TINJAUAN PUSTAKA Kelimpahan, sebaran, dan arsitektur sarang serta ukuran populasi rayap tanah macrotermes gilvus hagen (Blattodea Termitidae) di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat

memerlukan tipe tanah dan topografi tertentu. Topografi dengan tipe tanah bergelombang dan tutupan tajuk yang terbuka merupakan habitat yang disukai oleh rayap tanah Macrotermes natalensis dan Macrotermes bellicosus di Afrika Selatan Holt Lepage 2000; Meyer et al. 2001. Biologi Macrotermes gilvus Krishna dan Weesner 1969 menyatakan rayap dapat diklasifikasikan ke dalam 6 famili yang meliputi : Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae dan Termitidae. Rayap tanah Macrotermes termasuk ke dalam famili Termitidae sub famili Macrotermitinae. Menurut Nandika et al. 2003, Macrotermes gilvus merupakan rayap tanah yang banyak tersebar di Indonesia. Klasifikasi rayap tanah M. gilvus sebagai berikut : phylum : Arthropoda kelas : Insecta sub-klass : Pterigota ordo : Blattodea famili : Termitidae sub-famili : Macrotermitinae genus : Macrotermes species : Macrotermes gilvus Hagen Termitidae adalah famili terbesar diantara famili yang lain. Hal ini disebabkan 80 anggota ordo Blattodea termasuk dalam famili ini Ruelle 1989. Menurut Khrishna Weesner 1969 rayap hidup dalam kelompok sosial dengan sistem kasta yang berkembang sempurna. Kasta rayap terdiri dari 3 yaitu kasta reproduktif yang terdiri dari ratu dan raja, kasta prajurit dan kasta pekerja. Di dalam koloni, rayap tanah M. gilvus terdapat polimorfisme pada kasta prajurit dan kasta pekerja. Pada kasta prajurit dikenal prajurit mayor dan kasta prajurit minor. Sementara pada kasta pekerja dikenal kasta pekerja mayor dan pekerja minor Miura Matsumoto 1995. Ciri-ciri kasta prajurit M. gilvus Hagen memiliki kepala yang berwarna coklat tua. Mandibel berkembang dan berfungsi, mandibel kanan, dan kiri simetris dan tidak memiliki gigi marginal. Mandibel melengkung pada ujungnya dan digunakan untuk menjepit. Ujung dari labrum tidak jelas, pendek dan melingkar. Labrum ini memiliki hyallin pada ujungnya. Antena terdiri dari 16-17 ruas. Ada dua jenis kasta prajurit dari M. gilvus Hagen yaitu kasta prajurit yang besar mayor dan kasta prajurit yang kecil minor dengan ciri-ciri sebagai berikut Thapa 1981; Tho 1992: 1. Kasta prajurit mayor Kepala berwarna coklat kemerahan, dengan lebar 2,88 - 3,10 mm. Panjang kepala dengan mandibel 4,80 - 5,00 mm. Antena 17 ruas, ruas ketiga sama panjang dengan ruas kedua, ruas ketiga lebih panjang dari ruas keempat. 2. Kasta prajurit minor Kepala berwarna coklat tua, dengan lebar 1,52 - 1,71 mm, panjang kepala dengan mandibel 3,07 - 3,27 mm, panjang kepala tanpa mandibel 1,84 - 2,08 mm. Antena 17 ruas, ruas kedua sama panjang dengan ruas keempat. Kasta pekerja merupakan anggota yang sangat penting dalam koloni rayap. Tidak kurang dari 80-90 populasi dalam koloni rayap merupakan individu-individu kasta pekerja. Kasta pekerja umumnya berwarna pucat dengan kutikula hanya sedikit mengalami penebalan sehingga tampak menyerupai nimfa. Kasta reproduktif terdiri dari betina ratu yang tugasnya bertelur dan jantan raja yang tugasnya membuahi betina. Kasta ini dibedakan menjadi kasta reproduktif primer dan kasta reproduktif suplementer atau neoten. Kasta reproduktif primer terdiri atas serangga-serangga dewasa yang bersayap dan merupakan pendiri koloni. Kasta reproduktif dari Macrotermes dapat menghasilkan telur setelah satu minggu sejak melakukan swarming Harris 1971. Menurut Berenbaum 1996, neoten muncul segera setelah kasta reproduktif primer mati atau terpisah karena pemisahan koloni. Neoten dapat terbentuk beberapa kali dalam jumlah besar sesuai dengan perkembangan koloni. Selanjutnya, neoten menggantikan fungsi kasta reproduktif primer untuk perkembangan koloni. Secara lengkap, pembagian kasta dalam koloni rayap tanah Macrotermes gilvus Hagen dapat dilihat pada Gambar 1. 7 A B C D E F Gambar 1. Kasta dalam koloni rayap tanah Macrotermes gilvus Hagen: ratu A, raja B, prajurit mayor C, prajurit minor D, dan pekerja mayor E, dan pekerja minor F. 8 Ekologi Macrotermes gilvus Faktor lingkungan yang mempengaruhi perkembangan populasi rayap meliputi curah hujan, suhu, dan kelembaban. Faktor-faktor tersebut saling berinteraksi dan saling mempengaruhi satu sama lain. Kelembaban dan suhu merupakan faktor yang secara bersama-sama mempengaruhi aktivitas rayap. Perubahan kondisi lingkungan menyebabkan perubahan perkembangan, aktivitas, dan perilaku rayap. Curah Hujan Curah hujan umumnya memberikan pengaruh fisik secara langsung pada kehidupan koloni rayap, khususnya yang membangun sarang di dalam ataupun di permukaan tanah Pearce 1997. Pada rayap genus Macrotermes, memiliki toleransi curah hujan yang lebar antara 250-3000 mmth Meyer et al. 2001. Hal ini disebabkan rayap jenis ini memiliki sistem mikroklimat di dalam sarang. Curah hujan merupakan faktor lingkungan yang berguna untuk mendorong keluarnya kasta reproduksi laron dari dalam sarang Bignell Eggleton 2000. Laron tidak akan keluar jika curah hujan rendah. Namun demikian, curah hujan yang terlalu tinggi dapat juga menurunkan aktivitas wilayah jelajah rayap Krebs Davis 1989. Kelembaban Rayap tanah Macrotermes gilvus memerlukan kelembaban yang tinggi. Perkembangan optimumnya dicapai pada kisaran kelembaban 75-90 Evans 2003. Perubahan kelembaban sangat mempengaruhi aktivitas jelajah rayap. Pada kelembaban yang rendah, rayap bergerak menuju daerah dengan suhu yang lebih rendah. Namun demikian, rayap memilki kemampuan untuk menjaga kelembaban di dalam liang-liang kembaranya sehingga tetap memungkinkan rayap bergerak ke daerah yang lebih kering Holt Lepage 2000. Di pihak lain, jika permukaan air tanah rendah, serangga ini hanya sedikit dipengaruhi oleh perubahan iklim termasuk kelembaban Krishna Weesner 1969. 9 Kadar Garam Beberapa rayap memiliki toleransi terhadap kondisi garam dibanding dengan rayap yang lain. Genus Coptotermes heimi lebih toleran dibanding Odontotermes obesus dan Microcerotermes championi. Sementara itu rayap genus Macrotermes cenderung tidak toleran terhadap kadar garam contoh: CaCl, MgCl. Rayap pada umumnya tidak ada dalam kondisi kadar garam yang ekstrim. Hal ini disebabkan wilayah dengan kadar garam yang tinggi cenderung memiliki tipe vegetasi tertentu sehingga jenis rayap yang dapat hidup hanya jenis-jenis tertentu pula Pearce 1997. Suhu Suhu merupakan faktor penting yang mempengaruhi kehidupan serangga, baik terhadap perkembangan maupun aktivitasnya. Pengaruh suhu terhadap serangga terbagi menjadi beberapa kisaran. Pertama suhu maksimum dan minimum, yaitu kisaran suhu terendah atau tertinggi yang dapat menyebabkan kematian serangga; kedua adalah suhu aestivasi dan hibernasi, yaitu kisaran suhu di atas atau suhu di bawah suhu optimum yang dapat mengakibatkan serangga mengurangi aktivitasnya atau dorman; dan ketiga adalah kisaran suhu optimum. Pada sebagian besar serangga suhu optimumnya adalah 15-38 o Menurut Lisa dan Conacher 2000, suhu dan kelembaban juga mempengaruhi kondisi vegetasi yang pada gilirannya mempengaruhi rayap di sekitarnya. Di tempat terbuka dimana sinar matahari langsung menyinari permukaan tanah pada tengah hari hingga awal sore hari ketika suhu berada pada puncaknya, rayap sering berada di bawah tanah atau berada di dalam sarang Wood Lee 1971. Namun mereka tetap dapat berada di permukaan tanah bila terdapat naungan yang besar yang menciptakan suhu optimum thermal shadow. C Pearce 1997. Mekanisme pengaturan suhu pada sarang rayap dapat dilakukan dengan beberapa cara: Pertama dengan cara isolasi, yaitu dengan membangun sarang yang tebal, gudang makanan, dan ruangan lain di sekitar sarang. Dengan isolasi ini, suhu sarang menjadi terkontrol dan transfer panas dari luar ke dalam sarang diperlambat. Kedua, pengaturan suhu dengan cara mengatur termoregulasi. Dengan adanya termoregulasi suhu antar ruangan sarang dapat berbeda-beda 10 dan mampu dikendalikan oleh rayap. Ketiga dengan mempertahankan kandungan air tanah penyusun sarang Bonabeau 2000. Pada rayap Macrotermes metabolisme makanan yang dikumpulkan dari kebun jamur fungus comb mampu menghasilkan karbondioksida, panas dan air. Panas yang dihasilkan dapat memelihara suhu sarang sehingga suhu dapat dipertahankan pada kisaran optimum, yaitu 29-32 o Sumber Makanan C Korb dan Aanen 2003. Distribusi sumber makanan dalam habitat rayap berhubungan dengan ukuran sarang dan wilayah jelajah. Jika rayap memerlukan sumber makanan yang lebih, maka akan memperluas wilayah jelajahnya dengan mencari sumber makanan baru untuk kebutuhan koloninya. Wilayah yang kering merupakan wilayah yang sedikit sumber makanan dibandingkan dengan wilayah yang lembab. Komponen yang dapat digunakan untuk memprediksi wilayah jelajah dan tingginya populasi antara lain 1. Komponen lingkungan yaitu tipe tanah, curah hujansistem irigasi dan sumber makanan, 2. Komponen dalam koloni rayap yaitu peningkatan ukuran populasi, peningkatan migrasi seperti laron serta aktivitas foraging Pearce 1997. Sarang Rayap Tanah Macrotermes Model sistem perkembangan yang alami dari suatu organisme merupakan informasi penting untuk mempelajari kehidupan organisme tersebut. Konsep biologi dalam arsitektur adalah adaptasi, homeostatis, kondisi darurat dan sistem pengaturan sendiri kemungkinan dapat diterapkan dalam aplikasi arsitektur Linardou 2008. Arsitektur dan tata ruang sarang rayap M. gilvus akan menghasilkan suatu mekanisme konstruksi yang mendukung sistem pengaturan energi, penyimpanan makanan, serta penyempurnaan sarang untuk penyesuaian terhadap lingkungan luar. Bentuk dan fungsi tata ruang yang kompleks di dalam sarang M. gilvus menunjukkan bahwa arsitektur sarang mengadaptasi dari lingkungan luar. Bentuk bangunan sarang rayap M. gilvus adalah bentuk kubah dome yang kokoh. Sistem ventilasi dalam sarang M. gilvus adalah sistem tertutup closed ventilation system. Sementara itu dalam sarang rayap tanah 11 M. gilvus memiliki sistem tata ruang unik, merupakan bentuk adaptasi dari cuaca yang ekstrim dan mencegah serangan oleh organisme predator Ladley Bullock 2005. Pada rayap tanah jenis Macrotermes jeanneli di Afrika memiliki arsitektur sarang yang menjulang tinggi keatas dengan ketinggian mencapai puluhan meter. Sarang rayap tanah M. jeanneli berbentuk cerobong dengan posisi puncak cenderung kearah sinar matahari building thermotaxis. Sarang rayap ini memiliki sistem ventilasi terbuka open ventilation system. Hal ini berkaitan dengan upaya adaptasi rayap tersebut dengan lingkungannya Leuthold et al. 2004. Hal yang unik dari struktur dan arsitektur sarang rayap genus Macrotermes adalah koloni rayap ini mampu membentuk iklim mikro di dalam sarang yang bersifat stabil yaitu 30 o C dan kandungan CO 2 yang tidak lebih dari 1,5 ppm Noirot Darlington 2000. Di dalam pembangunan sarang rayap Macrotermes terdapat pola pembangunan berkelanjutan. Hal ini dapat dimengerti karena proses pembangunan sarang rayap Macrotermes berlangsung secara terus menerus tanpa berhenti. Proses pembangunan sarang tidak pernah membongkar bangunan sebelumnya, tetapi melanjutkan proses pembangunan sebelumnya. Efisiensi energi homeostatis terjadi di dalam proses mekanisme konstruksi pembangunan sarang. Hal ini dapat dibuktikan dengan pengamatan jumlah ventilasi yang dibuat dalam sarang disesuaikan dengan jumlah anggota koloni di dalamnya. Sementara itu tanah yang digunakan untuk membangun sarang berasal dari dalam sarang dibawa oleh kasta pekerja mayor menuju ke luar sarang Korb 2003.

III. KELIMPAHAN DAN SEBARAN SARANG Macrotermes gilvus

Hagen Abstrak Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui kelimpahan dan sebaran sarang rayap M. gilvus di Cagar Alam Yanlappa, Jawa Barat. Untuk mengetahui keberadaan sarang rayap M. gilvus di lokasi penelitian dibuat transek dengan arah Barat Laut ke Tenggara dari batas patok cagar alam. Jarak antar transek 50 meter dan total panjang transek 6.800 meter. Setiap sarang M. gilvus yang ditemukan ditentukan koordinatnya dengan Geophisical Position System GPS. Sarang rayap diklasifikasikan kedalam tiga tipe berdasarkan ukurannya, yaitu sarang kecil tinggi sarang ≤ 0,49 m, sarang sedang tinggi sarang 0,5-0,99 m, dan sarang besar tinggi sarang ≥ 1 m. Kemiringan lereng dan indeks tutupan tajuk Leaf Area Index, LAI di sekitar rayap M. gilvus juga dicatat. Disamping itu, dilakukan analisis vegetasi dengan membuat plot pengamatan berukuran 20 x 20 m untuk tingkat pohon, 10 x 10 m untuk tingkat tiang, 5 x 5 m untuk tingkat semai dengan intensitas pengambilan contoh sebesar 0,38. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pola sebaran dan kelimpahan sarang rayap adalah berkelompok cluster dengan mengikuti kemiringan lereng 3-8 dan penutupan tajuk terbuka LAI 0-1 hingga terbuka ringan LAI 1-2. Sementara itu tapak sarang tidak terkait dengan tipe vegetasi di permukaan tanah. Kata Kunci : Pemetaan, GPS, habitat, Macrotermes gilvus Hagen. Abstract A study was conducted to find out the distribution pattern and number of subterranean termite M. gilvus based on the spatial, combined with physical factors height, slope, soil type and biotic factors vegetation and Leaf Area Index which significantly influence on M. gilvus. The data collected included the geographic position mound of M. gilvus by using the GPS, mound distribution patterns, slope, Leaf Area Index LAI which is determined with hemipot method by taking photographs with fisheye camera for the ground cover from above. The mound of subterranean termite are classified into the types based on size namely, small mounds ≤ 0,49 m tall, medium mounds 0,5 -0,99 m tall, and large moundss ≥ 1 m tall. In addition, a vegetation was also analys ed with a plot method of 20 x 20 m for trees, 10 x 10 m for small trees, and 5 x 5 m for seedling. The results of this study showed that the mounds distribution pattern is grouped following the slopes of 3-8 and open canopy coverage of LAI 0-2. Key words : Mapping, GPS, habitat, Macrotermes gilvus Hagen Pendahuluan Berdasarkan proses evolusi dan penyebarannya sebagian besar spesies rayap hidup di daerah tropika dan hanya beberapa saja yang dapat bertahan di daerah beriklim dingin. Di daerah beriklim dingin rayap hanya tersebar di daerah temperate sedang dengan latitud 50 o LU dan 50 o LS. Namun demikian di daerah yang dingin dengan altitud tinggi seperti di puncak pegunungan Himalaya dengan ketinggian 3000 m dpl masih dapat ditemukan rayap walaupun jenis dan ragam terbatas, contohnya Archotermopsis. Menurut Emerson 1955, penyebaran rayap berhubungan dengan suhu dan curah hujan sehingga sebagian besar jenis rayap terdapat di dataran rendah tropika dan hanya sebagian kecil ditemukan di dataran tinggi. Peta sebaran sarang rayap Macrotermes spp di dunia dapat dilihat secara lengkap pada Gambar 2. Gambar 2. Peta sebaran rayap tanah Macrotermes spp di dunia Eggleton 2000 Pola sebaran dapat terjadi secara acak, seragam atau berkelompok dalam ruang yang luas Odum 1971. Sebaran sarang rayap tanah Coptotermes di Indonesia khususnya di Pulau Jawa telah dipetakan oleh Tarumingkeng et al. 2003. Namun demikian peta sebaran sarang rayap Macrotermes secara khusus belum pernah dilakukan di Indonesia maupun di habitat alaminya di Asia Tenggara. Rayap jenis ini memiliki habitat alami di kawasan hutan alam dimana pengaruh suhu, kelembaban dan curah hujan relatif stabil. Namun dengan perubahan iklim global dan perubahan kondisi habitat hutan alami, dewasa ini