Klasifikasi Korteks Serebri Struktur Histologi Korteks Serebri

Pada akhir minggu ketiga atau awal minggu keempat, ketiga gelembung tadi telah berubah menjadi lima buah gelembung yakni : 1. Telensefalon yang kelak menjadi hemisfer serebri. 2. Disensefalon dengan dua buah tonjolan cikal bakal mata. 3. Mesensefalon yang kemudian tidak terlalu banyak berubah. 4. Metensefalon yang kelak membentuk pons dan serebelum. 5. Mielensefalon yang kelak menjadi medula oblongata Rongga di dalam gelembung-gelembung akan berkembang dan membentuk sistem ventrikel cairan otak sebagai berikut : 1. Rongga dalam telensefalon hemisfer serebri akan membentuk ventrikel lateralis kiri dan kanan. 2. Rongga dalam diensefalon akan membentuk ventrikel III. 3. Rongga dalam mesensefalon akan membentuk akuaduktus sylvius menghubungkan II dan IV. 4. Rongga dalam mielensefalon akan membentuk ventrikel IV Rongga diatas akan berhubungan dengan rongga ditengah medula spinalis Sadler,2012.

2.2 Klasifikasi Korteks Serebri

Berdasarkan filogeni dan ontogeni, korteks serebri dapat dibagi menjadi 3 yaitu : 1. Neokorteks Neopalium atau isokorteks, yang mempunyai susunan khas 6 lapis danmerupakan bagian terbesar korteks serebri pada manusia. 2. Paleokorteks Paleopalium, meliputi daerah korteks yang bersifat olfaktori dan diwakili oleh korteks area prepiriformis uncus dan bagian anterior girus para hippocampus. 3. Archikorteks Archipalium, yang diwakili oleh formatio hippocampi, girus dentatus dan beberapa daerah korteks terbatas lainnya, misalnya, girus fasciolaris dan indusium griseum girus supra callosus. Paleokorteks dan Archikorteks bersama-sama membentuk Alokorteks. Pada dasarnya alokorteks terdiri atas tiga lapis sel neuron. Istilah koniokorteks yang agak luas dipakai untuk menunjukkan daerah-daerah sensorik korteks seperti korteks area penglihatan, area pendengaran dan area somatosensorik somestesi, karena adanya sel-sel neuron kecil yang tersusun relatif padat pada daerah-daerah tersebut. Tebal rata-rata korteks serebri pada manusia adalah 2,5 mm. Korteks area motorik adalah yang paling tebal yaitu sekitar 4,5 mm dan korteks area penglihatan paling tipis yaitu sekitar 1,45 mm sampai 2,2 mm. Korteks juga diklasifikasikan berdasarkan topografi menjadi empat lobus, yaitu lobus frontalis, parietalis, temporalis, dan oksipitalisSnell, 2009 ; Mendoza, 2008.

2.3 Struktur Histologi Korteks Serebri

2.3.1 Lapisan Korteks Serebri Struktur laminar korteks serebri yang dapat dilihat dengan mata telanjang hanya terdapat pada beberapa area kortikal, paling jelas di korteks visualis, tempat potongan anatomis yang tegak lurus dengan permukaan otak menunjukkan stria oksipitalis Gennari di dalam substansia grisea kortikalis. Pemeriksaan mikroskopis sebagian area kortikal menunjukkan struktur dasar berlapis enam yang merupakan karakteristik korteks serebri neokorteks, seperti yang dipaparkan oleh Brodmann. Isokorteks neokorteks, sebagai lawan alokorteks yang secara filogenetik lebih tua, yang kemudian terbagi menjadi paleokorteks meliputi area olfaktoria dan arkhikorteks meliputi girusfasiolaris, hipokampus, girusdentatus, dan girusparahipokampalis. Struktur internal isokorteks berlapis enam dari luar ke dalam adalah sebagai berikut Mendoza, 2008; Baehr, 2005; Snell, 2009 : 1. Lapisan molekularis lapisan zonalis. Lapisan ini memiliki sel yang relatif sedikit. Selain cabang dendrit distal apical tuft sel piramidalis letak rendah dan akson yang membuat kontak sinaptik dengannya, lapisan ini sebagian besar terdiri dari neuron kecil sel Cajal- Retzius yang dendritnya berjalan secara tangensial didalam lapisan ini. Selain itu juga terdapat sel Golgi tipe II. Sel Cajal-Retzius berperan penting pada perkembangan pola laminar kortikal. Beberapa diantaranya berdegenerasi segera setelah perkembangan selesai. 2. Lapisan granularis eksterna. Lapisan ini banyak mengandung sel-sel granular sel non peramidalis dan sedikit sel piramidalis yang dendritnya membentuk cabang didalam lapisan granularis eksterna dan berjalan naik ke lapisan molekularis. Sel nonpiramidalis sebagian besar merupakan neuron inhibitorik GABAergik, sedangkan sel piramidalis bersifat eksitatoris dan menggunakan glutamat sebagai neurotransmiternya. 3. Lapisan piramidalis eksterna. Lapisan ini banyak mengandung sel piramidalis yang berukuran lebih kecil dibanding lapisan kortikal yang lebih dalam. Sel-sel tersebut berorientasi dengan dasarnya ke arah substansia alba subkortikalis. Pada lapisan ini akson sudah mendapat selubung mielin, dimana struktur ini dapat berfungsi sebagai serabut proyeksi atau serabut commissura atau disebut juga serabut asosiasi. Diantara sel-sel piramidal terdapat pula sel-sel granular dan sel Martinotti dengan akson berjalan naik ke lapisan superfisial. 4. Lapisan granularis interna. Lapisan ini banyak mengandung sel nonpiramidalis, yaitu sel neuron berbentuk bintang. Sel granular terutama menerima input aferen dari neuron talamik melalui proyeksi talamokortikal. Serabut yang terletak di lapisan ini sebagian besar berorientasi radial, tetapi yang terletak di lapisan granularis interna secara keseluruhan berjalan secara tangensial, membentuk external band of baillarger . 5. Lapisan piramidalis interna lamina Ganglionaris. Lapisan ini mengandung sel piramidalis berukuran sedang dan besar, bercampur dengan sel granular dan sel Martinotti. Sel terbersar sel Betz hanya ditemukan pada giruspresentralisis. Neurit yang bermielin sangat tebal pada sel ini membentuk traktus kortikonuklearis dan traktus kortikospinalis. Lapisan ini juga mengandung serabut yang berorientasi tangensial internal band of baillarger. 6. Lapisan multiformis. Lapisan ini terdiri atas sel berbentuk kumparan spindel dengan sumbu panjang tegak lurus dengan permukaan korteks. Lapisan ini juga mengandung sel granular, sel Martinotti, dan sel bintang. Sel neuron berbentuk kumparan ini mempunyai dendrit sel piramidal di dalam lamina ganglionaris. Akson-aksonya mencapai substansia alba sebagai serat proyeksi eferen dan asosiasi. Gambar 12.Lapisan – lapisan korteks serebri Snell, 2009 2.3.2 Sel Saraf Korteks Serebri Korteks serebri menutup total hemisfer serebri. Struktur ini terdiri dari substansia grisea dan diperkirakan mengandung sekitar 10 milyar neuron.Daerah permukaan korteks luas akibat adanya penonjolan-penonjolan atau girusyang dipisahkan oleh fissura atau sulkus. Ketebalan korteks bervariasi dari 1,5- 4,5 mm. Korteks paling tebal di puncak girusda paling tipis dibagian terdalam sebuah sulkus. Korteks serebri seperti substansia grisea pada susunan saraf pusat lainnya terdiri dari campuran sel saraf, serabut saraf, neuralgia, dan pembuluh darah. Tipe sel saraf yang terdapat di korteks serebri yaitu : 1. Sel Piramidal, sel ini dinamakan sesuai bentuk badan selny. Sebagian besar badan sel berukuran sepanjang 10-50 µm. Namun, ada sel piramid yang berukuran sangat besar disebut juga sel Betz yang badan selnya berukuran hingga 120 µm; sel-sel tersebut ditemukan pada giruspresentralis motorik lobus frontalis. Aspek sel-sel piramid berorientasi ke arah permukaan pia korteks. Masing-masing sel sebuah dendrit apikal yang tebal bejalan dari apeks ke atas ke arah pia dan membentuk cabang-cabang kolateral. Dari angulus basalis, beberapa dendrit basal berjalan ke lateral masuk ke dalam neuropil di sekitarnya. Masing-masing dendrit memiliki beberapa spina dendritik untuk bersinaps dengan akson-akson neuron lain. Akson muncul dari dasar badan sel dan dapat berakhir di lapisan kortikal yang dalam atau yang lebih sering masuk ke dalam substansia alba hemisfer serebelum sebagai serabut proyeksi, asosiasi, atau serabut commisura Snell, 2009. 2. Sel Stellatum, sel ini kadang-kadang disebut sel-sel granular karena berukuran kecil, berbentuk poligonal dan badan selnya berdiameter sekitar 8 µm. Sel-sel ini memiliki cabang-cabang dendrit multipel dan akson yang relatif pendek, yang berakhir pada neuron di dekatnya Snell, 2009. 3. Sel Fusiformis, sel ini memiliki aksis vertikal panjang menuju permukaan dan terutama terpusat dilapisan kortikal yang paling dalam. Dendrit muncul dari masing-masing kutub badan sel. Dendrit inferior bercabang didalam lapisan selular yang sama, sedangkan dendrit superfisial naik ke arah permukaan korteks dan bercabang di lapisan superfisial. Akson muncul dari bagian interior badan sel dan masuk ke substantia alba sebagai serabut proyeksi, serabut asosiasi, atau serabut commisura Snell, 2009. 4. Sel Horisontal Cajal, sel ini merupakan sel yang kecil, fusiformis, dan cenderung horisontal ditemukan dilapisan kortikal yang paling superfisial. Dendrit muncul dari masing-masing ujung sel dan aksonnya berjalan sejajar ke permukaan korteks, kontak dengan dendrit sel-sel piramidal Snell, 2009. 5. Sel Martinotti, sel ini berbentuk multipolar kecil yang ditemukan diseluruh tingkat korteks. Sel ini memiliki dendrit yang pendek, tetapi aksonnya langsung mengarah ke permukaan pial korteks, dan berakhir dipermukaan yang lebih superfisial, umumnya lapisan yang paling superfisial. Akson ini membentuk beberapa cabang kolateral yang pendek selama perjalannya Snell, 2009. Gambar 13 Tipe – Tipe Utama Neuron Yang Terdapat di Korteks Serebri Snell, 2009

2.4 Hubungan Dasar Antar Neuron di Dalam Isokorteks Neokorteks