The alkalinisasi sitosol dikombinasikan dengan pengasaman apoplast menunjukkan bahwa aktivasi membran plasma H +-ATPase adalah salah satu peristiwa awal yang
memediasi akar persepsi gravitasi atau transduksi sinyal.
S. EFEK PEMBANGUNAN OLEH AUKSIN
Meskipun awalnya ditemukan dalam kaitannya dengan pertumbuhan, auksin mempengaruhi hampir setiap tahap siklus hidup tanaman dari perkecambahan untuk
penuaan. Karena efek yang menghasilkan auksin tergantung pada identitas jaringan target, respon jaringan untuk auksin diatur oleh program genetik perkembangan ditentukan dan
juga dipengaruhi oleh ada atau tidak adanya molekul sinyal lain. Sebagaimana akan kita lihat dalam bab ini dan selanjutnya, interaksi antara dua atau lebih hormon adalah tema
yang berulang dalam perkembangan tanaman. Pada bagian ini kita akan membahas beberapa proses perkembangan tambahan
diatur oleh auksin, termasuk dominasi apikal, amputasi daun, pembentukan akar lateral, dan diferensiasi vaskular. Sepanjang pembahasan ini kita menganggap bahwa mekanisme
utama aksi auksin sebanding dalam semua kasus, melibatkan reseptor yang sama dan jalur transduksi sinyal. Keadaan saat pengetahuan kita tentang sinyal jalur auksin akan
dipertimbangkan pada akhir bab ini.
T. Auksin Mengatur Dominasi apikal
Pada kebanyakan tanaman yang lebih tinggi, tunas apikal tumbuh menghambat
pertumbuhan lateral aksila tunas-fenomena yang disebut Dominasi apikal. Penghapusan
dari apeks pucuk pemenggalan biasanya menghasilkan pertumbuhan satu atau lebih dari lateral tunas. Tidak lama setelah penemuan auksin, ditemukan bahwa IAA bisa
menggantikan tunas apikal dalam menjaga penghambatan tunas lateral kacang Phaseolus vulgaris tanaman. Percobaan klasik ini diilustrasikan pada Gambar 19.36.
Auksin: Hormon Pertumbuhan 51
GAMBAR 19.36 Auksin menekan pertumbuhan tunas ketiak dalam kacang Phaseolus vulgaris tanaman. A tunas ketiak ditekan dalam tanaman utuh karena dominasi apikal. B
Penghapusan terminal tunas melepaskan tunas ketiak dari dominasi apikal panah. C Menerapkan IAA di lanolin pasta yang terkandung dalam kapsul gelatin ke permukaan
memotong mencegah perkembangan dari tunas ketiak. Foto © M. B. Wilkins.
Hasil ini segera dikonfirmasi untuk banyak lainnya spesies tanaman, yang mengarah ke hipotesis bahwa perkembangan dari tunas ketiak adalah dihambat oleh
auksin yang diangkut basipetally dari tunas apikal. Untuk mendukung ide ini, sebuah cincin dari auksin transportasi inhibitor TIBA di lanolin pasta sebagai pembawa
ditempatkan di bawah apeks pucuk merilis tunas ketiak dari inhibisi. Bagaimana auksin dari apeks pucuk menghambat pertumbuhan tunas lateral?
Kenneth V. Thimann dan Folke Skoog awalnya mengusulkan bahwa auksin dari apeks pucuk menghambat pertumbuhan tunas ketiak langsung-yang disebut Model
directinhibition. Menurut model ini, auksin yang optimal konsentrasi untuk pertumbuhan tunas rendah, jauh lebih rendah daripada konsentrasi auksin biasanya ditemukan di batang.
Tingkat auksin biasanya hadir dalam batang dianggap menghambat pertumbuhan tunas lateral.
Auksin: Hormon Pertumbuhan 52
Jika model langsung penghambatan dominasi apikal benar, konsentrasi auksin di tunas ketiak harus mengurangi pemenggalan berikut dari apeks pucuk. Namun, sebaliknya
tampaknya benar. Hal ini ditunjukkan dengan tanaman transgenik yang mengandung gen reporter luciferase bakteri LUXA dan LUXB di bawah kendali kontrol promotor auksin-
responsif Langridge et al. 1989. Gen reporter memungkinkan peneliti untuk mempelajari tingkat auksin dalam jaringan yang berbeda dengan memantau jumlah cahaya yang
dipancarkan oleh reaksi luciferase-katalis. Ketika tanaman transgenik dipenggal, ekspresi gen LUX meningkat di dan sekitar
tunas ketiak dalam waktu 12 jam. Percobaan ini menunjukkan bahwa setelah dipenggal, isi auksin dari tunas ketiak meningkat daripada menurun.
Pengukuran fisik langsung tingkat auksin di tunas juga menunjukkan peningkatan auksin dari tunas ketiak setelah dipenggal. Konsentrasi IAA dalam tunas ketiak dari
Phaseolus vulgaris kacang meningkat lima kali lipat dalam waktu 4 jam setelah dipenggal Gocal dkk. 1991. Ini dan lainnya hasil yang sama membuat tidak mungkin
bahwa auksin dari apeks pucuk menghambat tunas ketiak langsung. Hormon lainnya, seperti sitokinin dan ABA, mungkin terlibat. Penerapan langsung
sitokinin untuk merangsang pertumbuhan tunas ketiak tunas di banyak spesies, mengesampingkan efek penghambatan dari apeks pucuk. Auksin membuat apeks pucuk
wastafel untuk sitokinin disintesis dalam akar, dan ini mungkin salah satu faktor yang terlibat dalam dominasi apikal lihat Web Topik 19,10.
Akhirnya, ABA telah ditemukan di tunas lateral dorman pada tanaman utuh. Ketika apeks pucuk dihapus, tingkat ABA di tunas lateral menurun. Tingginya kadar IAA dalam
menembak dapat membantu menjaga kadar ABA tinggi di tunas lateral. Menghapus puncak menghilangkan sumber utama IAA, yang yang dapat memungkinkan tingkat
pertumbuhan tunas inhibitor menurun lihat Web Topik 19,11.
U. Auksin Mempromosikan Pembentukan Akar Lateral dan Adventif
