meskipun pati diperlukan untuk respon gravitropic normal, mekanisme persepsi gravitasi pati-independen juga mungkin ada.
Organel lain, seperti inti, mungkin cukup padat untuk bertindak sebagai statoliths. Ini bahkan mungkin tidak diperlukan untuk statolith untuk datang untuk beristirahat di
bagian bawah sel. Jaringan cytoskeletal mungkin dapat mendeteksi perpindahan vertikal parsial organel.
Terakhir Andrew Staehelin dan rekan mengusulkan sebuah model baru untuk gravitropism, disebut model tensegrity Yoder et al. 2001. Tensegrity adalah istilah-
kontraksi arsitektur tensional integritas diciptakan oleh arsitek inovatif R. Buckminster Fuller. Pada intinya, tensegrity mengacu pada integritas struktural yang diciptakan oleh
ketegangan interaktif antara komponen struktural. Dalam hal ini komponen struktural terdiri dari meshwork mikrofilamen aktin yang merupakan bagian dari sitoskeleton sel
columella tengah tutup root. Jaringan aktin diasumsikan berlabuh ke reseptor peregangan diaktifkan pada membran plasma. Reseptor peregangan pada sel hewan biasanya saluran
ion mechanosensitive, dan saluran kalsium stretch-activated telah dibuktikan pada tanaman.
Menurut model tensegrity, sedimentasi dari statoliths melalui sitosol lokal mengganggu meshwork aktin, mengubah distribusi tegangan ditransmisikan ke saluran
kalsium pada membran plasma, sehingga mengubah kegiatan mereka. Yoder dan rekan 2001 lanjut mengusulkan bahwa nodal ER, yang juga terhubung ke saluran melalui
mikrofilamen aktin, dapat melindungi sitoskeleton dari yang terganggu oleh statoliths di daerah tertentu, sehingga memberikan sinyal untuk pengarahan stimulus.
Persepsi gravitasi tanpa statoliths? Mekanisme alternatif persepsi gravitasi yang tidak melibatkan statoliths telah diusulkan untuk raksasa air tawar bersel alga Chara. Lihat
Topik Web 19,8 untuk rincian.
R. Auksin Apakah Redistribusi Secara lateral di tutup Akar
Selain berfungsi untuk melindungi sel-sel sensitif dari meristem apikal sebagai ujung menembus tanah, tutup akar adalah situs persepsi gravitasi. Karena topi adalah agak
jauh dari zona elongasi mana membungkuk terjadi, pembawa pesan kimia diduga terlibat dalam komunikasi antara tutup dan zona elongasi. Eksperimen mikro di mana setengah
dari topi telah dihapus menunjukkan bahwa tutup menghasilkan inhibitor pertumbuhan akar Gambar 19.31. Temuan ini menunjukkan bahwa tutup memasok penghambat ke sisi
bawah akar selama gravitropic membungkuk.
Auksin: Hormon Pertumbuhan 46
GAMBAR 19,31 percobaan Mikro menunjukkan bahwa tudung akar menghasilkan inhibitor yang mengatur gravitropism root. Setelah Shaw dan Wilkins 1973.
Meskipun topi akar mengandung sejumlah kecil IAA dan asam absisat ABA lihat Bab 23, IAA lebih hambat terhadap pertumbuhan akar dari ABA bila diterapkan
secara langsung ke zona elongasi, menunjukkan bahwa IAA adalah inhibitor topi root. Konsisten dengan kesimpulan ini, mutan Arabidopsis ABA-kekurangan memiliki
gravitropism akar normal, sedangkan akar mutan cacat auksin transportasi, seperti aux1 dan agr1, adalah agravitropic Palme dan Galweiler 1999. The Agr mutan tidak memiliki
pembawa penghabisan auksin berhubungan dengan protein PIN Chen et al, 1998;. Muller et al 1998;.. Utsuno et al 1998. Protein AGR1 terlokalisir di basal distal akhir sel
kortikal dekat ujung akar Arabidopsis. Bagaimana kita mendamaikan fakta bahwa meristem ujung apikal adalah sumber
utama auksin akar dengan peran tutup akar sebagai sumber auksin hambat selama gravitropism? Seperti yang telah dibahas sebelumnya dalam bab ini, auksin dari tunas
translokasi dari prasasti hingga ujung akar melalui sel protophloem. Asimetris lokal AUX1 permeases pada sel parenkim protophloem mengarahkan transportasi acropetal auksin dari
Auksin: Hormon Pertumbuhan 47
floem ke sekelompok sel dalam columella topi. Auksin kemudian diangkut ke sel radial topi akar lateral, dimana AUX1 juga dinyatakan kuat lihat Gambar 19.19.
Sel-sel akar lateral yang tutup overlay zona perpanjangan distal DEZ dari akar- wilayah pertama yang merespon gravitasi. Auksin dari tutup diambil oleh parenkim
kortikal DEZ dan diangkut basipetally melalui zona pemanjangan akar. Ini transportasi basipetal, yang terbatas pada zona perpanjangan, difasilitasi oleh auksin operator anion
berkaitan dengan keluarga PIN disebut AGR1, yang terlokalisasi di ujung basal sel-sel parenkim korteks.
The basipetally diangkut auksin terakumulasi di zona elongasi dan tidak melampaui batas wilayah ini. Flavonoid mampu menghambat auksin penghabisan
disintesis di daerah ini dari akar dan mungkin meningkatkan retensi auksin oleh sel-sel Gambar 19.32 Murphy et al. 2000.
GAMBAR 19,32 Flavonoid lokalisasi dalam Arabidopsis bibit 6-berumur sehari. Prosedur pewarnaan yang digunakan menyebabkan flavonoid untuk berpendar. Flavonoid
terkonsentrasi di tiga wilayah: kotiledon dan daerah apikal, zona transisi hipokotil-akar, dan daerah ujung akar inset. Pada ujung akar, flavonoid terlokalisasi khusus di zona elongasi dan
topi, jaringan yang terlibat dalam transportasi auksin basipetal. Dari Murphy et al. 2000.
Menurut model, transportasi auksin basipetal dalam akar berorientasi vertikal sama di semua sisi Gambar 19.33A. Ketika akar yang berorientasi horizontal, bagaimanapun, tutup
Auksin: Hormon Pertumbuhan 48
pengalihan sebagian besar auksin ke sisi bawah, sehingga menghambat pertumbuhan sisi yang lebih rendah lihat Gambar 19.33B. Konsisten dengan ide ini, pengangkutan [3H] IAA
di topi akar berorientasi horizontal adalah polar, dengan gerakan ke bawah preferensial Young et al. 1990.
GAMBAR 19.33 Diusulkan model untuk redistribusi auksin selama gravitropism di akar jagung. Setelah Hasenstein dan Evans 1988.
Pin3 Apakah direlokasi Secara lateral ke Lower Side Root Sel Columella
Auksin: Hormon Pertumbuhan 49
Terakhir mekanisme lateral auksin redistribusi dalam topi akar telah baru telah dijelaskan Friml et al. 2002. Salah satu anggota keluarga protein PIN auksin penghabisan
operator, pin3, tidak hanya diperlukan untuk kedua gravitropism photoand dalam Arabidopsis, tetapi telah terbukti relocalized ke sisi bawah dari sel columella selama
gravitropism root Gambar 19.34 . Seperti disebutkan sebelumnya, protein PIN terus-menerus bersepeda antara membran
plasma dan kompartemen sekresi intraseluler. Bersepeda ini memungkinkan beberapa protein PIN ditargetkan untuk sisi tertentu dari sel dalam menanggapi
untuk stimulus terarah. Dalam akar berorientasi vertikal, pin3 terdistribusi secara seragam di seluruh sel columella lihat Gambar 19.34A. Tapi ketika akar ditempatkan
pada sisinya, pin3 yang istimewa ditargetkan untuk sisi bawah sel lihat Gambar 19.34B. Akibatnya, auksin diangkut polarly ke bagian bawah tutup.
Sensing gravitasi Mei Libatkan Kalsium dan pH sebagai Second Messenger
Berbagai eksperimen telah menyarankan bahwa kalsium-kalmodulin diperlukan untuk gravitropism akar pada tanaman jagung. Beberapa percobaan ini melibatkan EGTA
etilen glikol-bis [3aminoethyl eter-N, N, N , N-tetraacetic acid, suatu senyawa yang dapat khelat membentuk kompleks dengan ion kalsium, sehingga mencegah
penyerapan kalsium oleh sel. EGTA menghambat baik gravitropism akar dan distribusi asimetris auksin dalam menanggapi gravitasi Young dan Evans 1994.
Menempatkan blok agar yang mengandung ion kalsium pada sisi tutup akar jagung berorientasi vertikal menginduksi akar tumbuh ke arah sisi dengan balok agar-agar
Gambar 19,35. Seperti dalam kasus [+ H] IAA, 45Ca2 + adalah polarly trans
porting ke bagian bawah tutup akar dirangsang oleh gravitasi. Namun, sejauh ini tidak ada perubahan dalam distribusi kalsium intraseluler
telah terdeteksi dalam sel columella dalam menanggapi stimulus gravitasi. Bukti terbaru menunjukkan bahwa perubahan pH intraselular adalah perubahan
terdeteksi awal dalam sel columella menanggapi gravitasi. Fasano et al. 2001 menggunakan pewarna pH-sensitif untuk memantau baik pH intraseluler dan
ekstraseluler dalam akar Arabidopsis setelah mereka ditempatkan secara horizontal posisi. Dalam waktu 2 menit gravistimulation, pH sitoplasma sel-sel columella dari tutup
akar meningkat 7,2-7,6, dan pH apoplastic menurun 5,5-4,5. Perubahan ini mendahului setiap terdeteksi tropik kelengkungan sekitar 10 menit.
Auksin: Hormon Pertumbuhan 50
The alkalinisasi sitosol dikombinasikan dengan pengasaman apoplast menunjukkan bahwa aktivasi membran plasma H +-ATPase adalah salah satu peristiwa awal yang
memediasi akar persepsi gravitasi atau transduksi sinyal.
S. EFEK PEMBANGUNAN OLEH AUKSIN
Meskipun awalnya ditemukan dalam kaitannya dengan pertumbuhan, auksin mempengaruhi hampir setiap tahap siklus hidup tanaman dari perkecambahan untuk
penuaan. Karena efek yang menghasilkan auksin tergantung pada identitas jaringan target, respon jaringan untuk auksin diatur oleh program genetik perkembangan ditentukan dan
juga dipengaruhi oleh ada atau tidak adanya molekul sinyal lain. Sebagaimana akan kita lihat dalam bab ini dan selanjutnya, interaksi antara dua atau lebih hormon adalah tema
yang berulang dalam perkembangan tanaman. Pada bagian ini kita akan membahas beberapa proses perkembangan tambahan
diatur oleh auksin, termasuk dominasi apikal, amputasi daun, pembentukan akar lateral, dan diferensiasi vaskular. Sepanjang pembahasan ini kita menganggap bahwa mekanisme
utama aksi auksin sebanding dalam semua kasus, melibatkan reseptor yang sama dan jalur transduksi sinyal. Keadaan saat pengetahuan kita tentang sinyal jalur auksin akan
dipertimbangkan pada akhir bab ini.
T. Auksin Mengatur Dominasi apikal
