipengaruhi oleh kinerja genotipik di
lingkungan yang ekstrim.
Uji interaksi genotipe dianggap stabil jika rangkingnya relatif konsisten di
seluruh lingkungan. Ketata dkk. (1989) dalam Hayward (1993) mengusulkan
metode peringkat, 'Konsistensi Kinerja'. Merencanakan rata-rata Peringkat di
seluruh tempat terhadap standar penyimpangan barisan untuk setiap genotip
diperbolehkan alokasi genotipe di antara empat kelas:
1.
2.
3.
4.
superior konsisten
superior tidak konsisten
inferior konsisten
inferior tidak konsisten
Kultivar menunjukkan adaptasi umum ditemukan dalam kategori pertama,
sedangkan adaptasi spesifik dapat dideteksi di antara genotip yang tidak konsisten
superior. Uji statistik untuk membandingkan ukuran stabilitas genotipik tidak
tersedia. Huehn (1990) dalam Hayward (1993) membahas metode non-parametrik
untuk mengelompokkan lingkungan dan genotipe. Dua lingkungan, terlepas dari
mereka tingkat imbal hasil dapat dianggap sama untuk seleksi, tujuannya jika
kedua genotipe tersebut sama.
(4) Eksplorasi multivarian hubungan antar lokasi dan genotipe
A. Pola analisis satu atribut
Hubungan antar lokasi dan genotipe biasanya digambarkan dengan
menggunakan data hasil dari matriks genotip x lokasi yang dihasilkan oleh
program
pemuliaan
tanaman.
Istilah
'Analisis
Pola'
diciptakan
untuk
menggambarkan penggunaan klasifikasi secara paralel dan teknik untuk
menyajikan secara maksimal variasi dari matriks lokasi x genotipe. Teknik
klasifikasi seperti 'Clustering' diasumsikan pada kontinuitas dalam data,
sedangkan 'Principal Components Analysis' (PCA) dan metode lainnya berasumsi
pada distribusi yang terus menerus. Konsep pemisahan tempat secara
multidimensional ruang dapat diilustrasikan dengan dua dimensi analog (Fox dan
Rosielle, 1982a) dalam Hayward (1993).
Metode multivariat biasanya menyajikan sebagian besar variasi total dalam
beberapa dimensi, misalnya dalam dendrogram atau scattergram. Informasi itu
pada dasarnya hadir dalam a matriks korelasi, tapi banyak hasilnya lebih mudah
ditafsirkan dalam prakteknya. Sedangkan cluster analisis menunjuk pada sebuah
lokasi, misalnya ke satu kelompok, analisis faktor memberi lebih banyak
fleksibilitas dengan menempatkan lokasi dalam kelompok sementara. Menz
(1980) dalam Hayward (1993) menunjukkan kecenderungan kelompok dibentuk
oleh analisis pola untuk mengandung genotipe Dengan tingkat efisiensi risiko
yang sama.
Berbeda dengan hubungan antar genotipe, pengulangan pengelompokan situs
antara tahun rendah. Hubungan intersit berdasarkan data satu tahun didominasi
oleh pola Cuaca yang tidak dapat diprediksi dan seringkali tidak mudah
diinterpretasikan. Pola Analisis data dari tahun Tunggal Dengan demikian
memberikan penilaian cepat terhadap kinerja Genotipik dan 'tembakan jepret' dari
hubungan intersit yang menyeimbangkan. Kurangnya jumlah varietas umum yang
cukup memiliki analisis terbatas selama bertahun-tahun. Peterson dan Pfeiffer
(1989) dalam Hayward (1993) mengatasi masalah ini dengan menyusun matriks
korelasi jangka panjang dari situs yang menggunakan data hasil panen 17 tahun
dari Pembibitan Produksi Gula Musim Dingin Internasional. Mereka beralasan
bahwa korelasi fenotip antara pasangan situs pada tahun tertentu mengukur
kesamaan biologis dan, walaupun entri berubah seiring waktu, penyatuan korelasi
selama bertahun-tahun akan memberikan ukuran rata-rata keterkaitan jangka
panjang dari situs.Hal ini bisa dipikirkan, dalam terminologi di atas, sebagai
pengenaan super dari serangkaian 'snap shot' untuk menghasilkan gambar jangka
panjang. Analisis faktor digunakan untuk menyederhanakan matriks korelasi ini,
dan 56 lokasi dari 30 negara dialokasikan ke tujuh mega lingkungan untuk
produksi gandum musim dingin.
B. Analisis Pola Multi-Atribut atribut
Sebagian besar teknik yang dipertimbangkan sejauh ini di bagian ini telah
memeriksa tabel dua arah, umumnya genotipe oleh lingkungan untuk hasil panen.
Basford dkk. (1990) dalam Hayward (1993) memberikan pengembangan paralel
untuk klasifikasi. Metode ini dapat dianggap sebagai perluasan multivarian dari
banyaknya
penelitian
sebelumnya
pada
indeks
pilihan
yang
mencoba
menggabungkan informasi multi atribut menjadi skor. Para penulis ini
menganalisis ulang data kedelai regional dan data kapas yang sebelumnya
dilaporkan dalam analisis Pola Analisis konvensional dari satu atribut, namun
harus mengabaikan kumpulan data internasional seperti yang digunakan oleh Byth
et al. (1976) dan Peterson dan Pfeiffer (1989) dalam Hayward (1993). Tabel multi
atribut dari uji coba internasional didominasi oleh nilai yang hilang. Hasil adalah
atribut yang paling sering ditorehkan, dengan ciri-ciri lain yang dicatat kurang
umum dan dengan pertimbangan kooperator individu. Sumber daya seringkali
tidak tersedia untuk mencetak bahkan catatan fenologis nilai interpretatif penting
dan banyak sifat lainnya, terutama skor penyakit, tidak secara universal penting.
Untuk analisis pola konvensional dan multi atribut, diperlukan analisis yang tidak
seimbang. Namun, semakin besar proporsi sel yang hilang, semakin besar
risikonya dalam prosedur yang memungkinkannya terjadi. Masih harus dilihat
apakah metode ini akan mendapatkan penerimaan untuk eksplorasi data yang
tidak seimbang dari uji coba internasional. Mungkin aplikasi utama akan menjadi
analisis sifat sekunder yang paling banyak diabaikan seperti reaksi penyakit.
Sebuah subset dari situs yang melaporkan karat daun dalam percobaan gandum,
misalnya, dapat dianalisis, menggunakan data hasil dan fenologi sebagai atribut
sekunder.
C. The Additive Main Effects and Multiplicative Interaction (AMMI)
model
Model Additive Main Effects dan Multiplicative Interaction (AMMI) adalah
alat analisis yang hebat untuk menafsirkan genotipe besar x lingkungan
mereplikasi tabel tanpa nilai yang hilang (Crossa et aI., 1991) dalam Hayward
(1993). AMMI mengekstrak genotipe dan pengaruh utama lingkungan, kemudian
menggunakan PCA untuk menjelaskan pola pada matriks GxE atau residual.
Zobel dkk. (1988) dalam Hayward (1993) memberikan skala untuk skor PCA
yang memungkinkan estimasi persyaratan interaksi G x E yang spesifik. Model
AMMI untuk hasil rata-rata, Yij lebih dari ulangan genotipe ke-i di lingkungan kej adalah:
Dimana µ adalah nilai rata-rata, Gi dan Ej adalah pengaruh utama genotip dan
lingkungan, N adalah jumlah sumbu PCA yang dipertimbangkan, λn adalah nilai
tunggal dari sumbu PCA ke-n, λin dan δjn adalah nilai untuk genotipe ke-i dan
lingkungan ke-n pada sumbu PCA ke-n dan €ij adalah istilah residu yang
mencakup eksperimental eror. AMMI menghasilkan keluarga model dengan nilai
N yang paling sederhana. Model paling sederhana yaitu AMMIO dengan N sama
dengan nol, mempertimbangkan efek utama aditif, yaitu sifat genotip dan
lingkungan, untuk menjelaskan matriks data. Oleh karena itu, AMMIO memberi
peringkat genotipe identik di setiap lingkungan, mengabaikan G x E. Model kedua
yaitu AMMIl yang mempertimbangkan efek utama serta satu sumbu komponen
utama untuk menafsirkan matriks residual. AMMI2 mempertimbangkan efek
utama ditambah dua komponen utama sumbu untuk variasi non-aditif. T model
selanjutnya mempertimbangkan secara kumulatif suatu sumbu komponen utama
tambahan. Model selanjutnya mempertimbangkan secara kumulatif suatu sumbu
komponen utama tambahan.
Bila satu sumbu PCA menyumbang sebagian besar G X E, fitur AMMI adalah
prosedur biplot. Genotipe dan lingkungan diplot pada diagram yang sama,
memfasilitasi kesimpulan tentang interaksi spesifik genotipe individu dan
lingkungan dengan menggunakan tanda dan besarnya nilai PCA1. Setiap genotipe
dengan nilai PCA1 mendekati nol menunjukkan adaptasi umum pada lingkungan
yang diuji.Skor PCA1 genotipik yang besar mencerminkan adaptasi yang lebih
spesifik terhadap lingkungan dengan skor PCA1 'dari tanda yang sama. Gambar
22.4 menunjukkan nilai biplot dalam menilai sifat GxE menggunakan data
triticale untuk pendaftaran varietas di Spanyol untuk siklus 1988/89.Enam
triticales lengkap dan 10 substrat dikembangkan di Spanyol barat laut, di tiga
lokasi dengan tanah asam dan di enam lokasi dengan tanah dasar. Semua tritika
dan situs lengkap dengan tanah asam menunjukkan nilai PCA1 dari tanda yang
sama, menunjukkan bahwa penyelesaian lebih baik disesuaikan dengan tanah
asam.Tritika yang digantikan lebih baik disesuaikan dengan tanah dasar. AMMIl
menjelaskan 72% dari jumlah kotak GxE dan dengan demikian memberikan
penjelasan biologis GXE yang lebih memadai daripada regresi, yang hanya
menyumbang 19% interaksi (Royo et a,, 1991). Ekstrapolasi, kami yakin analisis
AMMI akan sangat berguna bila diterapkan pada analisis sepanjang tahun dengan
unsur ketidakpastian yang lebih tinggi.
Dua proses untuk menentukan jumlah sumbu PCA yang dipertimbangkan
telah dibedakan oleh Gauch dan Zobel (1988). Mereka menggunakan akurasi
'postdictive' dan 'prediktif'. Postdiction adalah prosedur deskriptif dimana model
terbaik dipilih berdasarkan variasi yang dijelaskan oleh sumbu PCA.Dalam
prediksi, replikasi individual dialokasikan secara acak untuk setiap kombinasi
genotipe x lingkungan ke kumpulan data untuk pemodelan atau himpunan untuk
memvalidasi model. Jumlah perbedaan kuadrat antara data validasi dan nilai
prediksi, di seluruh matriks data, dibagi dengan jumlah pengamatan validasi. Akar
kuadrat dari kuantitas ini adalah perbedaan prediktif kuadrat rata-rata (RMS PD),
dimana nilai yang lebih kecil menunjukkan prediksi yang lebih akurat.Model
akhir, model DATA yang disebut, juga mempertimbangkan kemampuan alat untuk
mereplikasi data pemodelan, untuk setiap kombinasi lingkungan genotipe X,
untuk memprediksi data validasi yang sesuai, yaitu replikasi lainnya. Atas dasar
PD RMS, model terbaik dipilih dan diterapkan kembali ke data termasuk semua
ulangan.
Dorongan untuk penelitian terkini mengenai analisis AMMI adalah bukti
empiris dari validasi data yang memperkirakan bahwa model AMMI mungkin
lebih akurat daripada mean through replicates (DATA) untuk memperkirakan hasil
kombinasi genotipe X lingkungan. Meskipun ada bukti, penggunaan penyesuaian
AMMI pada percobaan genotipik masih kontroversial.Akar kontroversi terletak
pada penggunaan data dari sejumlah lingkungan yang berbeda untuk
menyesuaikan sarana genotipik dengan yang lain. Dasar teoritis untuk
peningkatan kemampuan prediksi analisis AMMI berkaitan dengan Stein Effect
(Gauch, 1990) dimana menerima bias kecil, dari perkiraan AMMI untuk efek situs
genotipe X dan bukan mean dari replikasi yang tepat, dapat menghasilkan
keuntungan yang besar dalam presisi. Hal ini mungkin terutama berlaku untuk
data yang bising. Dalam uji coba genotipe g di lingkungan e dengan r ulangan,
analisis AMMI menggunakan semua pengamatan ger untuk memperkirakan
kombinasi lingkungan genotipe X. Sebaliknya, perkiraan tidak bias kurang tepat
karena didasarkan pada r data point. Data AMMI yang disesuaikan dengan presisi
prediktif yang lebih baik dapat dianalisis lebih lanjut dengan metode seperti
Pattern Analysis untuk mempelajari perilaku kelompok lingkungan dan
genotipe.Data AMMI yang disesuaikan menunjukkan tren yang lebih jelas
daripada analisis data mentah, namun analisis AMMI harus dibandingkan dengan
rancangan percobaan yang lebih baik sebagai alat untuk memperbaiki presisi
(Crossa et al., 1991).Dalam membahas kemampuan model multivariat, seperti
AMMI, untuk secara selektif memulihkan pola sebagai lawan dari kebisingan,
Gauch dan Zobel (1988) menyatakan: 'Intinya, selektivitas terjadi karena
kebisingan menghasilkan variasi istimewa pada perlakuan individu, sedangkan
pola yang berasal dari sifat Dari genotipe dan situs menghasilkan variasi
terkoordinasi dalam berbagai cara pengobatan '. Namun, Crossa et al. (1991)
menunjukkan bahaya, dari sudut pandang biologis, mengesampingkan pesan yang
tidak sesuai dengan pola.Mereka menyarankan bahwa pesan dari satu situs dengan
tekanan tertentu mungkin hilang di antara sebagian besar situs tanpa tekanan ini.
GXE yang bermakna secara biologis yang terkait dengan stres akan terdegradasi
ke periode residual analisis AMMI. Untuk mencegah kemungkinan ini, Crossa
dkk. (1991) memeriksa distribusi penyesuaian AMMI untuk memastikan apakah
penyesuaian besar dipusatkan pada lingkungan individu atau genotipe
asinkron.Dalam data mereka, penyesuaian tampaknya merata, konsisten dengan
pengurangan kebisingan secara umum, namun proses pemeriksaan tidak memiliki
basis statistik yang ketat. Biplot dari Crossa et al. (1991) secara grafis
menunjukkan fenomena umum pada penelitian GxE: faktor-faktor yang
menyebabkan perbedaan hasil rata-rata dalam situs tidak berhubungan dengan
faktor-faktor yang menyebabkan variasi GxS. Dua kelompok situs kontras utama,
yang masing-masing relatif homogen untuk interaksi dengan genotipe, mencakup
rentang hasil situs dalam percobaan.
Fenomena subset yang lebih homogen ini, yaitu 35 situs, yang
menunjukkan pola yang lebih kompleks daripada himpunan yang lengkap bersifat
paradoks dan menunjukkan bahwa konsep ekstraksi kebisingan oleh analisis
AMMI memerlukan lebih banyak penyelidikan. Kami menyarankan agar
penetapan dimensi PCA yang lebih tinggi dikaitkan dengan kebisingan, karena
kurangnya kemampuan prediksi, mungkin dalam beberapa kasus menjadi artefak
penerapan model pada situasi di luar batas kapasitas mereka untuk menjelaskan
interaksi.Aplikasi untuk subset sederhana, seperti yang ditunjukkan pada
kesembilanESWYT, memungkinkan representasi data yang lebih baik. Dalam
konteks ini, mungkin akan memperjelas untuk memeriksa kembali data jagung
yang dilaporkan oleh Crossa et al. (1990). Untuk sembilan genotipe yang tumbuh
di 38 lingkungan subtropis, GxE sangat 'signifikan, namun AMMIO menunjukkan
nilai prediktif terbaik.Hal ini mengkhawatirkan karena ini menyiratkan bahwa
interaksi yang signifikan merupakan kebisingan dan perkiraan genotip terbaik
yang dimiliki peternak untuk situs individual adalah efek utama genotipik dari
analisis gabungan. Kami berhipotesis bahwa penerapan analisis AMMI terhadap
subset lingkungan yang kurang kompleks dapat mengungkapkan model dimana
interaksi memiliki nilai prediktif.Penyesuaian AMMI dipilih berdasarkan per
matriks, yaitu berdasarkan validasi data di semua lingkungan dan genotipe.
Pemilihan lingkungan per penyesuaian perlu diselidiki, karena ketepatan data
bervariasi dari lingkungan ke lingkungan. Data dari lingkungan dimana DATA
memberikan akurasi terbesar dapat dikombinasikan dengan data AMMI yang
disesuaikan dari lingkungan lain.
2.4
Perspektif
Semakin berkembangnya teknologi seperti metode statistik, komputerisasi
dan mekanisasi, sangat diharapkan adanya keuntungan dari pengembangan
empiris lanjutan yang memiliki perspektif yang sangat penting. Sementara
kontribusi akan signifikan mengalir dari pendekatan yang berorientasi pada suatu
karakter,
karena adanya tekanan pembatas yang teridentifikasi. Keuntungan
genetik maksimum akan dihasilkan dari alokasi sumber daya yang optimal antara
kedua pendekatan tersebut.
Dari hasil penelitian akhir Wilkinson (1963) dalam Hayward (1993)
menyatakan perspektif terhadap adaptasi penting untuk pemulia tanaman
kembangkan. Untuk melakukan analisis ini, kekuatan kartu harus dipindahkan
antar institusi. Perlu diketahui bahwa bagaimana kemajuan - kemajuan dalam
komputerisasi telah mempengaruhi pemuliaan tanaman. Bahkan, sulitnya untuk
meningkatkan jumlah plot di banyak negara dan teknologi komputer sekarang
tersedia secara luas, analisis hasil dalam program pemuliaan telah tertinggal.
Beberapa pemulia secara intensif melakukan analisis data untuk stabilitas
genotipik. Analisis yang umum mereka gunakan sebagai seorang pemulia
tanaman yaitu dengan analisis regresi. Namun beberapa yang lainnnya
menganggap penelitian mengenai interaksi G x E merupakan penelitian
sampingan dan mungkin tidak secara intensif digunakan sebagai suatu metodologi
yang dipublikasikan. Meskipun demikian, banyak pemulia mengembangkan
penelitian lebih jauh tentang adaptasi lingkungan dan materi genetik . Apresiasi
ini dapat dihasilkan dari penelitian ke lapangan yang dilakukan secara rinci,
seringkali secara visual digunakan untuk membandingkan galur harapan untuk
menegtahui adaptabilitas varietas pada plot diberbagai tempat.
Asimilasi penelitian lapangan sering tampak sebagai proses intuitif.
Namun, penilaian statistik terhadap stabilitas genotip dipercayai sangat
diperlukan, bukan untuk mengganti pemuliaan, namun untuk melengkapinya.
Komputasional dan teknologi interpretasi yang mudah, seperti analisis hubungan
varians yang dikenal sebagai dan perekembangan varietas (Lin and Binns, 1985)
menurut Ketata et al., (1989) konsistensi kinerja dan peringkat stratifikasi (Fox et
al., 1990) dalam Hayward (1993) dapat diaplikasikan di sebagian besar dalam
program pemuliaan. Seorang pemulia membutuhkan esensi dari kecepatan dan
output statistik selama seleksi di lapangan. Teknik yang lebih kompleks, seperti
analisis pola atau model AMMI akan mendapatkan diperoleh melalui perangkat
lunak yang terdokumentasi dengan lebih baik menangani data yang hilang.
Dewasa ini, produksi perangkat lunak semacam itu merupakan salah satu
hambatan. Jumlah metode yang diusulkan untuk mengurangi penggunaannya
telah tersebar secara meluas.
BAB III
3.1
PENUTUP
Kesimpulan
kompleksitas biologis pada interaksi G x E yaitu hampir semua efek fenotipik
yang tidak berhubungan dengan gen dengan cara sederhana. Hasil mereka lebih
baik dari rantai reaksi dan interaksi psiko-kimia yang dirancang dari gen tetapi
paling penting melalui kompleks rantai peristiwa, dikontrol atau diubah oleh gen
lain dan lingkungan eksternal, untuk fenotipe akhir. Dalam konteks kompleksitas
biologi, berbeda nyata antara G x E pola yang ditimbulkan oleh tiga mutan gen
dalam mendekati isogenic gandum
Contoh tersebut melibatkan tiga lokus dapat dianggap sebagai “petunjuk dari
interaksi G x E bungkahan es’’. Efek kuat dari G x E akan mempengaruhi adaptasi
genotypic melalui banyaknya jumlah gen di bawah garis air. Dasar biologis G x E
mungkin tidak dapat dipahami karena lingkungan yang mendasari dan
kompleksitas genetik. Dengan demikian G x E sering tampak terselesaikan.
Namun, G x E untuk hasil biji - bijian uji coba gandum dalam reaksi karat dan
contoh di bawah ini menunjukkan bagaimana adaptasi sebagian besar dikontrol
oleh kromosom tunggal padda gandum.
DAFTAR PUSTAKA
Desclaux, D., J. M. Nolot, P. Triboulet, B. Lorentz, and Y. Chiffoleau. 2010.
Needed complementary of actors for variety innovation. ISDA 2010,
Montpellier, France, 28-30 Juni 2010.
Falconer, D. S. and T. F. C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetic.
4th edition. Addison Wesley Longman, Essex, UK. 464 p
Hayword, M.D., N.O Bosemark, and I. Romagosa. 1993. Plant Breeding:
Principles and Prospect. Chapman & Hall.