c. sel-sel Martinotti dengan akson-akson asendens dapat dijumpai di dalam semua
lapisan korteks kecuali lapisan I. Dendritnya biasanya terbatas penyebarannya pada satu lapisan dan akson-akson yang naik dapat mencapai lapisan-lapisan yang lebih
superfisial.
2.5 Variasi Struktur Korteks Serebri
Pola lapisan yang terdiri dari 6 lamina disebut sebagai pola homotipikal.Terdapat perbedaan yang nyata dari keenam lapisan tersebut pada beberapa area kortikal, daerah ini
disebut heterotipikal.Daerah penerimaan kortikal, seperti korteks visual, auditorik, dan somatosensoris, kepadatan sel-sel granularis meningkat dan sel-sel piramidalis berkurang, disebut
granulisasi atau korteks granularis.Sedangkan pada korteks motorik, terdapat lebih banyak sel piramidalis, disebut piramidalisasi atau korteks agranularis Baehr, 2005.
Pada tipe granularis, lapisan granularis berkembang dengan sangat baik dan dipadati oleh sel stelata. Lapisan II dan IV berkembang baik, lapisan III dan V kurang berkembang sehingga
lapisan II sampai V bergabung menjadi satu lapisan yang dominan terdiri dari sel granularis. Sel- sel ini menerima serat-serat talamokortikalis. Tipe granular korteks ditemukan pada
giruspostsentralis area 3, 1, 2, girustemporalis superior area 41, area striata area 17, dan girushipokampus Baehr, 2005.
Pada korteks tipe agranularis, lapisan granularis kurang berkembang, sehingga lapisan II dan IV praktis tidak ada. Sel piramidalis memadati lapisan III dan V dengan ukuran sel yang
sangat besar. Korteks tipe agranularis ditemukan pada giruspresentralisis area 4 dan 6 dan area lain pada lobus frontalis. Area ini memberikan sebagian besar serat eferen yang berkaitan dengan
fungsi motorik Baehr, 2005.
2.6 Area Kortikal
Area kortikal dapat dibagi menjadi empat lobus yaitu lobus frontal, lobus parietal, lobus temporal, dan lobus oksipital.Keempat lobus memiliki batas-batas tertentu yang akan dijelaskan
sebagai berikut.Insula kadang-kadang dianggap sebagai lobus kelima.Pembagian korteks serebri sudah sering dicoba oleh banyak peneliti, dan sistem klasifikasi yg paling banyak dipakai adalah
sistem Broadmann yang mendasarkan dari sitoarsitektonik dan penggunaan angka untuk menamai area korteks secara individual yang dipercayai berbeda dari yang lainnya. Area yang
didefinisikan secara anatomis sudah sering digunakan untuk lokalisasi proses fisiologi dan patologi. Terbaru adalah pencitraan fungsional otak yang digunakan untuk melokalisasi berbagai
fungsi ke area korteks yang khusus Waxman, 2010.
Gambar 14. Lobus Korteks Serebri Baehr, 2005
2.6.1 Lobus Frontalis
Area Presentralis terletak
di giruspresentralis, termasuk dinding anterior sulkus sentralis serta bagian posterior dari girusfrontalis superior, medial dan inferior,melewati tepi
superomedial hemispherium mencapai lobulus parasentralis. Ciri khas area ini secara histologi adalah tidak adanya lapisan granuler dan penonjolan sel - sel piramidal. Sel
piramidal raksasa Betz yang mencapai ukuran panjang 120μm dan lebar 60μm, paling banyak terdapat di bagian superior giruspresentralis dan lobulus parasentralis, jumlah sel
ini semakin berkurang ketika melintas di bagian anterior giruspresentralis atau ke inferior ke arah fisura lateralis.Mayoritas serat kortikospinalis dan kortikobulbaris berasal dari sel
piramidal kecil pada area korteks ini.
Area presentralis dibagi menjadi regio posterior dan anterior. Regio posterior dikenal sebagai
area motorik, area motorik primer
atau Brodmann 4 menempati giruspresentralis meluas ke tepi superior sampai ke lobulus parasentral. Regio anterior dikenal dengan area
premotorik atau area motorik sekunder atau area Brodmann 6 serta sebagian area 8,44 dan 45. Regio ini terdapat pada bagian anterior giruspresentralis dan bagian posterior dari
girusfrontalis superior, medial, dan inferior. Area premotorik ini tidak memiliki sel piramidal raksasa Betz.Lobus frontalis mencakup semua daerah kortikal di depan fisura
sentralis, dengan kata lain korteks somatomotorik primer dari giruspresentralis area 4, area premotorik area 6aα, 6a, dan 8, area prefrontalis yang merupakan daerah korteks
yang luas, terdiri dari area asosiasi multimodal area 9, 10, 11, 12, 45, 46, dan 47, serta area motorik bicara area 44 Baehr, 2005; Snell 2009
Gambar 15.Lobus Korteks Motorik Serebri A.
Aspek Lateral, B. Aspek Medial Baehr, 2005
1. Korteks Somatomotorik Primer area 4
Area 4 ini meliputi sebagian besar giruspresentralis dan bagian anterior lobus parasentralis. Dalam lapisan V lapisan ganglionaris terdapat sel-sel piramidalis yang sangat
besar ukurannya, yaitu sel piramidal Betz sebagai penyusun serabut bermielin tebal traktus piramidalis, yang mengkonduksi dengan cepat. Selain itu, lapisan granularis interna amat tipis
sehingga area 4 ini juga dikenal sebagai korteks agranularis. Area 4 juga dipertimbangkan sebagai tempat asal gerakan volunter, mengirimkan impuls motorik ke otot melalui jalur
traktus piramidalis dan sel-sel cornu anterior medula spinalis. Area ini menerima input dari area lain di otak yang ikut serta dalam merencanakan dan memulai gerakan volunter,
khususnya nukleus ventro-oral posterior talamus, area premotorik 6 dan 8, serta area somatosensorik.Korteks motorik diorganisasi secara somatotopis : bibir, lidah, wajah, dan
tangan direpresentasikan di bagian peta seperti homunkulus di bagian bawah konveksitas hemisfer. Bagian tubuh ini memiliki ukuran yang besar seperti yang diproyeksikan ke korteks,
merefleksikan sejumlah besar korteks yang ditujukan untuk mengatur jari dan gerakan buccolingual. Lengan, badan, dan pinggul direpresentasikan pada bagian yang lebih tinggi
pada konveksitashemisfer. Kaki, tungkai inferior bagian bawah, dan genitalia pada fisura interhemisfer Baehr, 2005; Snell, 2009
Tata pola cara proyeksi bagian-bagian tubuh pada area 4 dapat digambarkan menurut homunkulus motorik korteks serebri.Dengan rangsangan-rangsangan yang relatif ringan pada
suatu individu hidup pada area 4, dapat ditimbulkan gerakan-gerakan yang jelas yang melibatkan otot-otot serat lintang.
Dari peta semacam ini dapat diperhatikan beberapa hal sebagai berikut: 1.
Daerah representasi untuk gerakan-gerakan kaki dan tungkai bawah terletak pada bagian anterior lobulus parasentralis pada permukaan medial hemisfer serebri.
2. Tangan dan jari-jari tangan, terutama ibu jari tangan mempunyai daerah representasi yang
relatif luas, apabila dibandingkan dengan bagian-bagian tubuh lainnya. 3.
Daerah representasi untuk gerakan fasial letaknya tegak pada bagian ventral area 4, dan dekat di sebelah posterior dengan pusat bicara motorik Broca area Brodmann 44 dan
45. Area motorik suplementer berada pada girusfrontal bagian medial pada permukaan medial
hemisfer dan anterior terhadap lobulus parasentralis. Stimulasi pada area ini menimbulkan gerakan tungkai kontralateral.
Gambar 16Homunkulus MotorikKorteks Serebri Baehr, 2005
2. Korteks Premotorik
Korteks premotorik merupakan pusat perintah untuk merencanakan dan memilih program motorik yang kemudian dieksekusi oleh korteks motorik primer.Seperti area asosiasi
unimodal yang berdekatan ke korteks somatosensorik primer, visual, dan auditorik yang diketahui menyimpan kesan sensorik, begitu juga korteks premotorik diketahui
menyimpan proses motorik yang sudah dipelajari, bekerja sama dengan serebelum dan ganglia basalis. Fungsi penting lainnya dari korteks premotorik adalah merencanakan dan
memulai gerakan bola mata oleh optokinetik frontal atau
frontal eye fields
area 8. Stimulasi unilateral area 8 menyebabkan gerakan konjugat kedua mata ke sisi
berlawananBaehr, 2005; Snell 2009. 3.
Area Optokinetik Frontal
Frontal eye field
Area ini meluas ke depan dari area facialis giruspresentralis hingga girus frontalis medius Bagian area Brodman 6,8,dan 9. Pusat ini terletak disebelah frontal anterior korteks
area premotorik dan berhubungan dengan gerakan bulbus occuli dibawah pengendalian kemauan pergerakan kunjugasi dan asosiasi.Jadi gangguan-gangguan dalam gerakan
konjugasi bola mata tidak berhubungan dengan suatu lesi pada girus presentralis area 4.Daerah optokinetik frontal ini terletak pada bagian occipital atau posterior girus
frontalis medius, yang pada manusia terutama diwakili oleh area Brodmann 8. Dari daerah optokinetik frontal ini keluar serat-serat decendens yang menuju ke batang otak untuk
berakhir pada nucleus nervus III,IV dan VI; serat-serat ini mungkin berupa fibrae kortiko retikulare Snell,2009; Baehr, 2005.
4. Korteks Prefrontalis area 9, 10, 11, 12, 45, 46, dan 47
Korteks prefrontalis adalah area yang luas yang terletak di anterior area presentralis atau di sebelah frontal anterior area 6 dan 8 meliputi area Brodmann 9, 10, 11 dan 12. Area
ini meliputi bagian terbesar girus frontalis superior, medius, dan inferior; girus orbitalis; hampir seluruh girus frontalis medialis; dan setengah bagian anterior girus cinguli. Area
ini merupakan suatu bagian korteks yang luas dan muda dalam arti filogenetik dan hanya berkembang dengan baik pada primata dan terutama pada manusia.Daerah korteks ini
dapat dibedakan dari korteks area motorik dan premotorik karena korteks prefrontalis mempunyai lamina granularis interna yang berkembang amat baik. Sejumlah besar jalur
aferen dan eferen menghubungkan area prefrontalis dengan area lain korteks serebri, talamus, hipotalamus, dan korpus striatum. Serat frontopontin juga menghubungkan area
ini dengan serebelum melalui inti pons nukleus pontis. Serat komisura forseps minor dan genu korpus kalosum menggabungkan area ini pada kedua hemisfer serebriSnell, 2009.
Korteks prefrontalis merupakan area asosiasi multimodal yang memiliki fungsi utama dalam kognitif dan kontrol perilaku. Stimulasi elektrik eksperimental dari korteks
prefrontal tidak menyebabkan respon motorik. Bagian lobus frontalis ini berukuran besar pada manusia yang mana dihubungkan dengan fungsi mental yang lebih tinggi. Tugas
korteks prefrontalis adalah menyimpan dan menganalisis objek dan informasi temporal dengan cepat. Korteks prefrontalis dorsolateral berperan penting di dalam merencanakan
dan mengatur perilaku, serta korteks prefrontalis orbital melakukan yang sama dalam merencanakan dan mengatur perilaku seksualBaehr, 2005.
Hubungan-hubungan korteks area prefrontalis dapat dibagi menjadi : 1.
Hubungan-hubungan asosiasi : korteks area prefrontalis dihubungkan dengan daerah korteks sekitarnya melalui serat-serat asosiasi pendek dan dengan daerah-daerah yang
jauh melalui serat-serat asosiasi panjang, yaitu : fasikulus longitudinalis superior dengan korteks lobus parietal, lobus ocipital, dan lobus temporal dan fasikulus frontooccipital
superior dan inferior. Jadi antara korteks area prefrontalis dan daerah-daerah korteks lainnya terdapat hubungan timbal-balik.
2. Hubungan komisura : korteks area prefrontalis pada satu hemisfer serebri dihubungkan
dengan korteks area prefrontalis pada hemisfer yang lain melalui serat-serat komisura
yang membentuk genu korpus kalosum. Serat-serat komisura ini dikenal sebagai
forceps frontalis
. 3.
Hubungan – hubungan aferen : serat-serat aferen korteks area prefrontalis terutama berasal dari talamus, nucleus medialis dorsalis. Serabut thalamocortical ini menuju ke area
Brodmann 9 dan 10 dan berjalan melalui crus anteriorkapsula interna. Nukleus thalamus medial menerima impuls-impuls dari neokorteks lobus temporlis, corpus amygdaloideum
dan hipotalamus melalui nuclei intralaminares dan nuclei thalamus reticularis. Korteks area prefrontalis juga menerima impuls-impuls melalui jalur sistema reticulares
ascendens. 4.
Hubungan-hubungan eferen, hubungan eferen terjalin melalui serabutkortikopontin dengan nukleus pontin dan selanjutnya melalui serabut pontocerebelum dengan korteks
cerebellum pada sisi kontralateral. serabutkorticotalamus dengan nukleus thalamus medialis, dan serabut corticohypothlamicae dengan nukleus thalamus lateralis.
5. Pusat Bicara Motorik Brocca area 44
Pusat ini meliputi bagian dari parsopercularis dan pars triangularis girusfrontalis inferior pada hemisfer serebri yang dominan. Area pusat bicara motorik Broca terletak pada
girusfrontalis inferior diantara ramus ascendens anterior dengan ramus asendens posterior fisura lateralis area Brodmann 44 dan 45. Pada sebagian besar individu, area ini penting
pada hemisfer dominan atau hemisfer kiri, dan gangguan pada area ini menyebabkan afasia motorik.Sejumlah besar jalur aferen dan eferen menghubungkan area prefrontalis
dengan area lain korteks serebri, talamus, hipotalamus, dan korpus striatum. Serat frontopontin juga menghubungkan area ini denganserebelum melalui inti pons. Serat
komisura forseps minor dan genu korpus kalosum menggabungkan area ini pada kedua hemisfer serebriBaehr, 2005 ;Snell, 2009.
Gambar 17 Pembagian area Broadman dengan pusat sensoris dan motoris korteks serebri
Netter’s, 2012 2.6.2 Lobus Parietal
Daerah anterior lobus parietalis ditandai oleh sulkus sentralis, yang juga menunjukkan batas posterior lobus frontalis.Pada bagian medialnya, lobus parietalis dipisahkan dari lobus
oksipitalis oleh sulkus parietooksipitalis.Pemisahan lobus parietalis dan oksipitalis pada konveksitas lateralis dapat diperkirakan dengan menarik garis dari sulkus parietooksipitalis pada
bagian medial ke
preoccipital notch
suatu indentasi sulkus yang kecil pada permukaan ventrolateral otak yang juga perluasan lobus temporalis ke arah posterior.Kecuali daerah
sepanjang ramus posterior horizontal RHP fisura lateralis, sulit menentukan batas antara lobus parietalis dan temporalis. Batas posteroinferior lobus parietalis pada permukaan lateral serebri
dapat diperkirakan dengan membuat garis khayal dari RHP fisura lateralis ke garis perpendikular yang digambar ke arah atas dari
preoccipital notch
Baehr, 2005. Ada lima bagian penting pada lobus parietalis yaitu girus postsentralis, lobus parietalis
superior, lobus parietalis inferior, prekuneus, dan bagian posterior dari lobus parasentralis. Girus postsentralis terletak antara sulkus sentralis dan sulkus postsentralis. Lobus parietalis inferior
terdiri dari dua bagian yaitu girus supramarginal dan girus angularis.Prekuneus adalah bagian korteks yang terletak di anterior lobus oksipitalis pada medial permukaan hemisfer.
Gambar 18.Lobus parietal penampang lateral dan area broadman Baehr, 2005
a. Korteks area sensorik primer Area 3, 1, dan 2 Korteks area sensorik primer meliputi girus postsentralis dan meluas ke arah anterior
sampai mencapai dasar sulkus sentralis. Korteks area ini juga meluas sampai meliputi sebagian dari permukaan medial hemisfer serebri. Area ini bertanggung jawab untuk
persepsi nyeri dan suhu, sensasi somatik dan proprioseptif secara sadar, terutama dari separuh tubuh dan wajah bagian kontralateral. Aferennya menerima input somatosensoris
dari nukleus ventral posterolateralis VPL dan ventral posteromedialis VPM di talamus. Proyeksi alat genital, daerah anal, kaki serta jari kaki terdapat pada permukaan medial
hemisfer bagian posterior lobulus parasentralis. Pada permukaan lateral hemisfer terdapat daerah proyeksi untuk leher, bahu, lengan atas, lengan bawah, pergelangan tangan
dan akhirnya ibu jari tangan.Daerahproyeksi untuk tangan, jari-jari tangan dan terutama ibu jari tangan relatif lebih luas daripada untuk bagian tubuh lain.Proyeksi daerah wajah
tegak dan juga relatif luas terutama daerah mulut dan bibir.Di sebelah inferior wajah terdapat daerah proyeksi untuk gigi, lidah, dan faring. Daerah proyeksi untuk impuls
daerah intraabdominal terdapat di dalam pars operkularis korteks area somatosensorik Sukardi, 1985.
Gambar 19. Homunkulus somatosensorik Baehr, 2005
b. Korteks area asosiasi somatosensorik area 5 dan 7 Korteks area asosiasi somatosensorik menempati lobulus parietalis superior meluas sampai
permukaan medial hemisfer. Area ini mempunyai hubungan dengan area sensorik lainnya. Fungsi utama korteks ini adalah menerima dan mengintegrasikan modalitas sensorik yang
berlainan. Daerah ini menerima serabut talamokortikalis yang berasal dari nukleus ventral posterolateralis talamus, dan memiliki hubungan dengan area 3, 1, dan 2 melalui
seratasosiasi pendek. Datangnya impuls somatosensorik pada area somatosensorik hanya memberi kesan adanya rangsangan raba atau gerakan, akan tetapi perabaan suatu benda
dengan mata tertutup belum dapat mengungkapkan bentuk dan susunannya. Impuls ini perlu dihantarkan selanjutnya ke area asosiasi somatosensorik untuk mengalami
pengolahan, analisis dan korelasi lebih lanjut sehingga individu bersangkutan dapat mengenal benda yang diletakkan di atas tangannya tanpa melihatnya Baehr, 2005;
Sukardi, 1985. b.
Girus angularis dan supramarginalis area 39 dan 40 Impulssensorik yang mencapai korteks serebri pada akhirnya akan mengalami integrasi
terakhir di dalam girus angularis area 39 yang juga dikenal sebagai daerah integrasi umum. Girus angularis terletak di daerah pertemuan antara lobus parietalis, temporalis,
dan oksipitalis. Girus ini menerima dan mengirimkan seratasosiasi dari dan ke berbagai daerah korteks, termasuk girus supramarginalis.
Girus supramarginalis area 40 disebut area ideomotor yang bertugas untuk menentukan serangkaian tindakan yang diperlukan sebagai reaksi dari informasi yang telah
dikoordinasi oleh girus angularis.Daerah ideomotor dan integrasi umum hampir selalu
terletak pada hemisfer serebri kiri sesuai dengan dominansi bagian otak tersebut.Girus supramarginalis juga mempunyai hubungan dengan korteks sekitarnya melalui serat
asosiasi yang banyak jumlahnya Sukardi, 1985. 2.6.3 Lobus Oksipital
Bagian utama lobus oksipitalis terdapat pada permukaan hemisfer medial, dimana permukaan utamanya adalah sulkus kalkarina yang memisahkan kuneus atas dari girus lingualis
bawah.Area di sekeliling sulkus kalkarina merepresentasikan area proyeksi primer untuk radiasio optika.Pada lobus oksipitalis dikenal daerah fungsional seperti korteks area
penglihatan primer area 17 dan korteks area asosiasi penglihatan area 18 dan 19.
Gambar 20 Lobus oksipitalis penampang lateral dan area broadman Netter’s, 2012
a. Korteks area penglihatan primer area 17 Terletak di dalam sulkus kalkarina dan di dalam girus yang secara langsung berada di
bagian atas dan bawah sulkus ini pada permukaan medial hemisfer, meluas sedikit melewati kutub oksipitalis.Disebut juga korteks striata karena garis putih Gennari yang
secara makroskopis terlihat di dalamnya pada potongan anatomi perpendikularis.Secara myelo arsitektural, stria Gennari ini disebabkan oleh adanya serat tambahan yang
melebarkan lapisan Baillarger sebelah superfisial stria Baillarger eksterna, dan merupakan korteks tipe granularis dengan keberadaan sedikit sel piramidalis. Area ini
menerima input dari jalur radiasio optika dari korpus genikulatum lateralis Baehr, 2005; Sukardi, 1985.
b. Korteks area asosiasi penglihatan area 18 dan 19 Korteks asosiasi penglihatan terletak sejajar dengan area 17, mengelilinginya pada
permukaan medial hemisfer serebri, juga meluas sampai meliputi permukaan lateral lobus oksipitalis. Menerima serat aferen dari area 17 dan area kortikal lain serta dari talamus.
Area ini menerima informasi visual dasar dari area 17 dan menggunakannya untuk analisis tingkat tinggi dari dunia visual. Selain itu, area 18 dan 19 juga dianggap penting sebagai
pusat-pusat reaksi optikokinetik, yaitu gerakan mata yang ditimbulkan oleh cahaya dan untuk fiksasi penglihatan yang melalui serabut kortikotektalis dan kortikotegmentalis
Baehr, 2005; Sukardi, 1985.
2.6.4 Lobus Temporalis Batas dorsal lobus temporalis anterior mudah diidentifikasi oleh ramus posterior horizontal
dari fisura lateralis.Tulang kranium membatasi daerah anterior dan inferior lobus temporalis. Daerah posterior lobus ini tidak dibatasi dengan sulkus yang jelas, tetapi lebih
kepada garis khayal yang memisahkan lobus parietalis dan temporalis pada permukaan lateral serebri. Daerah penting di lobus temporalis meliputi girus Heschl korteks auditorik
primer dan korteks asosiasi auditorik, yang meliputi planum temporal pada operkulum temporalis; girus temporalis superior, media, dan inferior, serta girus oksipitotemporalis
fusiformis. Pada permukaan inferiomedial lobus temporalis terdapat girus
parahippokampus yang mengandung formasio hippokampus.Pada aspek medial bagian anterior girus parahipokampus terdapat unkus sebuah tonjolan pada permukaan otak yang
menandai lokasi umum amigdala yang terletak di bawahnya.Pada dasar dari lobus temporal, girus temporalis inferior lanjut secara medial dengan girus oksipitotemporalis
lateralis.Sulkus oksipitotemporalis memisahkan girus oksipitotemporalis lateralis dengan girus oksipitotemporalis medialis girus fusiformis Mendoza, 2008.
Gambar 21 Lobus temporalis tampak lateral medial Netter’s, 2012
Lobus temporalis dihubungkan dengan proses input auditorik dan dengan penyandian memori, begitu pula dengan peran informasi afektif dan bahasa. Pada lobus temporalis
terdapat daerah-daerah fungsional seperti korteks area pendengaran primer area 41 dan 42, korteks area asosiasi pendengaran area 22, dan korteks area olfaktorik primer area
28 Baehr, 2005; Sukardi, 1985. a. Korteks area pendengaran primer area 41 dan 42
Terletak di dinding inferior sulkus lateral pada girus transversalis Heschl, yang membentuk bagian permukaan atas dari girus temporal superior. Menerima input aferen
dari korpus genikulatum medialis melalui radiasio akustika yang berjalan melalui pars sublentikularis krus posterior kapsula interna, yang menerima impuls auditorik dari organ
Corti dan lemniskus lateralis. Korteks auditorik primer masing-masing sisi memproses impuls yang timbul dari kedua telinga proyeksi bilateral Baehr, 2005; Sukardi, 1985.
b. Korteks area asosiasi pendengaran area 22
Area asosiasi pendengaran berada lebih posterior terhadap area pendengaran primer pada sulkus lateralis dan girus temporalis superior, mengelilingi area 42, dan diketahui
menerima impuls dari area 41 dan 42 serta memiliki hubungan melalui serat-serat asosiasi pendek dan panjang dengan korteks lobus parietalis, lobus insularis, dan lobus oksipitalis,
serta dengan berbagai bagian korteks lobus temporalis Baehr, 2005; Sukardi, 1985. c.
Korteks area olfaktorik primer Bagian anterior unkus merupakan bagian korteks area olfaktorik primer yang
terpenting.Daerah-daerah lain meliputi korteks prepiriformis bagian anterior area 28 dan substansia perforata anterior Sukardi, 1985.
Gambar 22Gambaran fungsi motorik d an sensorik area korteks serebri Netter’s, 2012
2.7 Vaskularisasi Korteks Motorik Serebri