NUKLEUS DAN NUKLEOLUS PAPER FIX 1
A. Pendahuluan
Sel bersifat fundamental (mendasar) bagi sistem kehidupan dalam ilmu
Biologi, karena semua organisme tersusun atas sel. Terdapat dua tipe sel,
yakni prokariot dan eukariot. Bachteria dan Archaea yang terdiri dari sel-sel
prokariot. Sedangkan protista, fungi, hewan dan tumbuhan termasuk eukariot.
Perbedaan utama antara sel prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya,
seperti yang tercermin dalam nama kedua jenis sel ini. Dalam sel eukariot,
sebagian besar DNA berada dalam organel yang disebut nukleus, yang dibatasi
oleh selaput ganda. Sedangkan dalam sel prokariot, DNA terkonsentrasi di
wilayah yang tidak diselubungi oleh membran, yang disebut nukleoid. Interior
sel prokariot disebut sitoplasma. Istilah ini juga digunakan untuk menyebut
wilayah diantara nukleus dan membran plasma pada sel eukariot. Salah satu
ciri sel eukariot yaitu nukleusnya dibungkus oleh selaput nukleus
B. Pembahasan
1. Letak
Letak nukleus di dalam sel bervariasi, kadang agak di tepi, kadang
hampir di tengah (Campbell, 2010). Letak nukleus di dalam sel, biasanya
juga bersifat khas untuk setiap jenis sel, misalnya pada sel-sel kelenjar
nukleusnya terletak pada sitoplasma yang berada di dasar sel.
Gambar 1 : Letek nukleus pada : a. Sel hewan b. Sel tumbuhan
(Campbell, 2010)
2. Struktur Nukleus
1
Nukleus merupakan organel yang sudah terspesialisasi dan merupakan
pusat administrasi dan pemrosesan informasi sel. Nukleus juga merupakan
organel yang paling menonjol dalam sel eukariot, sekitar 5 µm (Campbell,
2010). Nukleus adalah organel yang sangat khusus yang berfungsi sebagai
pengolahan dan pusat informasi dari sel (Davidson, 2005). Tidak semua
jenis sel mengandung inti. Hanya sel-sel dari organisme yang maju,
dikenal sebagai eukariota, memiliki inti (Davidson, 2005). Organisme
bersel satu (prokariota), seperti bakteri dan cyanobacteria, tidak memiliki
inti tetapi mereka memiliki nukleotida (Davidson, 2005). Sel eukariota
melindungi DNA mereka di dalam nukleus (Starr dan Taggart, 2001).
Nukleus mengandung sebagian besar gen dalam sel eukariot (sebagian gen
terletak di mitokondria dan kloroplas) (Chambell, 2010). Nukleus
berbentuk bola atau gelendong. Nukleus merupakan selaput plasma
(selubung
nukleus)
rangkap
bersama-sama
dengan
nukleoplasma
membentuk suatu kesatuan. Selaput nukleus dengan selaput ke arah
nukleoplasma disebut selaput dalam dan yang mengarah ke sitoplasma
disebut selaput luar (Issoegianti, 1993). Nukleus memiliki dua fungsi
utama, yakni: sebagai tempat terletaknya material genetik, dan nukleus
juga berperan penting dalam koordinasi seluruh aktivitas sel.
Gambar 2. Nukleus dan bagian-bagiannya
Sumber : (http://nursingcrib.com)
a. Selaput Nukleus (Nuclear Envelope)
2
Gambar 3 : Struktur selaput nukleus
(Http://staf.uny.ac.id/sites/default/files/pengabdian/evy-yuliantimsc/komponen-sel-eukariotik.pdf)
Selaput nukleus atau nuclear envelope menyelubungi nukleus dan
memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma. Selaput nukleus merupakan
suatu membran ganda fosfolipid. Kedua membran, masing-masing
merupakan lapisan ganda lipid beserta protein-protein terkait, dan
dipisahkan oleh ruang selebar 20-40 nm. Ruang ini dinamakan spatium
perinuclearis yang diisi oleh bahan yang amorf. Selaput nukleus
tidaklah mulus, melainkan di permukaannya terdapat pori. Pori
mempunyai diameter sekitar 100 nm (Campbell, 2010). Dengan adanya
pori ini, memudahkan pengangkutan bahan atau senyawa makro dari
atau ke sitoplasma. Antara pori yang satu dengan yang lain dipisahkan
pada jarak 0,1-0,2 mikron. Jumlahnya pori dapat mencapai 3000-4000
untuk setiap selaput inti.
3
Gambar 4 : kompleks pori nukleus
(http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&
%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%201%20Review/nuclear
%20pore%20complex.jpg)
Pori-pori ini masih dilengkapi suatu bangunan silindris yang
berlubang dengan ujung-ujung sebelah dalam dan luar lebih besar
diameternya daripada diameter pori inti, sehingga bangunan ini
bertindak sebagai diafragma dan dinamakan annulus atau cincin. Di
sebelah dalam annulus, terdapat granula yang
dinamakan granula
sentral (Issoegianti, 1993). Cincin atau annulus dan pori inti
membentuk kesatuan sehingga dinamakan
pore complex, yang
berfungsi untuk meregulasi keluar masuknya sebagian besar protein dan
RNA, juga kompleks besar seperti makromolekul dari dan ke dalam inti
sel (Campbell: 2010).
Nukleus dikelilingi oleh selaput inti yang merupakan membrane
ganda dan berhubungan langsung dengan RE kasar. Pada selaput inti
terdapat Nuclear Pore Complexes (NPCs) yang merupakan satusatunya jalur pertukaran antara nukleus dan sitoplasma. NPCs memiliki
massa 125 MDa pada eukariot tingkat tinggi dan terdiri dari sekitar 50100 jenis protein. NPCs memberikan saluran difusi sebesar 9 nm untuk
ion, metabolit, dan juga untuk makromolekul yang lebih kecil dari 60
kDa. NPCs dapat mengakomodasi transport aktif molekul dengan
diameter 25 nm atau berat molekul beberapa juta Daltons. Transport
molekul protein yang besar atau ribonucleoparticles (RNPs) melalui
NPCs berbeda dengan import protein dari sitoplasma menuju
mitokondria, kloroplas, maupun Retikulum Endoplasma kasar, dimana
protein melalui membrane satu demi satu dan dalam keadaan yang tidak
terlipat tRNA.
NPCs merupakan kompleks protein besar yang dapat meloloskan
molekul-molekul kecil dan ion-ion berdifusi kedalam atau keluar
nukleus. Selain itu NPCs juga meloloskan beberapa protein penting
4
dari sitoplasma memasuki nukleus bila protein tersebut memiliki
sequences/urutan khusus tertentu yang mengindikasikan bahwa mereka
merupakan protein inti. Label urutan khusus tersebut dikenal sebagai
nuclear localization signal . Demikian pula dengan RNA dan proteinprotein yang memang diperuntukkan untuk keluar nukleus memiliki
nuclear export sequences yang menandai mereka agar dapat keluar
melalui NPCs.
Transport nukleositoplasma merupakan suatu aktivitas sel yang luar
biasa dan melibatkan banyak substrat. Transport ini tidak hanya
mengimport protein dari sitoplasma, akan tetapi rRNA dan mRNA yang
telah disintesis di nukleus, harus dieksport menuju sitoplasma untuk
menjalankan fungsi translasi. Proses awal dimulai melalui import
protein ribosomal kedalam nukleus untuk selanjutnya dirakit dalam
nukleulus bersama dengan rRNA dan akhirnya ditransport sebagai
subunit ribosomal menuju sitoplasma. Persyaratan penting dalam sistem
transport nukleus adalah selektifitas dan spesifisitas dimana sistem
memban harus ‘diyakinkan’ bahwa zat yang keluar dan masuk ke dalam
nukleus adalah zat yang tepat dan terjadi pada saat yang tepat pula
(Larry, dkk: 1988).
Proses transportasi melalui membran nukleus secara sederhana
dapat dijelaskan melalui contoh transportasi mRNA. mRNA fungsional
yang telah dibentuk dalam nukleus selanjutnya akan dibawa keluar dari
menuju ribosom dalam sitoplasma. Akan tetapi terlebih dahulu melalui
proses splicing dalam nukleus hingga terbentuk mRNA fungsional.
Transportasi ini tidak akan berlangsung bila proses splicing belum
selesai. Untuk mengangkut mRNA fungsional menuju porus nuclearis
diperlukan protein khusus yang membawanya. Sedangkan dipihak
porus nuclearis juga terdapat reseptor yang akan mengarahkan
transportasi mRNA meninggalkan nukleus. Setelah mRNA fungsional
keluar melalui porus nuklearis dalam sitoplasma, mRNA diikat oleh
5
protein khusus untuk mengganti protein pengikat ketika masih dalam
nukleus. Protein terakhir inilah yang akan membimbing mRNA ke arah
ribosom untuk menjalani langkah dan proses selanjutnya.
Gambar 5. Pore complex
(Strahl & Allis, 2000)
Selaput nukleus luar berhubungan langsung dengan retikulum
endoplasma. Permukaan selaput nukleus bagian luar ini ditempeli oleh
ribosom dengan diameter 15 nm yang terlibat dalam sintesis protein.
Selaput nukleus yang bagian dalam dilapisi oleh anyaman setebal 10
sampai 20 nm. Anyaman ini dinamakan lamina nukleus (nuclear
lamina). Lamina nukleus tersusun dari filamen intermedia yang pada
mamalia terdiri dari 3 jenis protein, yakni lamin A, B, dan C. Filamen
protein yang tersusun seperti jaring inilah yang mempertahankan
bentuk nukleus dengan cara memberikan sokongan mekanis pada
selaput nucleus (Issoegianti, 1993).
b. Nukleoplasma
Nukleoplasma disebut juga matriks nukleus merupakan cairan
yang umumnya ditemukan dalam sel eukariot. Cairan ini mengandung
air, ion terlarut dan campuran berbagai molekul kompleks. Komponen
6
kimia terbanyak dari cairan ini adalah protein. Sifat istimewa dari
protein penyusun nukleoplasma ini adalah kemampuannya untuk
merentang dan mengkerut (Issoegianti, 1993). Fungsi utamanya adalah
berperan sebagai medium suspensi dalam nukleus, dan berperan dalam
tiga kegiatan utama nukleus yang meliputi replikasi, transkripsi dan
kegiatan setelah penyalinan. Fungsi yang lainnya antara lain menjaga
bentuk dan struktur sel, transportasi ion, molekul dan substansi lainnya
yang berperan penting dalam metabolisme dan fungsi sel (Hed dan
Osborn, 2013).
c. Kromatin
Dalam nukleus, DNA terorganisasi menjadi unit-unit diskret yang
dinamakan kromosom, struktur yang membawa informasi genetik.
Setiap kromosom, terbuat dari materi yang disebut kromatin. Kromatin
merupakan kompleks yang tersusun atas protein dan DNA. DNA
membawa beberapa ratus sampai beberapa ribu gen, yaitu unit-unit
yang menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme (Campbell,
2010).
Pada saat sel interfase, terdapat
dua macam kromatin yaitu
heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah benang
kromatin yang berbentuk gumpalan-gumpalan tidak teratur dan dapat
dilihat oleh mikroskop cahaya. Sedangkan eukromatin adalah kromatin
yang tidak terpadatkan dan lebih tersebar. Karena terpadatkan, DNA
heterokromatin tidak dapat diakses oleh mekanisme sel yang
bertanggung jawab
untuk mengekspresikan informasi genetik yang
dikodekan dalam DNA. Sebaliknya, pengemasan eukromamtin lebih
longgar mmenjadikan DNA nya dapat diakses untuk mekanisme ini,
sehingga gen-gen yang terdapat dalam eukromatin dapat diekspresikan
(Campbell, 2010).
7
Gambar 6 : DNA dan kromatin
(Strahl &Allis, 2000)
d. Nukleolus
Nukleolus adalah struktur yang menonjol dalam inti, dan bila
diamati di bawah mikroskop electron, tampak sebagai massa granula yang
berwarna gelap dan serat-serat yang bergabung dengan bagian kromatin
(Campbell, dkk. 2010). Nukleolus merupakan sebuah struktur terikat tanpa
membran yang terdiri dari protein dan asam nukleat dalam inti sel
(Wikipedia). Lodish, dkk juga mengemukakan bahwa nukleolus adalah
sub kompartemen inti sejati yang tidak dikelilingi oleh membrane. Mark
(2010) mengemukakan bahwa nukleolus merupakan subdominan nukleus
yang menyusun subunit ribosom dalam sel eukariotik. Nukleolus dapat
ditemukan dalam sel eukariotik, termasuk pada sel tumbuhan dan hewan
(Gambar 7).
8
(a)
(b)
Gambar 7. Penampang nukleolus yang terdapat pada (a) sel tumbuhan, (b) sel hewan
(Campbell, dkk. 2010)
Nukleolus mengandung ikalan-ikalan DNA yang berasal dari
beberapa kromosoma, setiap ikalan mengandung sekelompok gen rRNA.
Setiap kelompokan gen itu disebut daerah NOR (Nucleolar Organizer
Region). Di NOR gen-gen rRNA disalin oleh polymerase RNA. Dari
elektonmikrograf, nukleolus terdiri dari tiga daerah yaitu suatu pusat yang
terdiri dari fibrila yang mempunyai daya serap warna sangat lemah yang
mengandung DNA yang belum disalin, kelompokan padat yang terdiri dari
firbila dan mengandung molekul-molekul RNA yang baru saja disalin,
kelompokan bahan yang berbentuk butir-butir yang mengandung zarah
prazat ribosoma.
Ukuran nukleolus berubah-ubah yang terjadi pada jumlah
komponen granular saat penyalinan gen ribosomal. Saat sedang
mensintesis protein, nukleolus mencapai 25% dari seluruh volume
nucleus. Pada saat interfase, nukleolus tampak jelas, pada saat menjelang
mitosis, nukleolus mengecil dan pecah menjadi serpihan-serpihan kecil,
akhirnya pada saat metaphase nukleolus menghilang. Menghilangnya
nukleolus ini seiring dengan terbentuknya kromosom dan berhentinya
sintesis RNA. Di akhir telofase, nukleolus mulai tampak kembali sebagai
butir-butir halus yang lama kelamaan akan melebur membentuk sebuah
atau lebih nucleoli
Campbell, dkk. (2010) juga mengemukakan bahwa nukleolus
tampak dalam pembelahan mitosis sel hewan dan sel tumbuhan.
9
Gambar 8. Pembelahan mitosis pada sel hewan
(Campbell,dkk. 2010)
Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan adalah sebagai
berikut menginformasikan bahwa nukleolus hadir dalam pembelahan
mitosis sel hewan dan sel tumbuhan . Tahapan pembelahan mitosis pada
sel hewan adalah sebagai berikut (Gambar 8) : (1) Pertama , dalam tahap
Interphase, ada inti yang ditutupi oleh selaput nucleus dan berisi satu atau
lebih nukleolus . Ada juga dua sentrosom dan setiap Sentrosom memiliki
dua sentriol, (2) Kedua, pada tahap profase, serat kromatin menjadi
terkumpar lebih rapat, sedangkan nukleolus menghilang. Setiap kromosom
diduplikasi terdiri dari dua kromatid saudara identik yang tersambung
pada sentromer, dan gelendong mitosis yang terdiri dari sentrosom dan
mikrotubulus mulai terbentuk, susunan radial mikrotubulus pendek dan
menjulur dari sentrosom disebut aster, dan kemudian sentrosom bergerak
saling menjauh.
(3) Selanjutnya, dalam tahap prometaphase , selaput nucleus
terfragmentasi sehingga mikrotubulus dapat memasuki wilayah nucleus
dan kromosom menjadi semakin terkondensasi. Masing-masing dua
10
kromatid di setiap kromosom kini memiliki kinetokor, sementara beberapa
mikrotubulus melekat pada kinetokor menjadi "mikrotubulus kinetokor",
dan mikrotubulus nonkinetokor berinteraksi dengan sejenisnya dari kutub
gelendong yang berlawanan, (4) Selain itu, pada metafase yang merupakan
tahap terpanjang mitosis dan sering berlangsung sekitar 20 menit,
sentrosom sekarang pada kutub yang berlawanan dari sel, kromosom
berjejer pada lempeng metafase . kinetokor dari kromatid saudara melekat
pada kinetokor mikrotubulus; (5) Anafase adalah tahap terpendek mitosis,
sering hanya berlangsung beberapa menit yang dimulai ketika protein
kohesin terbelah. Dua kromatid saudara dari setiap pasangan memisah
secara tiba-tiba. Setiap kromatid menjadi kromosom penuh, dua
kromosom anakan mulai bergerak menuju ujung-ujung sel yang
berlawanan saat mikrotubulus kinetokor memendek. Karena mikrotubulus
ini melekat di daerah sentromer, kromosom bergerak ke sentromer terlebih
dahulu dengan kecepatan sekitar 1mm/menit, dan sel memanjang saat
mikrotubulus nonkinetokor memanjang. Pada akhir anafase, kedua ujung
sel memiliki kromosom identik dan lengkap seperti sel induk, (6) dalam
tahap telofase, dua anakan terbentuk dalam sel, selaput nukleus muncul,
nukleolus muncul kembali, kromosom menjadi kurang terkondensasi, ada
dua nucleus dan mitosis selesai, (7) tahap terakhir adalah sitokinesis yang
merupakan pembelahan sitoplasma yang sudah berlangsung cukup jauh
pada akhir telofase, di mana dua sel anak muncul segera setelah akhir
mitosis.
Campbell, dkk (2010) juga menginformasikan bahwa nukleolus
hadir dalam proses pembelahan mitosis sel tumbuhan. Tahapan
pembelahan mitosis dalam sel tanaman adalah sebagai berikut (Gambar
9): Pertama, dalam tahap Profase kromatin mengembun dan nukleolus
mulai menghilang. Gelendong mitosis juga mulai terbentuk (tetapi tidak
terlihat dalam mikrograf). Kedua, dalam tahap Prometaphase kromosom
terdiri dari dua kromatid kakak dapat dilihat sekarang, maka selaput
11
nukleus juga akan fragmen. Selanjutnya, dalam tahap metafase, spindle
selesai, dan kromosom melampirkan mikrotubulus di kinetochores
mereka, (4) Selain itu, dalam tahap anafase, kromatid dari setiap
kromosom telah dipisahkan , dan kromosom anak yang bergerak ke ujung
sel , dan mikrotubulus kinetokor mempersingkat, (5) dan tahap terakhir
adalah telofase mana inti putri terbentuk , dan sitokinesis dimulai, pelat sel
yang akan membagi sitoplasma menjadi dua tumbuh ke arah perimeter sel
induk.
Gambar 9. Miosis pada sel tumbuhan
(Campbell, dkk. 2010)
3. Fungsi Nukleus dan Nukleolus
Beberapa fungsi nukleus antara lain adalah:
a. Memuat dan menyimpan informasi genetik berupa DNA, yang
mentukan bagaimana sel akan berfungsi, sebagaimana struktur dasar
dari sel. (beberapa organela: mitokondria dan kloroplas, memiliki
beberapa DNA, tapi mayoritas sangat banyak DNA sel terdapat
didalam nukleus).
b. Nukleus memiliki peran utama untuk mengatur semua aktivitas sel.
Nukleus melakukan hal ini dengan mengontrol enzim. Enzim terbuat
dari asam amino (Brain , 2013). DNA dalam nukleus berisi informasi
untuk produksi protein. Sel menggunakan proses transkripsi dan
12
translasi untuk mengubah informasi yang dikode dalam DNA menjadi
protein (Berk, dkk) .
13
DAFTAR PUSTAKA
Berk, A., Darnell, J., Kaiser, C.A., Krieger, M., Lodish, H., Matsudair, P., Scott,
Brain,
M.P., and Zipursky, L., - . Molecular Biology 5th Edition.
Marshall. 2014. How Cells Work (online). Diakses
melalui
(http://science.howstuffworks.com/life/cellular-microscopic/cell2.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Campbell, Neil A; Jane B.R; Lisa A.Urry; Michael L.Cain; Steven A.W; Peter
V.Minorsky; Robert B.J. 2010. Edisi ke 8 terjemahan Damaring Tyas W
108-111;245-253. Jakarta:Erlangga
Davidson, M.W. 2005. The Cell Nucleus
(online).
Diakses
melalui
(http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html) pada tanggal 23
Maret 2014
Hed, Greer and Kristen Osborne (Eds). 2014. What is Nucleoplasm? (online).
Diakses
melalui
(http://www.wisegeek.org/what-is-nucleoplasm.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Issoegianti S. M. R. 1993. BIOLOGI SEL. Yogyakarta: Universitas Gajah Mada.
Larry, Gerace; Brian Burke. 1988. Functional Organization of the Nuclear
Envelope. Annual Reviews Cell Biology, 4:335-374 diakses melalui
www.annualreviews.org. pada tanggal 23 Maret 2014
Starr, C. and Taggart, R. 2001. Cell Biology and Genetics. United States:
Brooks/Cole.
Strahl dan Allis. 2000. Transcription and Chromatin. Nature 403, 41-45 diakses
pada tanggal 18 Maret 2012 di http://www.zoology.ubc.ca/~bio463/
lecture_3.htm
Verdun, Daniele Hernandez., Roussel, Pascal., Thiry, Marc., Sirri, Valentina., and
Lafontaine, Denis L.J. 2010. The Nukleolus: Structure/Function
Relationship in RNA Metabolism. Review, John Wiley and Sons, Ltd., 1.
10/11-10: 415-431
14
Sel bersifat fundamental (mendasar) bagi sistem kehidupan dalam ilmu
Biologi, karena semua organisme tersusun atas sel. Terdapat dua tipe sel,
yakni prokariot dan eukariot. Bachteria dan Archaea yang terdiri dari sel-sel
prokariot. Sedangkan protista, fungi, hewan dan tumbuhan termasuk eukariot.
Perbedaan utama antara sel prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya,
seperti yang tercermin dalam nama kedua jenis sel ini. Dalam sel eukariot,
sebagian besar DNA berada dalam organel yang disebut nukleus, yang dibatasi
oleh selaput ganda. Sedangkan dalam sel prokariot, DNA terkonsentrasi di
wilayah yang tidak diselubungi oleh membran, yang disebut nukleoid. Interior
sel prokariot disebut sitoplasma. Istilah ini juga digunakan untuk menyebut
wilayah diantara nukleus dan membran plasma pada sel eukariot. Salah satu
ciri sel eukariot yaitu nukleusnya dibungkus oleh selaput nukleus
B. Pembahasan
1. Letak
Letak nukleus di dalam sel bervariasi, kadang agak di tepi, kadang
hampir di tengah (Campbell, 2010). Letak nukleus di dalam sel, biasanya
juga bersifat khas untuk setiap jenis sel, misalnya pada sel-sel kelenjar
nukleusnya terletak pada sitoplasma yang berada di dasar sel.
Gambar 1 : Letek nukleus pada : a. Sel hewan b. Sel tumbuhan
(Campbell, 2010)
2. Struktur Nukleus
1
Nukleus merupakan organel yang sudah terspesialisasi dan merupakan
pusat administrasi dan pemrosesan informasi sel. Nukleus juga merupakan
organel yang paling menonjol dalam sel eukariot, sekitar 5 µm (Campbell,
2010). Nukleus adalah organel yang sangat khusus yang berfungsi sebagai
pengolahan dan pusat informasi dari sel (Davidson, 2005). Tidak semua
jenis sel mengandung inti. Hanya sel-sel dari organisme yang maju,
dikenal sebagai eukariota, memiliki inti (Davidson, 2005). Organisme
bersel satu (prokariota), seperti bakteri dan cyanobacteria, tidak memiliki
inti tetapi mereka memiliki nukleotida (Davidson, 2005). Sel eukariota
melindungi DNA mereka di dalam nukleus (Starr dan Taggart, 2001).
Nukleus mengandung sebagian besar gen dalam sel eukariot (sebagian gen
terletak di mitokondria dan kloroplas) (Chambell, 2010). Nukleus
berbentuk bola atau gelendong. Nukleus merupakan selaput plasma
(selubung
nukleus)
rangkap
bersama-sama
dengan
nukleoplasma
membentuk suatu kesatuan. Selaput nukleus dengan selaput ke arah
nukleoplasma disebut selaput dalam dan yang mengarah ke sitoplasma
disebut selaput luar (Issoegianti, 1993). Nukleus memiliki dua fungsi
utama, yakni: sebagai tempat terletaknya material genetik, dan nukleus
juga berperan penting dalam koordinasi seluruh aktivitas sel.
Gambar 2. Nukleus dan bagian-bagiannya
Sumber : (http://nursingcrib.com)
a. Selaput Nukleus (Nuclear Envelope)
2
Gambar 3 : Struktur selaput nukleus
(Http://staf.uny.ac.id/sites/default/files/pengabdian/evy-yuliantimsc/komponen-sel-eukariotik.pdf)
Selaput nukleus atau nuclear envelope menyelubungi nukleus dan
memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma. Selaput nukleus merupakan
suatu membran ganda fosfolipid. Kedua membran, masing-masing
merupakan lapisan ganda lipid beserta protein-protein terkait, dan
dipisahkan oleh ruang selebar 20-40 nm. Ruang ini dinamakan spatium
perinuclearis yang diisi oleh bahan yang amorf. Selaput nukleus
tidaklah mulus, melainkan di permukaannya terdapat pori. Pori
mempunyai diameter sekitar 100 nm (Campbell, 2010). Dengan adanya
pori ini, memudahkan pengangkutan bahan atau senyawa makro dari
atau ke sitoplasma. Antara pori yang satu dengan yang lain dipisahkan
pada jarak 0,1-0,2 mikron. Jumlahnya pori dapat mencapai 3000-4000
untuk setiap selaput inti.
3
Gambar 4 : kompleks pori nukleus
(http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&
%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%201%20Review/nuclear
%20pore%20complex.jpg)
Pori-pori ini masih dilengkapi suatu bangunan silindris yang
berlubang dengan ujung-ujung sebelah dalam dan luar lebih besar
diameternya daripada diameter pori inti, sehingga bangunan ini
bertindak sebagai diafragma dan dinamakan annulus atau cincin. Di
sebelah dalam annulus, terdapat granula yang
dinamakan granula
sentral (Issoegianti, 1993). Cincin atau annulus dan pori inti
membentuk kesatuan sehingga dinamakan
pore complex, yang
berfungsi untuk meregulasi keluar masuknya sebagian besar protein dan
RNA, juga kompleks besar seperti makromolekul dari dan ke dalam inti
sel (Campbell: 2010).
Nukleus dikelilingi oleh selaput inti yang merupakan membrane
ganda dan berhubungan langsung dengan RE kasar. Pada selaput inti
terdapat Nuclear Pore Complexes (NPCs) yang merupakan satusatunya jalur pertukaran antara nukleus dan sitoplasma. NPCs memiliki
massa 125 MDa pada eukariot tingkat tinggi dan terdiri dari sekitar 50100 jenis protein. NPCs memberikan saluran difusi sebesar 9 nm untuk
ion, metabolit, dan juga untuk makromolekul yang lebih kecil dari 60
kDa. NPCs dapat mengakomodasi transport aktif molekul dengan
diameter 25 nm atau berat molekul beberapa juta Daltons. Transport
molekul protein yang besar atau ribonucleoparticles (RNPs) melalui
NPCs berbeda dengan import protein dari sitoplasma menuju
mitokondria, kloroplas, maupun Retikulum Endoplasma kasar, dimana
protein melalui membrane satu demi satu dan dalam keadaan yang tidak
terlipat tRNA.
NPCs merupakan kompleks protein besar yang dapat meloloskan
molekul-molekul kecil dan ion-ion berdifusi kedalam atau keluar
nukleus. Selain itu NPCs juga meloloskan beberapa protein penting
4
dari sitoplasma memasuki nukleus bila protein tersebut memiliki
sequences/urutan khusus tertentu yang mengindikasikan bahwa mereka
merupakan protein inti. Label urutan khusus tersebut dikenal sebagai
nuclear localization signal . Demikian pula dengan RNA dan proteinprotein yang memang diperuntukkan untuk keluar nukleus memiliki
nuclear export sequences yang menandai mereka agar dapat keluar
melalui NPCs.
Transport nukleositoplasma merupakan suatu aktivitas sel yang luar
biasa dan melibatkan banyak substrat. Transport ini tidak hanya
mengimport protein dari sitoplasma, akan tetapi rRNA dan mRNA yang
telah disintesis di nukleus, harus dieksport menuju sitoplasma untuk
menjalankan fungsi translasi. Proses awal dimulai melalui import
protein ribosomal kedalam nukleus untuk selanjutnya dirakit dalam
nukleulus bersama dengan rRNA dan akhirnya ditransport sebagai
subunit ribosomal menuju sitoplasma. Persyaratan penting dalam sistem
transport nukleus adalah selektifitas dan spesifisitas dimana sistem
memban harus ‘diyakinkan’ bahwa zat yang keluar dan masuk ke dalam
nukleus adalah zat yang tepat dan terjadi pada saat yang tepat pula
(Larry, dkk: 1988).
Proses transportasi melalui membran nukleus secara sederhana
dapat dijelaskan melalui contoh transportasi mRNA. mRNA fungsional
yang telah dibentuk dalam nukleus selanjutnya akan dibawa keluar dari
menuju ribosom dalam sitoplasma. Akan tetapi terlebih dahulu melalui
proses splicing dalam nukleus hingga terbentuk mRNA fungsional.
Transportasi ini tidak akan berlangsung bila proses splicing belum
selesai. Untuk mengangkut mRNA fungsional menuju porus nuclearis
diperlukan protein khusus yang membawanya. Sedangkan dipihak
porus nuclearis juga terdapat reseptor yang akan mengarahkan
transportasi mRNA meninggalkan nukleus. Setelah mRNA fungsional
keluar melalui porus nuklearis dalam sitoplasma, mRNA diikat oleh
5
protein khusus untuk mengganti protein pengikat ketika masih dalam
nukleus. Protein terakhir inilah yang akan membimbing mRNA ke arah
ribosom untuk menjalani langkah dan proses selanjutnya.
Gambar 5. Pore complex
(Strahl & Allis, 2000)
Selaput nukleus luar berhubungan langsung dengan retikulum
endoplasma. Permukaan selaput nukleus bagian luar ini ditempeli oleh
ribosom dengan diameter 15 nm yang terlibat dalam sintesis protein.
Selaput nukleus yang bagian dalam dilapisi oleh anyaman setebal 10
sampai 20 nm. Anyaman ini dinamakan lamina nukleus (nuclear
lamina). Lamina nukleus tersusun dari filamen intermedia yang pada
mamalia terdiri dari 3 jenis protein, yakni lamin A, B, dan C. Filamen
protein yang tersusun seperti jaring inilah yang mempertahankan
bentuk nukleus dengan cara memberikan sokongan mekanis pada
selaput nucleus (Issoegianti, 1993).
b. Nukleoplasma
Nukleoplasma disebut juga matriks nukleus merupakan cairan
yang umumnya ditemukan dalam sel eukariot. Cairan ini mengandung
air, ion terlarut dan campuran berbagai molekul kompleks. Komponen
6
kimia terbanyak dari cairan ini adalah protein. Sifat istimewa dari
protein penyusun nukleoplasma ini adalah kemampuannya untuk
merentang dan mengkerut (Issoegianti, 1993). Fungsi utamanya adalah
berperan sebagai medium suspensi dalam nukleus, dan berperan dalam
tiga kegiatan utama nukleus yang meliputi replikasi, transkripsi dan
kegiatan setelah penyalinan. Fungsi yang lainnya antara lain menjaga
bentuk dan struktur sel, transportasi ion, molekul dan substansi lainnya
yang berperan penting dalam metabolisme dan fungsi sel (Hed dan
Osborn, 2013).
c. Kromatin
Dalam nukleus, DNA terorganisasi menjadi unit-unit diskret yang
dinamakan kromosom, struktur yang membawa informasi genetik.
Setiap kromosom, terbuat dari materi yang disebut kromatin. Kromatin
merupakan kompleks yang tersusun atas protein dan DNA. DNA
membawa beberapa ratus sampai beberapa ribu gen, yaitu unit-unit
yang menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme (Campbell,
2010).
Pada saat sel interfase, terdapat
dua macam kromatin yaitu
heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah benang
kromatin yang berbentuk gumpalan-gumpalan tidak teratur dan dapat
dilihat oleh mikroskop cahaya. Sedangkan eukromatin adalah kromatin
yang tidak terpadatkan dan lebih tersebar. Karena terpadatkan, DNA
heterokromatin tidak dapat diakses oleh mekanisme sel yang
bertanggung jawab
untuk mengekspresikan informasi genetik yang
dikodekan dalam DNA. Sebaliknya, pengemasan eukromamtin lebih
longgar mmenjadikan DNA nya dapat diakses untuk mekanisme ini,
sehingga gen-gen yang terdapat dalam eukromatin dapat diekspresikan
(Campbell, 2010).
7
Gambar 6 : DNA dan kromatin
(Strahl &Allis, 2000)
d. Nukleolus
Nukleolus adalah struktur yang menonjol dalam inti, dan bila
diamati di bawah mikroskop electron, tampak sebagai massa granula yang
berwarna gelap dan serat-serat yang bergabung dengan bagian kromatin
(Campbell, dkk. 2010). Nukleolus merupakan sebuah struktur terikat tanpa
membran yang terdiri dari protein dan asam nukleat dalam inti sel
(Wikipedia). Lodish, dkk juga mengemukakan bahwa nukleolus adalah
sub kompartemen inti sejati yang tidak dikelilingi oleh membrane. Mark
(2010) mengemukakan bahwa nukleolus merupakan subdominan nukleus
yang menyusun subunit ribosom dalam sel eukariotik. Nukleolus dapat
ditemukan dalam sel eukariotik, termasuk pada sel tumbuhan dan hewan
(Gambar 7).
8
(a)
(b)
Gambar 7. Penampang nukleolus yang terdapat pada (a) sel tumbuhan, (b) sel hewan
(Campbell, dkk. 2010)
Nukleolus mengandung ikalan-ikalan DNA yang berasal dari
beberapa kromosoma, setiap ikalan mengandung sekelompok gen rRNA.
Setiap kelompokan gen itu disebut daerah NOR (Nucleolar Organizer
Region). Di NOR gen-gen rRNA disalin oleh polymerase RNA. Dari
elektonmikrograf, nukleolus terdiri dari tiga daerah yaitu suatu pusat yang
terdiri dari fibrila yang mempunyai daya serap warna sangat lemah yang
mengandung DNA yang belum disalin, kelompokan padat yang terdiri dari
firbila dan mengandung molekul-molekul RNA yang baru saja disalin,
kelompokan bahan yang berbentuk butir-butir yang mengandung zarah
prazat ribosoma.
Ukuran nukleolus berubah-ubah yang terjadi pada jumlah
komponen granular saat penyalinan gen ribosomal. Saat sedang
mensintesis protein, nukleolus mencapai 25% dari seluruh volume
nucleus. Pada saat interfase, nukleolus tampak jelas, pada saat menjelang
mitosis, nukleolus mengecil dan pecah menjadi serpihan-serpihan kecil,
akhirnya pada saat metaphase nukleolus menghilang. Menghilangnya
nukleolus ini seiring dengan terbentuknya kromosom dan berhentinya
sintesis RNA. Di akhir telofase, nukleolus mulai tampak kembali sebagai
butir-butir halus yang lama kelamaan akan melebur membentuk sebuah
atau lebih nucleoli
Campbell, dkk. (2010) juga mengemukakan bahwa nukleolus
tampak dalam pembelahan mitosis sel hewan dan sel tumbuhan.
9
Gambar 8. Pembelahan mitosis pada sel hewan
(Campbell,dkk. 2010)
Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan adalah sebagai
berikut menginformasikan bahwa nukleolus hadir dalam pembelahan
mitosis sel hewan dan sel tumbuhan . Tahapan pembelahan mitosis pada
sel hewan adalah sebagai berikut (Gambar 8) : (1) Pertama , dalam tahap
Interphase, ada inti yang ditutupi oleh selaput nucleus dan berisi satu atau
lebih nukleolus . Ada juga dua sentrosom dan setiap Sentrosom memiliki
dua sentriol, (2) Kedua, pada tahap profase, serat kromatin menjadi
terkumpar lebih rapat, sedangkan nukleolus menghilang. Setiap kromosom
diduplikasi terdiri dari dua kromatid saudara identik yang tersambung
pada sentromer, dan gelendong mitosis yang terdiri dari sentrosom dan
mikrotubulus mulai terbentuk, susunan radial mikrotubulus pendek dan
menjulur dari sentrosom disebut aster, dan kemudian sentrosom bergerak
saling menjauh.
(3) Selanjutnya, dalam tahap prometaphase , selaput nucleus
terfragmentasi sehingga mikrotubulus dapat memasuki wilayah nucleus
dan kromosom menjadi semakin terkondensasi. Masing-masing dua
10
kromatid di setiap kromosom kini memiliki kinetokor, sementara beberapa
mikrotubulus melekat pada kinetokor menjadi "mikrotubulus kinetokor",
dan mikrotubulus nonkinetokor berinteraksi dengan sejenisnya dari kutub
gelendong yang berlawanan, (4) Selain itu, pada metafase yang merupakan
tahap terpanjang mitosis dan sering berlangsung sekitar 20 menit,
sentrosom sekarang pada kutub yang berlawanan dari sel, kromosom
berjejer pada lempeng metafase . kinetokor dari kromatid saudara melekat
pada kinetokor mikrotubulus; (5) Anafase adalah tahap terpendek mitosis,
sering hanya berlangsung beberapa menit yang dimulai ketika protein
kohesin terbelah. Dua kromatid saudara dari setiap pasangan memisah
secara tiba-tiba. Setiap kromatid menjadi kromosom penuh, dua
kromosom anakan mulai bergerak menuju ujung-ujung sel yang
berlawanan saat mikrotubulus kinetokor memendek. Karena mikrotubulus
ini melekat di daerah sentromer, kromosom bergerak ke sentromer terlebih
dahulu dengan kecepatan sekitar 1mm/menit, dan sel memanjang saat
mikrotubulus nonkinetokor memanjang. Pada akhir anafase, kedua ujung
sel memiliki kromosom identik dan lengkap seperti sel induk, (6) dalam
tahap telofase, dua anakan terbentuk dalam sel, selaput nukleus muncul,
nukleolus muncul kembali, kromosom menjadi kurang terkondensasi, ada
dua nucleus dan mitosis selesai, (7) tahap terakhir adalah sitokinesis yang
merupakan pembelahan sitoplasma yang sudah berlangsung cukup jauh
pada akhir telofase, di mana dua sel anak muncul segera setelah akhir
mitosis.
Campbell, dkk (2010) juga menginformasikan bahwa nukleolus
hadir dalam proses pembelahan mitosis sel tumbuhan. Tahapan
pembelahan mitosis dalam sel tanaman adalah sebagai berikut (Gambar
9): Pertama, dalam tahap Profase kromatin mengembun dan nukleolus
mulai menghilang. Gelendong mitosis juga mulai terbentuk (tetapi tidak
terlihat dalam mikrograf). Kedua, dalam tahap Prometaphase kromosom
terdiri dari dua kromatid kakak dapat dilihat sekarang, maka selaput
11
nukleus juga akan fragmen. Selanjutnya, dalam tahap metafase, spindle
selesai, dan kromosom melampirkan mikrotubulus di kinetochores
mereka, (4) Selain itu, dalam tahap anafase, kromatid dari setiap
kromosom telah dipisahkan , dan kromosom anak yang bergerak ke ujung
sel , dan mikrotubulus kinetokor mempersingkat, (5) dan tahap terakhir
adalah telofase mana inti putri terbentuk , dan sitokinesis dimulai, pelat sel
yang akan membagi sitoplasma menjadi dua tumbuh ke arah perimeter sel
induk.
Gambar 9. Miosis pada sel tumbuhan
(Campbell, dkk. 2010)
3. Fungsi Nukleus dan Nukleolus
Beberapa fungsi nukleus antara lain adalah:
a. Memuat dan menyimpan informasi genetik berupa DNA, yang
mentukan bagaimana sel akan berfungsi, sebagaimana struktur dasar
dari sel. (beberapa organela: mitokondria dan kloroplas, memiliki
beberapa DNA, tapi mayoritas sangat banyak DNA sel terdapat
didalam nukleus).
b. Nukleus memiliki peran utama untuk mengatur semua aktivitas sel.
Nukleus melakukan hal ini dengan mengontrol enzim. Enzim terbuat
dari asam amino (Brain , 2013). DNA dalam nukleus berisi informasi
untuk produksi protein. Sel menggunakan proses transkripsi dan
12
translasi untuk mengubah informasi yang dikode dalam DNA menjadi
protein (Berk, dkk) .
13
DAFTAR PUSTAKA
Berk, A., Darnell, J., Kaiser, C.A., Krieger, M., Lodish, H., Matsudair, P., Scott,
Brain,
M.P., and Zipursky, L., - . Molecular Biology 5th Edition.
Marshall. 2014. How Cells Work (online). Diakses
melalui
(http://science.howstuffworks.com/life/cellular-microscopic/cell2.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Campbell, Neil A; Jane B.R; Lisa A.Urry; Michael L.Cain; Steven A.W; Peter
V.Minorsky; Robert B.J. 2010. Edisi ke 8 terjemahan Damaring Tyas W
108-111;245-253. Jakarta:Erlangga
Davidson, M.W. 2005. The Cell Nucleus
(online).
Diakses
melalui
(http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html) pada tanggal 23
Maret 2014
Hed, Greer and Kristen Osborne (Eds). 2014. What is Nucleoplasm? (online).
Diakses
melalui
(http://www.wisegeek.org/what-is-nucleoplasm.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Issoegianti S. M. R. 1993. BIOLOGI SEL. Yogyakarta: Universitas Gajah Mada.
Larry, Gerace; Brian Burke. 1988. Functional Organization of the Nuclear
Envelope. Annual Reviews Cell Biology, 4:335-374 diakses melalui
www.annualreviews.org. pada tanggal 23 Maret 2014
Starr, C. and Taggart, R. 2001. Cell Biology and Genetics. United States:
Brooks/Cole.
Strahl dan Allis. 2000. Transcription and Chromatin. Nature 403, 41-45 diakses
pada tanggal 18 Maret 2012 di http://www.zoology.ubc.ca/~bio463/
lecture_3.htm
Verdun, Daniele Hernandez., Roussel, Pascal., Thiry, Marc., Sirri, Valentina., and
Lafontaine, Denis L.J. 2010. The Nukleolus: Structure/Function
Relationship in RNA Metabolism. Review, John Wiley and Sons, Ltd., 1.
10/11-10: 415-431
14