Statoliths Sajikan sebagai Sensor Gravity di Tunas dan Akar

Q. Statoliths Sajikan sebagai Sensor Gravity di Tunas dan Akar

Tidak seperti cahaya sepihak, gravitasi tidak membentuk gradien antara sisi atas dan bawah dari organ. semua bagian tanaman mengalami stimulus gravitasi sama. Bagaimana sel-sel tumbuhan mendeteksi gravitasi? Satu-satunya cara bahwa gravitasi dapat dirasakan adalah melalui gerakan tubuh yang jatuh atau sedimenting. Kandidat yang jelas untuk sensor gravitasi intraseluler pada tanaman yang besar, amyloplasts padat yang hadir dalam banyak sel tumbuhan. Ini amyloplasts khusus adalah kepadatan cukup tinggi dibandingkan dengan sitosol bahwa mereka siap sedimen ke dasar sel Gambar 19.30. Amyloplasts yang berfungsi sebagai sensor gravitasi disebut statoliths, dan sel-gravitasi penginderaan khusus dalam mana mereka terjadi disebut statocytes. Apakah statocyte mampu mendeteksi gerakan ke bawah dari statolith saat melewati sitoskeleton atau apakah stimulus dianggap hanya ketika statolith datang untuk beristirahat di bagian bawah sel belum terselesaikan. GAMBAR 19.30 Persepsi gravitasi dengan statocytes dari Arabidopsis. A mikrograf elektron dari ujung akar, menunjukkan meristem apikal M, columella C, dan perifer P sel. B pandangan Diperbesar sel columella, menunjukkan amyloplasts beristirahat di atas retikulum endoplasma di bagian bawah sel. C Diagram perubahan yang terjadi selama reorientasi dari vertikal ke posisi horizontal. A, B courtesy of Dr John ciuman,.. C berdasarkan Sievers et al 1996 dan Volkmann dan Sievers 1979 Auksin: Hormon Pertumbuhan 44

1. Tunas dan Coleoptiles.

Dalam tunas dan coleoptiles, gravitasi dirasakan dalam selubung pati, lapisan sel yang mengelilingi jaringan vaskular menembak. Pati selubung kontinu dengan endodermis akar, tetapi tidak seperti endodermis yang dikandungnya amyloplasts. Arabidopsis mutan kurang amyloplasts di pati selubung tampilan agravitropic pertumbuhan tunas tapi pertumbuhan akar gravitropic normal Fujihira et al. 2000. Seperti tercantum dalam Bab 16, orang-orangan sawah scr mutan Arabidopsis yang hilang baik endodermis dan selubung pati. Sebagai hasilnya, hipokotil dan perbungaan dari scr mutan agravitropic, sedangkan akar menunjukkan respon gravitropic normal. Atas dasar fenotip dari dua mutan, kita bisa menyimpulkan sebagai berikut: • pati selubung diperlukan untuk gravitropism di tunas. • Akar endodermis, yang tidak mengandung statoliths, tidak diperlukan untuk gravitropism di akar.

2. Akar

Situs persepsi gravitasi di akar primer adalah tutup root. Besar, amyloplasts graviresponsive terletak di statocytes lihat Gambar 19.30A dan B dalam silinder pusat, atau columella, dari tutup root. Pemindahan tutup akar dari akar dinyatakan utuh menghapuskan gravitropism root tanpa menghambat pertumbuhan. Tepatnya bagaimana statocytes merasakan statoliths mereka jatuh masih kurang dipahami. Menurut salah satu hipotesis, kontak atau tekanan yang dihasilkan dari amyloplast beristirahat di retikulum endoplasma di sisi bawah dari sel memicu respon lihat Gambar 19.30C. Retikulum endoplasma sel columella secara struktural unik, terdiri dari lima sampai tujuh lembar kasar ER melekat pada pusat nodal batang dalam suatu lingkaran, seperti kelopak pada bunga. Ini khusus nodal ER berbeda dari lebih tubular kortikal ER cisternae dan mungkin terlibat dalam respon gravitasi Zheng dan Staehelin 2001. Pati-statolith hipotesis persepsi gravitasi di akar didukung oleh beberapa bukti. Amyloplasts adalah satu-satunya organel yang konsisten sedimen di sel columella spesies tanaman yang berbeda, dan tingkat sedimentasi berkorelasi erat dengan waktu yang dibutuhkan untuk merasakan stimulus gravitasi. Tanggapan gravitropic pati-kekurangan mutan umumnya jauh lebih lambat dibandingkan dengan tipe liar tanaman. Namun demikian, mutan starchless menunjukkan beberapa gravitropism, menunjukkan bahwa Auksin: Hormon Pertumbuhan 45 meskipun pati diperlukan untuk respon gravitropic normal, mekanisme persepsi gravitasi pati-independen juga mungkin ada. Organel lain, seperti inti, mungkin cukup padat untuk bertindak sebagai statoliths. Ini bahkan mungkin tidak diperlukan untuk statolith untuk datang untuk beristirahat di bagian bawah sel. Jaringan cytoskeletal mungkin dapat mendeteksi perpindahan vertikal parsial organel. Terakhir Andrew Staehelin dan rekan mengusulkan sebuah model baru untuk gravitropism, disebut model tensegrity Yoder et al. 2001. Tensegrity adalah istilah- kontraksi arsitektur tensional integritas diciptakan oleh arsitek inovatif R. Buckminster Fuller. Pada intinya, tensegrity mengacu pada integritas struktural yang diciptakan oleh ketegangan interaktif antara komponen struktural. Dalam hal ini komponen struktural terdiri dari meshwork mikrofilamen aktin yang merupakan bagian dari sitoskeleton sel columella tengah tutup root. Jaringan aktin diasumsikan berlabuh ke reseptor peregangan diaktifkan pada membran plasma. Reseptor peregangan pada sel hewan biasanya saluran ion mechanosensitive, dan saluran kalsium stretch-activated telah dibuktikan pada tanaman. Menurut model tensegrity, sedimentasi dari statoliths melalui sitosol lokal mengganggu meshwork aktin, mengubah distribusi tegangan ditransmisikan ke saluran kalsium pada membran plasma, sehingga mengubah kegiatan mereka. Yoder dan rekan 2001 lanjut mengusulkan bahwa nodal ER, yang juga terhubung ke saluran melalui mikrofilamen aktin, dapat melindungi sitoskeleton dari yang terganggu oleh statoliths di daerah tertentu, sehingga memberikan sinyal untuk pengarahan stimulus. Persepsi gravitasi tanpa statoliths? Mekanisme alternatif persepsi gravitasi yang tidak melibatkan statoliths telah diusulkan untuk raksasa air tawar bersel alga Chara. Lihat Topik Web 19,8 untuk rincian.

R. Auksin Apakah Redistribusi Secara lateral di tutup Akar