SEPUTAR TANAMAN C3 C4 DAN CAM
SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM
TANAMAN C3-C4 DAN CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan,
dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga
fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum,
akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum
dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi sulit
untuk mempertahankan kecukupan pangan.
Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti oxalacetate, malate,
dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada
fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga.
Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan
ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan
kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan
phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada selsel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga
fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di
atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang
berlebihan.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon
adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3
disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting
dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang
menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar
sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang
meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan
CAM
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara
langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting
dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak
memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus
calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap
fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah
menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan
menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk
menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Pemberian Naungan
Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi.
Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3
maupun dalam fase pembibitan
Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan
Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang
siklus hidup tanaman
Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi
Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman pokok,
juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma
Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada
pertumbuhan gulma
Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik
jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan
Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro
Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
Mengurangi laju evapotranspirasi
Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman
Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan
kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat
tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi
konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya
CO2 . Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas.
Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang
disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan
tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran
fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.
Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;
Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya pada gula
berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah
rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya
untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer
gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron
disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula
berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan
dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5
molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk
menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2
kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal
yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat
O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath”
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan
untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2
s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor
karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat
(RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan
segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil
berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA
bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan
dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan
tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan
electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi
fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah
lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur
menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP
dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.
Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan
asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut
spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi
menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan
yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEPkarboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3
dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEPkarboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk
kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai
sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
sel mesofil
sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh.
Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak
longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empatmalat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi
ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti
inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.
Sintesis C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki
kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan
air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata.
Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara
yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh.
Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan
diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim
PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini
disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat
dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan
terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju
produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang
terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat,
kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Selsel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem.
Lihat gambar.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki
siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson
adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah.
Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat
oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk
fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa.
Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya
kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa
karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan
pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Sintesis CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi
fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka
stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat
tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan
bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis
seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi
hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat
dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas,
sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP
Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4
No
Sifat Sifat
Tanaman C3
Tanaman C4
1
Jalur utama fiksasi CO2
C3
C3 + C 4
2
Hasil pertama fiksasi CO2
PGA
Oksaloasetat
3
Molekul penerima CO2
RuBP
PEP
4
Enzim pada fiksasi CO2
RuBP karboksilase
PEP karboksilase
5
O2 sebagai penghambat fotosintesis
ya
tidak
6
Fotorespirasi
tinggi
rendah
7
Fotosintesis maksimum
10 – 40 ppm
30 – 90 ppm
8
Suhu opt. Fotosintesa
15 – 30 oC
30 – 45 oC
9
Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis
10 –40 % chy. Mthr. Pnh
Cahaya matahari penuh
10
Reaksi stomata thd CO2
Kurang peka
Lebih peka
Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu
pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA),
melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk
fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4
atau tumbuhan 4 karbon.
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast
jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat. PEP +
CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian
ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan
membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan
mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih banyak
glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan
tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya
difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya
berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain
yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase
RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada
konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem
perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang tinggi,kelembaban tanah
yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut
anatomy kranz. Daun tersebut mengandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut
mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.
TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi
menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi,
stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP
karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola
tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata
menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul
didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur
Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok
tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup
stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya,
sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata
tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam
organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism
(CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam
senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah
bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :
1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi
dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih berbanding
dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien
dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan
spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP
carboxylase.
5. Perbedaan anatomi:a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala
spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai
satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang
terdapat dalam spesis C3.
6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.
7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan
bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3.
Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering
dalam tumbuhan
TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.
C4 PLANTS
C3 PLANTS
COz compensation point
0-5 ppm
3O~lO0 ppm
Carboxylation product
Oxaloacetic acid (C4)
PGA (C3)
C02 acceptor
PEP
RuBP
Photorespiration
Low or absent
High
Effect of 02 (0% to 50%) None
Inhibitory
Chloroplasts
One or two kinds
One kind
Leaf veins
Well developed bundle sheath, many bundle
sheath, many chloroplasts
Poorly developed bundle sheath,
few chloroplasts
Photosynthetic efficiency High
Usually lower
Maximum rate of
photosynthesis
High
Low to high
Productivity
High
Low to high
Effect of high temperature
Stimulates net C02 uptake
Inhibits net CO2 uptake
*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang
terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah
besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath"
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan
untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2
s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.
C3
C4
CAM (crassulacean acid
metabolism)
lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
adaptif di daerah panas dan
kering
adaptif di daerah panas dan
kering
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi
CO2 diikat oleh PEP yang
Pada malam hari asam malat
tinggi, pada siang hari malat
rendahLintasan
karbon dioxida masuk ke
siklus calvin secara langsung.
tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung
tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)
Sel seludang pembuluh
berkembang dengan baik dan
banyak mengandung kloroplas
Umumnya tumbuhan yang
beradaptasi pada keadaan
kering seperti kaktus, anggrek
dan nenas
Sebagian besar tumbuhan
tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3
Fotosintesis terjadi di dalam
sel mesofil dan sel seludang
pembuluh
Reduksi karbon melalui
lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya
berbeda
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasi pengikatan
O2 oleh enzim Rubisco
Pengikatan CO2di udara
melalui lintasan C4 di sel
mesofil dan reduksi karbon
melalui siklus Calvin (siklus
C3) di dalam sel seludang
pembuluh
Pada malam hari terjadi
lintasan C4 pada siang hari
terjadi suklus C3
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam 3fosfogliserat atau PGA
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan
aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon
Memiliki daun yang cukup
tebal sehingga laju
transpirasinya rendah
tidak dapat mengikat O2
sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO2 dan O2
C4)
Terdiri atas sekumpulan reaksi
kimia yang berlangsung di
dalam stroma kloroplas yang
tidak membutuhkan energi
dari cahaya mataharai secara
langsung.
Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih
dahulu bereaksi dengan H2O
membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik
anhidrase
Stomatanya membuka pada
malam hari
Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase
terang fotosintesis
Memiliki sel seludang di
samping mesofil
Pati diuraikan melalui proses
glikolisis dan membentuk PEP
Memerlukan energi sebanyak
3 ATP
Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP
CO2 yang masuk setelah
bereaksi dengan air seperti
pada tanaman C4 difiksasi
oleh PEP dan diubah menjadi
malat
PGAL yang dihasilkan dapat
digunakan dalam peristiwa
yaitu sebagai bahan
membangun komponen
struktural sel, untuk
pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati
Tanaman c4 juga mengalami
siklus calvin seperti peda
tanaman C3 dengan bantuan
enzim Rubisko
Pada siang hari malat berdifusi
secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami
dekarboksilasi
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C3 pada
siang hari yaitu daur Calvin
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C4 pada
malam hari yaitu daur Hatch –
Slack.
Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di
dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah
asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma
kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan
berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam
peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati.
Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya
berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan
bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup
tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui
proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman
C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari
yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch
dan Slack.
ARTIKEL TERKAIT :
Proses Fotosintesis pada tumbuhan ............. klik disini
Seputar klorofil ( Cholorophyll ) ....... klik disini
Salam,
Dwi Hartoyo, SP
REFERENSI
1. http://20de.wordpress.com/2011/11/30/fotosintesis-tumbuhan-c3-c4-dan-cam/
2. http://agusbio.blogspot.com/2011/04/tumbuhan-c3-c4-dan-cam.html
3. http://be-ef.blogspot.com/2011/10/tanaman-c3c4-dan-cam.html
4. http://goresan-kecil-chara.blogspot.com/2012/09/apa-itu-klorofil.html
5. http://tr.wikipedia.org/wiki/Klorofil
6. http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis
7. http://moreartikel.blogspot.com/2010/08/kelebihan-dari-fotosintesis.html
8. http://gallerypendidikan.blogspot.com/2012/03/fotosintesis.html
9. http://iman56.blogspot.com/2010/10/perbedaan-tanaman-c3-c4-dan-cam.html
10. http://situsbiologiindonesia.blogspot.com/2010/08/fotosintesis-tumbuhan-c-3-c-4-dan-cam.html
TANAMAN C3-C4 DAN CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering
dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan,
dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga
fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum,
akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum
dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi sulit
untuk mempertahankan kecukupan pangan.
Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti oxalacetate, malate,
dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada
fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon juga.
Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan
ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan
kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti biasa.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan
phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada selsel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga
fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di
atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang
berlebihan.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon
adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3
disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting
dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang
menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar
sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang
meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan
CAM
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara
langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting
dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak
memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus
calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap
fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah
menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan
menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk
menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Pemberian Naungan
Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu tinggi.
Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk kelompok C3
maupun dalam fase pembibitan
Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi dengan naungan
Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja, tetapi sepanjang
siklus hidup tanaman
Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin dikurangi
Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke tanaman pokok,
juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma
Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas mulai ada
pertumbuhan gulma
Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum tercapai titik
jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk pertumbuhan
Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro
Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
Mengurangi laju evapotranspirasi
Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman
Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan
kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat
tambah parah, rubisko ini dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi
konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya
CO2 . Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas.
Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang
disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan
tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran
fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.
Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;
Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya pada gula
berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah
rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya
untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer
gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron
disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula
berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan
dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5
molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk
menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2
kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal
yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat
O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath”
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan
untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2
s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor
karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat
(RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan
segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil
berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA
bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan
dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan
tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan
electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi
fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah
lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur
menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP
dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.
Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan
asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut
spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi
menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan
yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEPkarboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3
dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEPkarboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk
kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai
sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
sel mesofil
sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh.
Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak
longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empatmalat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi
ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti
inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.
Sintesis C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki
kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan
air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata.
Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara
yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh.
Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan
diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim
PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini
disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat
dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan
terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju
produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang
terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat,
kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Selsel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem.
Lihat gambar.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki
siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson
adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah.
Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat
oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk
fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa.
Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya
kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa
karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan
pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Sintesis CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi
fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka
stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat
tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan
bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis
seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi
hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat
dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas,
sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP
Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4
No
Sifat Sifat
Tanaman C3
Tanaman C4
1
Jalur utama fiksasi CO2
C3
C3 + C 4
2
Hasil pertama fiksasi CO2
PGA
Oksaloasetat
3
Molekul penerima CO2
RuBP
PEP
4
Enzim pada fiksasi CO2
RuBP karboksilase
PEP karboksilase
5
O2 sebagai penghambat fotosintesis
ya
tidak
6
Fotorespirasi
tinggi
rendah
7
Fotosintesis maksimum
10 – 40 ppm
30 – 90 ppm
8
Suhu opt. Fotosintesa
15 – 30 oC
30 – 45 oC
9
Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis
10 –40 % chy. Mthr. Pnh
Cahaya matahari penuh
10
Reaksi stomata thd CO2
Kurang peka
Lebih peka
Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu
pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA),
melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk
fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4
atau tumbuhan 4 karbon.
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di khloroplast
jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat. PEP +
CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian
ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan
membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan
mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali lebih banyak
glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan
tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya
difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya
berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain
yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase
RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada
konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem
perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang tinggi,kelembaban tanah
yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut
anatomy kranz. Daun tersebut mengandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut
mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.
TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi
menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi,
stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP
karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola
tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata
menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul
didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur
Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok
tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup
stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya,
sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata
tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam
organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism
(CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam
senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah
bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :
1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi
dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih berbanding
dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien
dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan
spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP
carboxylase.
5. Perbedaan anatomi:a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala
spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai
satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang
terdapat dalam spesis C3.
6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.
7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan
bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3.
Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering
dalam tumbuhan
TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.
C4 PLANTS
C3 PLANTS
COz compensation point
0-5 ppm
3O~lO0 ppm
Carboxylation product
Oxaloacetic acid (C4)
PGA (C3)
C02 acceptor
PEP
RuBP
Photorespiration
Low or absent
High
Effect of 02 (0% to 50%) None
Inhibitory
Chloroplasts
One or two kinds
One kind
Leaf veins
Well developed bundle sheath, many bundle
sheath, many chloroplasts
Poorly developed bundle sheath,
few chloroplasts
Photosynthetic efficiency High
Usually lower
Maximum rate of
photosynthesis
High
Low to high
Productivity
High
Low to high
Effect of high temperature
Stimulates net C02 uptake
Inhibits net CO2 uptake
*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang
dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang
terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah
besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini
adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath"
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan
untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2
s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM
(crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di bawah ini.
C3
C4
CAM (crassulacean acid
metabolism)
lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
adaptif di daerah panas dan
kering
adaptif di daerah panas dan
kering
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi
CO2 diikat oleh PEP yang
Pada malam hari asam malat
tinggi, pada siang hari malat
rendahLintasan
karbon dioxida masuk ke
siklus calvin secara langsung.
tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung
tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)
Sel seludang pembuluh
berkembang dengan baik dan
banyak mengandung kloroplas
Umumnya tumbuhan yang
beradaptasi pada keadaan
kering seperti kaktus, anggrek
dan nenas
Sebagian besar tumbuhan
tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3
Fotosintesis terjadi di dalam
sel mesofil dan sel seludang
pembuluh
Reduksi karbon melalui
lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya
berbeda
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasi pengikatan
O2 oleh enzim Rubisco
Pengikatan CO2di udara
melalui lintasan C4 di sel
mesofil dan reduksi karbon
melalui siklus Calvin (siklus
C3) di dalam sel seludang
pembuluh
Pada malam hari terjadi
lintasan C4 pada siang hari
terjadi suklus C3
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam 3fosfogliserat atau PGA
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan
aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon
Memiliki daun yang cukup
tebal sehingga laju
transpirasinya rendah
tidak dapat mengikat O2
sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO2 dan O2
C4)
Terdiri atas sekumpulan reaksi
kimia yang berlangsung di
dalam stroma kloroplas yang
tidak membutuhkan energi
dari cahaya mataharai secara
langsung.
Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih
dahulu bereaksi dengan H2O
membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik
anhidrase
Stomatanya membuka pada
malam hari
Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase
terang fotosintesis
Memiliki sel seludang di
samping mesofil
Pati diuraikan melalui proses
glikolisis dan membentuk PEP
Memerlukan energi sebanyak
3 ATP
Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP
CO2 yang masuk setelah
bereaksi dengan air seperti
pada tanaman C4 difiksasi
oleh PEP dan diubah menjadi
malat
PGAL yang dihasilkan dapat
digunakan dalam peristiwa
yaitu sebagai bahan
membangun komponen
struktural sel, untuk
pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati
Tanaman c4 juga mengalami
siklus calvin seperti peda
tanaman C3 dengan bantuan
enzim Rubisko
Pada siang hari malat berdifusi
secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami
dekarboksilasi
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C3 pada
siang hari yaitu daur Calvin
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C4 pada
malam hari yaitu daur Hatch –
Slack.
Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di
dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah
asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma
kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan
berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam
peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati.
Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya
berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan
bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup
tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui
proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman
C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari
yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch
dan Slack.
ARTIKEL TERKAIT :
Proses Fotosintesis pada tumbuhan ............. klik disini
Seputar klorofil ( Cholorophyll ) ....... klik disini
Salam,
Dwi Hartoyo, SP
REFERENSI
1. http://20de.wordpress.com/2011/11/30/fotosintesis-tumbuhan-c3-c4-dan-cam/
2. http://agusbio.blogspot.com/2011/04/tumbuhan-c3-c4-dan-cam.html
3. http://be-ef.blogspot.com/2011/10/tanaman-c3c4-dan-cam.html
4. http://goresan-kecil-chara.blogspot.com/2012/09/apa-itu-klorofil.html
5. http://tr.wikipedia.org/wiki/Klorofil
6. http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis
7. http://moreartikel.blogspot.com/2010/08/kelebihan-dari-fotosintesis.html
8. http://gallerypendidikan.blogspot.com/2012/03/fotosintesis.html
9. http://iman56.blogspot.com/2010/10/perbedaan-tanaman-c3-c4-dan-cam.html
10. http://situsbiologiindonesia.blogspot.com/2010/08/fotosintesis-tumbuhan-c-3-c-4-dan-cam.html