Respons Fisiologi 2 Genotip Kedelai Terhadap Pemberian α-Tokoferol Pada Lahan Salin
5
TINJAUAN PUSTAKA
Karakteristik Lahan Salin
Lahansalinadalahlahanpasang
memiliki
salinitas
surutyang
tinggi,
secaratemporerataupermanen
dengan
Conductivity)>4dS/m.Terdapatdua
macambentuk
salinitasprimer
Salinitasprimer
dan
sekunder.
nilaiEC(Electrical
salinitastanah,yaitu
terbentuk
akibat
akumulasigaramterlarut dalamtanah atau air tanah melaluiprosesalamiyang
berlangsung
dalamjangkawaktulama.Salinitassekunderterbentukakibataktivitas
manusiayang mengubahkeseimbangantataairtanah,antaraairyang digunakan(air
irigasiatauairhujan)denganairyang
digunakanolehtanamandanpenguapan.
Penyebab utamasalinitassekunderadalah pembukaan lahan danpenggantian
vegetasi
tahunandengantanamansemusim,pengairanmenggunakanair
berkadargaramtinggi atau keterbatasanairirigasi (El-Hendawy, 2004).
Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain: NaCl,
NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air. Dalam larutan tanah,
garam-garam ini mempengaruhi pH dan daya hantar listrik. Menurut Follet et al.,
(1981) dalam Sipayung (2003), tanah salin memiliki pH < 8,5 dengan daya
hantar listrik > 4 dS/m. Toleransi tanaman terhadap salinitas sangat beragam
dengan spektrum yang luas. Tingkat salinitas berdasarkan konduktivitas
dibedakan atas; non salin (0 – 2 dS/m), rendah (2 – 4 dS/m), sedang (4 – 8
dS/m), tinggi (8 – 16 dS/m), dan sangat tinggi (>16 dS/m).
Cekaman Salinitas terhadap Tanaman Kedelai
Universitas Sumatera Utara
6
Cekaman salinitas merupakan cekaman abiotik yang dapat mempengaruhi
produktivitas dan kualitas tanaman. Pertumbuhan akar, batang dan luas daun
berkurang karena ketidakseimbangan metabolik yang disebabkan keracunan ion
Na2+, Cl-,cekamanosmotik, kekurangan hara dan cekaman okisdatif. Cekaman
salinitas menunjukkan dengan semakin meningkatnya konsentrasi garam hingga
tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Selain
menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon kedelai sensitif pada kondisi salin
juga terjadi pengurangan laju fotosintesis. Produktivitas kedelai pada umumnya
pararel dengan kualitas lingkungan tumbuhnya dan daya hasil kedelai ditentukan
oleh beberapa sifat kuantitatif yang saling dinamika (Rosmayati et al., 2015).
Kedelai termasuk tanaman yang cukup toleran terhadap garam dan
produksi kedelai akan berkurang apabila tingkat salinitas tanah melebihi 5
dS/m.Pada tanah dengan salinitas 14 - 15 dS/m produksi rata-rata 47,5%
dibandingkan pada tanah non salin dan pada salinitas 18-20 dS/m produksi ratarata hanya 28,9% dibandingkan produksi kedelai pada tanah non salin (Phang et
al., 2008).
Kendalautamapertumbuhan
tanamanpadakondisikadargaramtinggiadatigahalyaitu
(1)deficitair
(stressair)yangditimbulkanolehrendahnya(lebihnegative)potensialair
tumbuh,(2)
toksisitasionakibatserapanberlebihion
darimedia
natriumdanklorida,(3)
ketidakseimbangan
nutrisidantransportkepucuk,terutamakalsium.Sangatsulituntukmelihatkontribusi
relatifdari
ketigafaktorini
padakondisisalinitastinggi,karenaberbagaifaktormungkinjugaterlibat
(Djukri,
Universitas Sumatera Utara
7
2009).
Tingginya konsentrasi garam menyebabkan gangguan pada seluruh siklus
hidup kedelai. Tingkat toleransi kedelai pada berbagai varietas kedelai bervariasi
menurut tingkat pertumbuhan. Perkecambahan biji kedelai akan terhambat pada
konsentrasi garam rendah. Konsentrasi garam yang lebih tinggi secara nyata akan
menurunkan persentase perkecambahan. Pengaruh garam pada tahap awal dan
penurunan persentase perkecambahan lebih menonjol pada varietas yang sensitif
dibandingkan varietas toleran. Sifat-sifat agronomi kedelai sangat dipengaruhi
oleh salinitas yang tinggi, diantaranya:
1. Pengurangan tinggi tanaman, ukuran daun, biomassa, jumlah ruas, jumlah
cabang, jumlah polong, bobot tanaman dan bobot 100 biji
2. Penurunan kualitas biji
3. Penurunan kandungan protein biji
4. Menurunkan kandungan minyak pada biji kedelai
5. Nodulasi kedelai
6. Mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen
7. Menurunkan jumlah dan bobot bintil akar
(Phanget al., 2008).
Salinitas juga berpotensi menghambat pertumbuhan akar, penyesuaian
osmotikakar, tekanan akar, pengeluaran ion natrium, dan ekstraksi air. Nodulasi
kedelai juga dipengaruhi oleh cekaman garam. Beberapa kajian menunjukkan
bahwa
salinitasmenurunkanjumlahnoduldanbobot
keringtanaman.
Selainitu,salinitasjugaberimbaspadapeningkatan
mengurangiakumulasikalium,kalsium
natriumdanklorida,
danmagnesiumpada
tanah.
Salinitas
Universitas Sumatera Utara
8
berpengaruh pula terhadap hasil biji kedelai. Penurunan hasil sebanyak 20%
dilaporkan terjadi pada salinitas tanah 4,0 dS/m dan mencapai 66% pada salinitas
dS/m. Sedangkan pada salinitas tanah 0,8 dS/m tidak menyebabkan penurunan
hasil biji kedelai (Krisnawati dan Adie, 2009).
Mekanisme toleransi garam pada kedelai dapat diklasifikasikan menjadi
4 kategori utama, yaitu :
1. Pemeliharaan ion homeostatis
2. Penyesuaian sebagai respon terhadap stress osmotic
3. Pemulihan keseimbangan oksidatif
4. Adaptasi struktural dan metabolik lain
(Phangetal., 2008).
Selain menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon genotipe kedelai
sensitifpadakondisisalinjugaterjadipenguranganlajufotosintesis.Penurunan
fotosintesismungkin diakibatkanpenutupan stomatayang
laju
disebabkan cekaman
osmotik atau gangguan induksigaram pada organ-organ fotosintesis (Kaoet
al.,2006).
Secara
umum,varietas
kedelai
yang
toleran
menunjukkankemampuanuntuktumbuhdanberproduksilebihbaik
garam
dibandingkan
denganvarietasyangsensitif(Phangetal.,2008).
Alfa Tokoferol
Tokoferol dikenal sebagai vitamin E. Golongan senyawa ini mempunyai
peranan penting terutama dikaitkan dengan sifatnya sebagai antioksidan
(Winarno, 1992). Dalam proses melumpuhkan radikal bebas, tokoferol menjadi
pelopor, diikuti oleh asam askorbat berperan sebagai senyawa yang ikut
mengubah H2O2menjadi H2O(Kumalaningsih, 2006).
Universitas Sumatera Utara
9
Alfa tokoferol (vitamin E) adalah antioksidan lipofilik disintesis oleh
semua tanaman; tingkat yang berbeda-beda dalam jaringan yang berbeda dan
berfluktuasi selama pengembangan dan dalam menanggapi cekaman abiotik.
Berinteraksi dengan kelompok asil tak jenuh ganda lipid, menstabilkan membran,
membersihkan berbagai ROS sehingga melindungi asam lemak tak jenuh ganda
dari lipid peroksidasi dan memodulasi sinyal transduksi. Kadar Tokoferol
berbeda-beda dalam menanggapi kendala lingkungan, tergantung pada besarnya
stres dan sensitivitas spesies stres. Perubahan dalam tingkat tokoferol hasil dari
ekspresi yang berubah dari gen yang berhubungan dengan jalur, degradasi, dan
daur ulang, serta secara umum diasumsikan bahwa peningkatan tokoferol
memberikan kontribusi untuk menanam toleransi. Tanaman yang diaplikasikan
tokoferol menunjukkan diinduksi toleransi stres dan perlindungan terhadap
kerusakan oksidatif karena berbagai tekanan (Sadak dan Mona, 2014).
Tokoferol biasanya terdapat dalam bentuk α-tokoferol, γ-tokoferol, dan
sejumlah kecil δ-tokoferol (Burry et al., 2003). α-Tokoferol menunjukkan
aktivitas vitamin E paling tinggi (Winarno, 1992) sehingga biasanya dianggap
paling penting.
Alpha-tokoferol (Vitamin E) memainkan peran unik sebagai antioksidan
dan stabilisasi bagi biologis membran. Hal ini disintesis di kloroplas dan
proplastids dan berlokasi di membran sel, terutama pada membran tilakoid pada
kloroplas. Struktur dan lokasi dari alpha-tokoferol menentukan fungsinya sebagai
stabilisasi membran (Hess, 1993; Smirnoff dan Pallanca, 1996).
Pada tanaman, tokoferol dipercaya untuk melindungi membran kloroplas
dari fotooksidasi dan membantu menyediakan penyesuaian terhadap lingkungan
Universitas Sumatera Utara
10
untuk proses fotosintesis. Beberapa fungsi dari tokoferol adalah penangkal
oksigen reaktif (ROS). Walaupun pada tanaman, tingkat tokoferol berbeda pada
setiap jaringan, dan berfluktuasi selama perkembangan dan pada respon abiotik
stres (Hussein et al., 2007).
Jenis antioksidan yang dapat diaplikasikan ke tanaman yaitu asamalfa
tokoferol. Harahap (2016) menyatakan bahwa pemberian alfa tokoferol 500 ppm
berpengaruh nyata terhadap parameter total luas daun dan bobot kering biji per
tanaman.
EnzimSuperoksidaDismutase
SODmerupakansistempertahananpertama
dalammenanggulangikerusakan
yangdisebabkanolehROSdenganmengkatalisisO2-
menjadiH2O2.Ditanaman,
terdapattigaSOD,yaituFe-SOD,Mn-SOD,CuZn-SOD.CuZn-SODadalah
paling
yang
banyakdanditemukandisitosol,peroksisom,kloroplasdanapoplas.Fe-SOD
banyakterdapatdiplastida,Mn-SODterdapatdimatriksmitokondria
danperoksisom
(Pessarakli, 2011).
Sistempengikat
radikalbebassepertisuperoksida
dismutase
(SOD)dapatmenjadi komponenyangkritisbagitoleransisalinitasagar klorofil dapat
berfungsi dalam keadaan stres salinitas (Orcutt dan Nilsen, 2000). Salinitas
menyebabkanterjadipenurunanaktivitasSODyangsangatsiginifikan(DionisioSese
dan Tobita, 1998).
Padatanamantahunandiketahuiterdapat3bentukSOD.KetigabentukSOD
iniberbedadalamko-faktor
logamdanletaknyapada
subseluler.SODyangterletak
pada sitosoldankloroplasyaitu CuZn- SOD,pada mitokondriayaituMn-SODdan
padakloroplasyaituFe-SOD (Arocaet al., 2001).
Universitas Sumatera Utara
11
EnzimPeroksidase
Menurut
Van Loon
et
al.,
(1994)enzim
peroksidasemerupakan
suatukelompokPR-protein(PathogenesisRelated-protein) darigolonganPR-9yang
terakumulasipadasaattanamansakitatausejenisnya.Selainitupeningkatkanaktivitas
enzim
peroksidase
dipengaruhi
juga oleh
adanya
Guptaetal.,(1990)menyatakanbahwatanamanyang
cenderung
serangan
virus.
tahanterhadappenyakit
memperlihatkanaktivitasperoksidaseyang
lebihtinggidibandingkan
dengantanamanrentan.
Peroksidase termasuk kedalamenzimgolonganoksidoreduktaseyaitu enzim
yang mengkatalisreaksioksidasi-reduksi.Radikalbebasyang terbentukdariproses
respirasiaerobik,misalnyaradikalhidroksida (OH),superoksida (O2),danhidrogen
peroksida(H2O2),dapatmerusakfraksilipidpadamembrandanmenghasilkanlipid
peroksidadanselanjutnyateruraimenjadisenyawaprodukoksidasisekunderyang
toksik (Dumet danBenson, 2000).
Salinitasadalahsalahsatufaktorabiotikpenting
kedelaidi
yang
membatasiproduksi
seluruhdunia.Reklamasitanahbukanlahpilihanekonomisuntuk
meningkatkanproduksikedelaiyangmengalamicekamansalinitas.Olehkarena
itu,
perbaikangenetikuntuktoleransigarammerupakanpilihanyang lebihhemat biaya.
Pemuliaankonvensionaltelah
peningkatan
memberikankontribusisignifikanterhadap
kedelaidalam50tahunterakhir.Melaluipemuliaankonvensional,
mudahuntukmemanipulasipewarisansifat-sifatkualitatifyang
terhadapperubahanlingkungan,tetapisifat
kuantitatifsepertihasilatau
terhadapstresabiotiksecarasignifikandipengaruhi
olehlingkungan
kurangpeka
toleransi
(Pathanet
al.,2007).
Universitas Sumatera Utara
12
Cekaman salinitas memberi dampak negatif terhadap setiap fase
peretumbuhan tanaman. Respon kedelai terhadap salinitas dapat dilihat dari
fenotip morfologi, anatomi, fisiologi dan molekuler. Kedelai tergolong dalam
tumbuhan glikofit yang sebenaranya tidak memiliki
mekanisme adaptasi
terhadap salinitas, namun penelitian yang telah banyak dilakukan ada beberapa
genotip BB52, Lee 68 PI483463, serta Co Soy-2, DS-40, PalamSoy dan Pusa-16
(Kondetti et al., 2102).
Salahsatustrategiuntukmemanfaatkan
genotipekedelaiyangtoleranterhadap
lahansalinadalahmemilih
kadargaramyangtinggi.Respon
toleransi
genotipekedelaiterhadapcekamansalinitasdapatberupa(1)pencegahan perpindahan
iondariakarmenuju
bagian
lain
tanaman,
banyakgarampadadaundanbatang,dan(3)memiliki
(2)tidak
kemampuan
mengakumulasi
penyesuaian
osmotikyanglebihbaikpadasel tanaman (Pathan etal.,2007).
Universitas Sumatera Utara
TINJAUAN PUSTAKA
Karakteristik Lahan Salin
Lahansalinadalahlahanpasang
memiliki
salinitas
surutyang
tinggi,
secaratemporerataupermanen
dengan
Conductivity)>4dS/m.Terdapatdua
macambentuk
salinitasprimer
Salinitasprimer
dan
sekunder.
nilaiEC(Electrical
salinitastanah,yaitu
terbentuk
akibat
akumulasigaramterlarut dalamtanah atau air tanah melaluiprosesalamiyang
berlangsung
dalamjangkawaktulama.Salinitassekunderterbentukakibataktivitas
manusiayang mengubahkeseimbangantataairtanah,antaraairyang digunakan(air
irigasiatauairhujan)denganairyang
digunakanolehtanamandanpenguapan.
Penyebab utamasalinitassekunderadalah pembukaan lahan danpenggantian
vegetasi
tahunandengantanamansemusim,pengairanmenggunakanair
berkadargaramtinggi atau keterbatasanairirigasi (El-Hendawy, 2004).
Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain: NaCl,
NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air. Dalam larutan tanah,
garam-garam ini mempengaruhi pH dan daya hantar listrik. Menurut Follet et al.,
(1981) dalam Sipayung (2003), tanah salin memiliki pH < 8,5 dengan daya
hantar listrik > 4 dS/m. Toleransi tanaman terhadap salinitas sangat beragam
dengan spektrum yang luas. Tingkat salinitas berdasarkan konduktivitas
dibedakan atas; non salin (0 – 2 dS/m), rendah (2 – 4 dS/m), sedang (4 – 8
dS/m), tinggi (8 – 16 dS/m), dan sangat tinggi (>16 dS/m).
Cekaman Salinitas terhadap Tanaman Kedelai
Universitas Sumatera Utara
6
Cekaman salinitas merupakan cekaman abiotik yang dapat mempengaruhi
produktivitas dan kualitas tanaman. Pertumbuhan akar, batang dan luas daun
berkurang karena ketidakseimbangan metabolik yang disebabkan keracunan ion
Na2+, Cl-,cekamanosmotik, kekurangan hara dan cekaman okisdatif. Cekaman
salinitas menunjukkan dengan semakin meningkatnya konsentrasi garam hingga
tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Selain
menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon kedelai sensitif pada kondisi salin
juga terjadi pengurangan laju fotosintesis. Produktivitas kedelai pada umumnya
pararel dengan kualitas lingkungan tumbuhnya dan daya hasil kedelai ditentukan
oleh beberapa sifat kuantitatif yang saling dinamika (Rosmayati et al., 2015).
Kedelai termasuk tanaman yang cukup toleran terhadap garam dan
produksi kedelai akan berkurang apabila tingkat salinitas tanah melebihi 5
dS/m.Pada tanah dengan salinitas 14 - 15 dS/m produksi rata-rata 47,5%
dibandingkan pada tanah non salin dan pada salinitas 18-20 dS/m produksi ratarata hanya 28,9% dibandingkan produksi kedelai pada tanah non salin (Phang et
al., 2008).
Kendalautamapertumbuhan
tanamanpadakondisikadargaramtinggiadatigahalyaitu
(1)deficitair
(stressair)yangditimbulkanolehrendahnya(lebihnegative)potensialair
tumbuh,(2)
toksisitasionakibatserapanberlebihion
darimedia
natriumdanklorida,(3)
ketidakseimbangan
nutrisidantransportkepucuk,terutamakalsium.Sangatsulituntukmelihatkontribusi
relatifdari
ketigafaktorini
padakondisisalinitastinggi,karenaberbagaifaktormungkinjugaterlibat
(Djukri,
Universitas Sumatera Utara
7
2009).
Tingginya konsentrasi garam menyebabkan gangguan pada seluruh siklus
hidup kedelai. Tingkat toleransi kedelai pada berbagai varietas kedelai bervariasi
menurut tingkat pertumbuhan. Perkecambahan biji kedelai akan terhambat pada
konsentrasi garam rendah. Konsentrasi garam yang lebih tinggi secara nyata akan
menurunkan persentase perkecambahan. Pengaruh garam pada tahap awal dan
penurunan persentase perkecambahan lebih menonjol pada varietas yang sensitif
dibandingkan varietas toleran. Sifat-sifat agronomi kedelai sangat dipengaruhi
oleh salinitas yang tinggi, diantaranya:
1. Pengurangan tinggi tanaman, ukuran daun, biomassa, jumlah ruas, jumlah
cabang, jumlah polong, bobot tanaman dan bobot 100 biji
2. Penurunan kualitas biji
3. Penurunan kandungan protein biji
4. Menurunkan kandungan minyak pada biji kedelai
5. Nodulasi kedelai
6. Mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen
7. Menurunkan jumlah dan bobot bintil akar
(Phanget al., 2008).
Salinitas juga berpotensi menghambat pertumbuhan akar, penyesuaian
osmotikakar, tekanan akar, pengeluaran ion natrium, dan ekstraksi air. Nodulasi
kedelai juga dipengaruhi oleh cekaman garam. Beberapa kajian menunjukkan
bahwa
salinitasmenurunkanjumlahnoduldanbobot
keringtanaman.
Selainitu,salinitasjugaberimbaspadapeningkatan
mengurangiakumulasikalium,kalsium
natriumdanklorida,
danmagnesiumpada
tanah.
Salinitas
Universitas Sumatera Utara
8
berpengaruh pula terhadap hasil biji kedelai. Penurunan hasil sebanyak 20%
dilaporkan terjadi pada salinitas tanah 4,0 dS/m dan mencapai 66% pada salinitas
dS/m. Sedangkan pada salinitas tanah 0,8 dS/m tidak menyebabkan penurunan
hasil biji kedelai (Krisnawati dan Adie, 2009).
Mekanisme toleransi garam pada kedelai dapat diklasifikasikan menjadi
4 kategori utama, yaitu :
1. Pemeliharaan ion homeostatis
2. Penyesuaian sebagai respon terhadap stress osmotic
3. Pemulihan keseimbangan oksidatif
4. Adaptasi struktural dan metabolik lain
(Phangetal., 2008).
Selain menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon genotipe kedelai
sensitifpadakondisisalinjugaterjadipenguranganlajufotosintesis.Penurunan
fotosintesismungkin diakibatkanpenutupan stomatayang
laju
disebabkan cekaman
osmotik atau gangguan induksigaram pada organ-organ fotosintesis (Kaoet
al.,2006).
Secara
umum,varietas
kedelai
yang
toleran
menunjukkankemampuanuntuktumbuhdanberproduksilebihbaik
garam
dibandingkan
denganvarietasyangsensitif(Phangetal.,2008).
Alfa Tokoferol
Tokoferol dikenal sebagai vitamin E. Golongan senyawa ini mempunyai
peranan penting terutama dikaitkan dengan sifatnya sebagai antioksidan
(Winarno, 1992). Dalam proses melumpuhkan radikal bebas, tokoferol menjadi
pelopor, diikuti oleh asam askorbat berperan sebagai senyawa yang ikut
mengubah H2O2menjadi H2O(Kumalaningsih, 2006).
Universitas Sumatera Utara
9
Alfa tokoferol (vitamin E) adalah antioksidan lipofilik disintesis oleh
semua tanaman; tingkat yang berbeda-beda dalam jaringan yang berbeda dan
berfluktuasi selama pengembangan dan dalam menanggapi cekaman abiotik.
Berinteraksi dengan kelompok asil tak jenuh ganda lipid, menstabilkan membran,
membersihkan berbagai ROS sehingga melindungi asam lemak tak jenuh ganda
dari lipid peroksidasi dan memodulasi sinyal transduksi. Kadar Tokoferol
berbeda-beda dalam menanggapi kendala lingkungan, tergantung pada besarnya
stres dan sensitivitas spesies stres. Perubahan dalam tingkat tokoferol hasil dari
ekspresi yang berubah dari gen yang berhubungan dengan jalur, degradasi, dan
daur ulang, serta secara umum diasumsikan bahwa peningkatan tokoferol
memberikan kontribusi untuk menanam toleransi. Tanaman yang diaplikasikan
tokoferol menunjukkan diinduksi toleransi stres dan perlindungan terhadap
kerusakan oksidatif karena berbagai tekanan (Sadak dan Mona, 2014).
Tokoferol biasanya terdapat dalam bentuk α-tokoferol, γ-tokoferol, dan
sejumlah kecil δ-tokoferol (Burry et al., 2003). α-Tokoferol menunjukkan
aktivitas vitamin E paling tinggi (Winarno, 1992) sehingga biasanya dianggap
paling penting.
Alpha-tokoferol (Vitamin E) memainkan peran unik sebagai antioksidan
dan stabilisasi bagi biologis membran. Hal ini disintesis di kloroplas dan
proplastids dan berlokasi di membran sel, terutama pada membran tilakoid pada
kloroplas. Struktur dan lokasi dari alpha-tokoferol menentukan fungsinya sebagai
stabilisasi membran (Hess, 1993; Smirnoff dan Pallanca, 1996).
Pada tanaman, tokoferol dipercaya untuk melindungi membran kloroplas
dari fotooksidasi dan membantu menyediakan penyesuaian terhadap lingkungan
Universitas Sumatera Utara
10
untuk proses fotosintesis. Beberapa fungsi dari tokoferol adalah penangkal
oksigen reaktif (ROS). Walaupun pada tanaman, tingkat tokoferol berbeda pada
setiap jaringan, dan berfluktuasi selama perkembangan dan pada respon abiotik
stres (Hussein et al., 2007).
Jenis antioksidan yang dapat diaplikasikan ke tanaman yaitu asamalfa
tokoferol. Harahap (2016) menyatakan bahwa pemberian alfa tokoferol 500 ppm
berpengaruh nyata terhadap parameter total luas daun dan bobot kering biji per
tanaman.
EnzimSuperoksidaDismutase
SODmerupakansistempertahananpertama
dalammenanggulangikerusakan
yangdisebabkanolehROSdenganmengkatalisisO2-
menjadiH2O2.Ditanaman,
terdapattigaSOD,yaituFe-SOD,Mn-SOD,CuZn-SOD.CuZn-SODadalah
paling
yang
banyakdanditemukandisitosol,peroksisom,kloroplasdanapoplas.Fe-SOD
banyakterdapatdiplastida,Mn-SODterdapatdimatriksmitokondria
danperoksisom
(Pessarakli, 2011).
Sistempengikat
radikalbebassepertisuperoksida
dismutase
(SOD)dapatmenjadi komponenyangkritisbagitoleransisalinitasagar klorofil dapat
berfungsi dalam keadaan stres salinitas (Orcutt dan Nilsen, 2000). Salinitas
menyebabkanterjadipenurunanaktivitasSODyangsangatsiginifikan(DionisioSese
dan Tobita, 1998).
Padatanamantahunandiketahuiterdapat3bentukSOD.KetigabentukSOD
iniberbedadalamko-faktor
logamdanletaknyapada
subseluler.SODyangterletak
pada sitosoldankloroplasyaitu CuZn- SOD,pada mitokondriayaituMn-SODdan
padakloroplasyaituFe-SOD (Arocaet al., 2001).
Universitas Sumatera Utara
11
EnzimPeroksidase
Menurut
Van Loon
et
al.,
(1994)enzim
peroksidasemerupakan
suatukelompokPR-protein(PathogenesisRelated-protein) darigolonganPR-9yang
terakumulasipadasaattanamansakitatausejenisnya.Selainitupeningkatkanaktivitas
enzim
peroksidase
dipengaruhi
juga oleh
adanya
Guptaetal.,(1990)menyatakanbahwatanamanyang
cenderung
serangan
virus.
tahanterhadappenyakit
memperlihatkanaktivitasperoksidaseyang
lebihtinggidibandingkan
dengantanamanrentan.
Peroksidase termasuk kedalamenzimgolonganoksidoreduktaseyaitu enzim
yang mengkatalisreaksioksidasi-reduksi.Radikalbebasyang terbentukdariproses
respirasiaerobik,misalnyaradikalhidroksida (OH),superoksida (O2),danhidrogen
peroksida(H2O2),dapatmerusakfraksilipidpadamembrandanmenghasilkanlipid
peroksidadanselanjutnyateruraimenjadisenyawaprodukoksidasisekunderyang
toksik (Dumet danBenson, 2000).
Salinitasadalahsalahsatufaktorabiotikpenting
kedelaidi
yang
membatasiproduksi
seluruhdunia.Reklamasitanahbukanlahpilihanekonomisuntuk
meningkatkanproduksikedelaiyangmengalamicekamansalinitas.Olehkarena
itu,
perbaikangenetikuntuktoleransigarammerupakanpilihanyang lebihhemat biaya.
Pemuliaankonvensionaltelah
peningkatan
memberikankontribusisignifikanterhadap
kedelaidalam50tahunterakhir.Melaluipemuliaankonvensional,
mudahuntukmemanipulasipewarisansifat-sifatkualitatifyang
terhadapperubahanlingkungan,tetapisifat
kuantitatifsepertihasilatau
terhadapstresabiotiksecarasignifikandipengaruhi
olehlingkungan
kurangpeka
toleransi
(Pathanet
al.,2007).
Universitas Sumatera Utara
12
Cekaman salinitas memberi dampak negatif terhadap setiap fase
peretumbuhan tanaman. Respon kedelai terhadap salinitas dapat dilihat dari
fenotip morfologi, anatomi, fisiologi dan molekuler. Kedelai tergolong dalam
tumbuhan glikofit yang sebenaranya tidak memiliki
mekanisme adaptasi
terhadap salinitas, namun penelitian yang telah banyak dilakukan ada beberapa
genotip BB52, Lee 68 PI483463, serta Co Soy-2, DS-40, PalamSoy dan Pusa-16
(Kondetti et al., 2102).
Salahsatustrategiuntukmemanfaatkan
genotipekedelaiyangtoleranterhadap
lahansalinadalahmemilih
kadargaramyangtinggi.Respon
toleransi
genotipekedelaiterhadapcekamansalinitasdapatberupa(1)pencegahan perpindahan
iondariakarmenuju
bagian
lain
tanaman,
banyakgarampadadaundanbatang,dan(3)memiliki
(2)tidak
kemampuan
mengakumulasi
penyesuaian
osmotikyanglebihbaikpadasel tanaman (Pathan etal.,2007).
Universitas Sumatera Utara