15
B. Kajian Stomata
Stomata berasal dari kata Yunani: stoma yang mempunyai arti lubang atau porus. Menurut Sutrian 2004 stomata merupakan porus atau lubang-lubang
yang terdapat pada epidermis yang dibatasi dua buah guard cell. Sel yang mengelilingi stoma jamak: stomata dapat berbentuk sama atau berbeda
dengan sel epidermis lainnya yang disebut sel tetangga Estiti B.Hidayat., 1995.
Stomata banyak sekali ragamnya. Kutikula berlilin di permukaan daun menghambat difusi, sehingga sebagian besar uap air dan gas lainnya melewati
bukaan diantara sel penjaga. Beberapa ahli anatomi bersikukuh bahwa stomata hanya terdiri dari bukaan ini, tapi lainnya menggunakan nama
tersebut untuk seluruh perangkat stomata, termasuk sel penjaga. Di sebelah setiap sel penjaga, biasanya terdapat satu atau beberapa sel epidermis lain
yang berubah bentuk, yang disebut sel tetangga. Jumlah dan susunannya ditentukan oleh suku tumbuhannya walaupun berbagai jenis bisa ditemui
pada satu daun Salisbury dan Ross, 1995: 77-78. Stomata adalah struktur epidermis yang dibentuk oleh dua sel penjaga atau
guard cells yang terletak pada pori-pori tanaman. Permukaan epidermis lainnya terdiri atas lapisan lilin yang tidak dapat ditembus. Hal ini
menjadikan stomata memiliki peran yang penting dalam mengatur keluar masuknya gas seperti CO2 dan O2, hormon seperti ABA dan air dari dan
ke dalam tanaman. Peran tersebut memiliki dampak pada produktivitas dan ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan atau banjir Bergmann.
et.al, 2004.
16
Letak dan fungsi stoma jamak: stomata yang berada pada epidermis bawah dan berfungsi sebagai organ respirasi. Stoma mengambil CO
2
dari udara untuk dijadikan bahan fotosintesis, mengeluarkan O
2
sebagai hasil fotosintesis. Stoma ibarat hidung manusia dimana stoma
mengambil CO
2
dari udara dan mengeluarkan O
2
, sedangkan hidung mengambil O
2
dan mengeluarkan CO
2
. Bagian-bagian dari stomata daun menurut Kartasaputra 1998: 45
meliputi: 1.
Sel penutup guard cells, disebut juga sel penjaga. Sel penutupsel pengawal terdiri dari sepasang sel yang kelihatannya
simetris dan umumnya berbentuk ginjal. Sel-sel penutup merupakan sel-sel aktif hidup. Pada sel-sel penutup terdapat kloroplas.
2. Celah porus berupa lubang kecil yang terletak di antara kedua sel
penutup. Sel penutup dapat mengatur menutup atau membukanya porus berdasarkan perubahan osmosisnya. Bila celah ini membuka, maka
stomata membuka. 3.
Sel tetangga subsidiary cell merupakan sel-sel yang berdampingan atau yang berada di sekitar sel-sel penutup. Sel-sel
tetangga dapat terdiri dari dua buah atau lebih yang secara khusus melangsungkan fungsinya secara berasosiasi dengan sel-sel penutup.
4. Ruang udara dalam substomata chamber merupakan suatu ruang
antarsel yang besar dan berfungsi ganda dalam fotosintesis, transpirasi, dan juga respirasi
17
Pada dikotil dapat dibedakan 4 jenis stomata berdasarkan susunan sel epidermis yang ada di samping sel penutup Estiti B. Hidayat., 1995: 68-69:
1. Jenis anomositik atau jenis Ranunculaceae. Sel penutup dikelilingi
oleh sejumlah sel yang tidak berbeda ukuran dan bentuknya dari sel epidermis lainnya. Jenis ini umum terdapat pada Ranunculaceae,
Capparidaceae, Cucurbiaceae, Malvaceae. 2.
Jenis anisositik atau jenis Cruciferae. Sel penutup dikelilingi tiga buah sel tetangga yang tiak sama besar. Jenis ini umum terdapat pada
Cruciferae, Nicotiana, Solanum, 3.
Jenis parasitic atau jenis Rubiaceae. Setiap sel penutup diiringi sebuah sel tetangga atau lebih dengan sumbu panjang sel tetangga itu
sejajar sumbu sel penutup serta celah. Jenis ini umum terdapat pada Rubiaceae, Magnoliaceae, kebanyakan spesies Convolvulaceae,
Mimosaceae, 4.
Jenis diasitik atau jenis Caryophyllaceae. Setiap stomata dikelilingi dua sel tetangga. Dinding bersama dari kedua sel tetangga itu tegak
lurus terhadap sumbu melalui panjang sel penutup serta celah. Jenis ini umum terdapat pada Caryophyllaceae, Acanthaceae.
Sel tetangga atau sel lain di dekat stomat dapat dibentuk oleh sel prazat yang sama seperti stoma. Selain itu, dapat juga dari sel yang secara
ontogenetik tidak berhubungan langsung dengan sel induk dari sel penutup. Atas dasar itulah dibedakan tiga kategori sel penutup Estiti B. Hidayat.,
1995: 70-71:
18
1. Mesogen
Sel penutup dan sel didekatnya yang dapat berkembang atau tidak berkembang menjadi sel tetangga, memiliki asal yang sama
2. Perigen
Sel tetangga atau sel di dekat stomata yang tidak memiliki asal yang sama dengan sel penutup
3. Mesoperigen
Sedikitnya satu sel tetangga atau sel sebelahnya yang memiliki hubungan langsung dengan stomata, sementara sel lain tidak
Gambar 1. Cetakan Stomata Daun Bagian Bawah Tanaman Tomat. Sumber: Dokumentasi Pribadi
stomata Sel Penjaga
Sel Tetangga
19
Pengaruh lingkungan terhadap stomata
Menurut Salisbury dan Ross 1995 beberapa faktor lingkungan dapat mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata yaitu:
1. Cahaya
Stomata tumbuhan pada umumnya membuka saat matahari terbit dan menutup saat hari gelap, sehingga memungkinkan masuknya CO
2
yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya, proses pembukaan memerlukan waktu sekitar 1 jam, dan penutupan
berlangsung secara bertahap sepanjang sore. Stomata menutup lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap secara tiba-tiba.
2. Karbon dioksida
Pada sebagian besar tumbuhan, konsentrasi CO
2
yang rendah di daun juga membuat stomata membuka. Jika udara bebas CO
2
dihembuskan melalui daun, sekalipun pada malam hari, maka stomata yang terbuka
sedikit akan membuka lebih lebar. Sebaliknya, konsentrasi CO
2
yang tinggi di daun menyebabkan stomata menutup sebagian, dan ini terjadi
saat terang maupun gelap 3.
Rawan Air Potensial air di daun sangat berpengaruh pada pembukaan dan
penutupan stomata. Bila potensial air menurun rawan air meningkat, stomata menutup. Hal ini merupakan cara perlindungan selama masa
kekeringan
20
4. Suhu
Suhu tinggi 30
o
– 50
o
biasanya menyebabkan stomata menutup. Hal ini dimungkinkan sebagai respon tak langsung tanaman dari keadaan
rawan air.
Mekanisme Membukanya Stomata
Pembukaan stomata terjadi ketika air masuk ke dalam sel penjaga dan kemudian menggembung. Mikrofibril selulosa atau misela, yaitu bahan
dinding sel tumbuhan, tersusun melilit pada sel penjaga yang memanjang seakan menyebar dari suatu daerah di pusat stomata. Susunan mikrofibril
tersebut disebut miselasi radial, artinya bila sel penjaga menggembung karena menyerap air, diameternya tidak bertambah besar, sebab
mikrofibril tidak banyak meregang ke arah sel penjaga. Sel penjaga juga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, sehingga
mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut, sehingga stomata membuka Salisbury
dan Ross, 1995: 84-85. Walaupun tidak ada ketentuan umum tentang mekanisme membukanya
stomata, akan tetapi kebanyakan teori menganggap bahwa mekanisme ini melibatkan mekanisme turgor Pandey dan Sinha, 1983: 91. Peningkatan
tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu terjadi
dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel dengan potensi air lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah
21
bahan yang terlarut solute di dalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut, maka potensi osmotik sel akan semakin rendah. Dengan
demikian, jika tekanan turgor sel tersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga,
maka jumlah bahan yang terlarut di dalam sel tersebut harus ditingkatkan Pandey dan Sinha, 1983: 92
Selama beberapa dasawarsa, dugaan utamanya terletak pada hubungan osmotik. Sekurangnya ada tiga kemungkinan: Jika potensial osmotik
protoplas sel penjaga lebih negatif daripada sel sekitarnya, air akan bergerak masuk ke dalam sel penjaga dengan cara osmosis, yang selanjutnya
mengakibatkan naiknya tekanan dan selnya menggembung. Kemungkinan lainnya adalah adanya penurunan ketahanan sel penjaga terhadap peregangan,
sehingga tekanan dalam sel pun turun, dan karenanya memungkinkan pengambilan air lebih banyak; akibatnya, sel menggembung. Atau sel
pelengkap di sekitarnya yang mengerut, sehingga lagi-lagi menurunkan tekanan di sel penjaga Salisbury dan Ross, 1995: 85.
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium K+ pada sel penjaga. Ion Kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat
berperan merangsang masuknya ion Kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion Kalium akan kembali keluar sel penjaga.
Ketika ion Kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion Hidrogen keluar, dimana ion Hidrogen tersebut berasal dari asam-asam
organik yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan
22
faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organik yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion Hidrogen terkandung di dalamnya. Asam
malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion Hidrogen diperoleh dari asam organik, pH di sel penjaga akan turun akan
menjadi semakin asam, jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk Salisbury dan Ross, 1995: 86.
Aktivitas Nitrat Reduktase
Nitrat reduktase merupakan enzim yang penting dalam rantai reduksi nitrat menjadi amonium yang berguna dalam pembentukan asam amino, protein
dan senyawa-senyawa lain yang mengandung unsur N Levitt, 1980. Jumlah enzim nitrat reduktase dalam suatu organisme ditentukan berbagai faktor
lingkungan dan nutrisi. Pada awal proses fiksasi nitrogen, nitrat direduksi menjadi nitrit oleh
enzim nitrat reduktase. Nitrit yang terbentuk di dalam sitosol bintil kemudian diangkut ke akar atau daun untuk direduksi menjadi amonium. Reaksi
tersebut memerlukan elektron yang berasal dari air H
2
O dan dikatalisis oleh enzim nitrit reduktase. Amonium atau NH
4+
yang dihasilkan dengan cepat diubah menjadi gugus amida dari asam amino glutamin dan asparagin Junica
Fitriana, dkk. 2008. Penyebaran nitrat reduktase hampir dalam seluruh bagian tanaman, akan
tetapi umumnya paling banyak pada daun. Lokasi subseluler enzim ini antara lain di dalam sitoplasma, organel dan membran plasma Anonim, 2014: 14.
23
Aktivitas nitrat reduktase dapat diinduksi oleh substratnya yaitu NO
3
inducible enzyme dan dihambat oleh produknya NO
2
. Nitrat reduktase umumnya menunjukkan aktivitas yang optimal pada medium yang memiliki
kisaran pH 6,5-7,5 dan hal ini sangat bergantung dari spesies tanaman, demikian juga nilai Km bervariasi antara 0,11-0,45 mM. Aktivitas nitrat
reduktase sangat dipengaruhi oleh intensitas cahaya karena energi yang digunakan selama proses reduksi nitrat diperoleh dari hasil fotosintesis
Anonim, 2014: 14. Hasil pengukuran aktivitas enzim nitrat reduktase mempunyai nilai
aplikatif karena dapat digunakan antara lain untuk memprediksi produktivitas suatu tanaman semusim. Hal ini didasarkan atas beberapa hal antara lain
Anonim, 2014: 15 : 1.
Nitrat reduktase merupakan enzim pertama dalam jalur reduksi nitrat yang selanjutnya menentukan sintesis amonium dan asam amino
2. Nitrat reduktase sebagai enzim regulator dapat dinduksi oleh
substratnya dan dihambat oleh produknya 3.
Pola kinetik nitrat reduktase menunjukkan pola kinetik yang labil yakni mudah dipengaruhi oleh kondisi lingkungan misalnya : pH,
pemupukan, dan cahaya
24
C. Kajian Pupuk untuk Tanaman