13 biomassa pada waktu tertentu. Pertumbuhan eksponensial dapat dihitung dengan
menggunakan persamaan Middelbeek et al., 1992
a
Banyaknya biomassa pada satuan waktu tertentu : Xt = Xo . e : dxdt =
µ.X
Kecepatan pertumbuhan spesifik adalah : µ = ln Xt – ln Xo t
µ
t
dimana : dxdt = kecepatan pertumbuhan µ
= kecepatan pertumbuhan spesifik X
= banyaknya biomassa Tahap stasioner dimulai ketika sel-sel sudah tidak tumbuh lagi. Kecepatan
pertumbuhan tergantung dari kadar substrat. Menurunnya kecepatan pertumbuhan sudah terjadi ketika kadar substrat berkurang sebelum substrat habis terpakai.
Penurunan kecepatan pertumbuhan juga disebabkan oleh kepadatan populasi yang tinggi, tekanan parsial oksigen yang rendah dan timbunan produk metabolisme
yang bersifat toksik mengintroduksi tahap stasioner. Pada tahap stasioner bahan- bahan simpanan masih dapat digunakan, sebagian ribosom dapat diuraikan dan
masih ada pembentukan enzim. Selama energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan sel-sel masih dapat diperoleh dengan respirasi bahan simpanan
dan protein, bakteri masih mampu mempertahankan hidupnya untuk masa yang cukup panjang. Masa bakteri yang dicapai pada tahap stasioner dinamakan hasil
atau keuntungan. Tahap kematian dan sebab-sebab kematian sel bakteri dalam larutan biak
normal belum banyak diteliti. Pada tahap ini terjadi penimbunan asam misalnya pada bakteri Escherichia coli dan Lactobacillus sp. Jumlah sel hidup dapat
berkurang secara eksponensial. Ada kemungkinan sel-sel diuraikan kembali oleh enzim yang dihasilkan sendiri oleh sel autolisis.
2.3.2 Pengaruh faktor lingkungan pada pertumbuhan
Ada beberapa faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan bakteri yaitu faktor-faktor fisika dan faktor-faktor kimia. Faktor-faktor fisika yang
mempengaruhi pertumbuhan bakteri antara lain yaitu suhu, ketersediaan air, pH, tekanan hidrostatik dan cahaya Middelbeek dan Drijver – de Haas, 1992. Faktor-
faktor kimia sebagai sumber nutrisi yang juga mempengaruhi pertumbuhan yaitu makro nutrien C, O, N, H, P dan S, mikro nutrien atau trace element Mn, Zn,
14 Co, Mo, Ni, Cu, dan Cl dan faktor-faktor pertumbuhan Middelbeek et al.,
1992
b
Faktor Fisiko Kimiawi
.
1 Suhu Pengaruh suhu pada kecepatan pertumbuhan bakteri sebagian
menggambarkan pengaruh suhu pada kecepatan reaksi-reaksi biokimia. Berdasarkan toleransi suhu pertumbuhan, bakteri dapat diklasifikasikan menjadi
tiga kelompok : Psikrofil, yaitu bakteri yang dapat tumbuh pada suhu yang rendah, pada perairan Arctic dan Antarctic di bawah 0
o
C, perairan laut dengan suhu 1
o
C sampai 5
o
C. Suhu optimum bagi pertumbuhan bakteri psikrofil adalah 15
o
C atau lebih rendah dan suhu minimum 0
o
C. Bakteri fakultatif psikrofil atau psikrotrop yaitu bakteri yang mempunyai suhu optimum pertumbuhan pada 25
o
C sampai 30
o
C dan suhu maksimum pertumbuhan pada 35
o
C. Mesofil, yaitu bakteri yang hidup pada manusia dan hewan berdarah panas, pada daratan dan perairan di
daerah beriklim sedang dan tropis. Kisaran suhu bagi bakteri mesofil adalah 20
o
C dan 40
o
C, dengan suhu optimum untuk pertumbuhan adalah 37
o
C. Thermofil, yaitu bakteri yang pertumbuhannya optimum pada suhu 50
o
C sampai 70
o
2 pH C
Middelbeek dan Drijver-de Haas, 1992.
Semua mikroorganisme mempunyai kisaran pH tertentu dimana mereka dapat tumbuh dan biasanya pada kisaran itu merupakan pH optimum dimana
mereka tumbuh dengan sangat baik. Pada umumnya bakteri tumbuh baik pada kisaran pH 6,5 - 7,5.
Nilai pH air laut berkisar antara 7,5 dan 8,5 Austin, 1988. Pada bakteri yang dibiakkan di laboratorium, pH medium merupakan salah satu faktor penting
yang mempengaruhi pertumbuhan dan pembentukan produk. Selain itu, pH medium juga sangat dipengaruhi oleh hasil metabolisme dari bakteri, oleh sebab
itu pH medium mempunyai kecenderungan berubah. Pada proses fermentasi, bakteri menghasilkan asam organik asam laktat,
asam asetat dan lain-lain dan amonia yang dilepaskan ke medium saat asam amino terfermentasi, sehingga pH medium mempunyai kecenderungan berubah.
Bila amonia adalah sumber nitrogen, maka pH cenderung menurun. Amonia pada
15 larutan di bawah pH 9 berbentuk NH
4 +
; mikroorganisme kemudian menggabungkannya dengan sel sebagai R-NH
3 +
, dimana R adalah suatu gugus karbon. Pada saat proses fermentasi berlangsung, sebuah ion H
+
tertinggal di dalam medium. Bila nitrat adalah sumber nitrogen, maka ion-ion nitrogen diambil
dari medium untuk mereduksi NO
3
menjadi R-NH
3 +
3 Cahaya , dan pH cenderung naik.
Untuk mempertahankan pH medium, dapat ditambahkan asam chlorida atau natrium hidroksida.
Persyaratan cahaya hanya penting untuk pertumbuhan mikroorganisme fotosintetik. Untuk mendapatkan pertumbuhan mikroorganisme fototropik dari
jenis yang berbeda, harus menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang tepat. Eukariot dan alga biru hijau mengabsorbsi cahaya pada spektrum merah
terakhir sedangkan bakteri fotosintetik pada spektrum infra merah Middelbeek et al., 1992
b
Cahaya dapat menyebabkan kerusakan pada sel bakteri dan dapat juga menyebabkan kematian. Banyak dari mikroorganisme mempunyai komponen-
komponen sel yang sensitif terhadap cahaya. Komponen-komponen sel yang menyerap cahaya yaitu sitokhrom, flavin dan khlorofil menjadi aktif ketika
menyerap cahaya dan menghasilkan energi yang lebih tinggi. Mereka kemudian dapat mengembalikan energi tersebut seperti semula melalui pemancaran cahaya
fluorescens atau mentransfer energi ke komponen sel yang lain. Transfer energi dapat menguntungkan organisme fotosintesis tetapi dapat juga merusak
organisme. Pada kasus yang terakhir, ada dua mekanisme yang menimbulkan pengaruh berbahaya, salah satunya adalah molekuler oksigen. Kerusakan karena
oksigen bebas disebabkan oleh pembentukan radikal bebas O .
2 -
4 Unsur-unsur nutrisi yang sangat
reaktif dan destruktif Middelbeek dan Drijver – de Haas, 1992.
Bakteri seperti organisme lain agar dapat tumbuh memerlukan nutrisi esensial tertentu dari medium tempat hidup. Nutrisi esensial dibagi dalam dua
kelompok, yaitu nutrien yang diperlukan sebagai suplai energi untuk tumbuh dan nutrien yang diperlukan sebagai suplai elemen-elemen kimia yang diperlukan
untuk biosintesis. Dari berbagai bentuk energi yang tersedia, bakteri dapat
16 menggunakan energi kimia dan cahaya untuk tumbuh Sokatch, 1973. Nutrien
yang diperlukan dalam jumlah yang cukup besar dan yang merupakan bagian terbesar dari berat kering dalam sel, disebut dengan makro nutrien. Yang termasuk
dalam makro nutrien adalah C 50 , O 20 , N 14 , H 8 , P 3 , dan S 1 serta K, Na, Ca, Mg dan Fe Middelbeek et al., 1992
b
Elemen-elemen yang disebut sebagai mikronutrien atau disebut juga trace element adalah Mn, Zn, Co, Mo, Ni, Cu dan Cl. Biasanya trace element
diperlukan sebagai kofaktor enzim atau sebagai aktivator. .
Kelompok nutrien yang merupakan bahan-bahan organik yang tidak dapat disintesis oleh sel bakteri disebut faktor-faktor pertumbuhan, oleh sebab itu
medium pertumbuhan harus mengandung kelompok nutrien ini. Berdasarkan struktur kimiawi dan fungsi metaboliknya, faktor pertumbuhan dibagi dalam tiga
kelompok Middelbeek et al., 1992
b
Berdasarkan kebutuhan nutrisinya baik sebagai sumber energi maupun sebagai sumber karbon, organisme diklasifikasikan oleh Middelbeek et al. 1992
, yaitu : asam amino, sebagai unsur pokok protein; purin dan pirimidin, sebagai unsur pokok asam nukleat; dan vitamin,
merupakan senyawa organik yang diperlukan sebagai kofaktor oleh enzim. Asam amino, purin dan pirimidin diperlukan dalam jumlah yang cukup besar, karena
merupakan unsur pembentuk untuk sintesis biopolimer. Vitamin diperlukan dalam jumlah yang kecil karena merupakan kofaktor bagi enzim.
b
- Fototrof, bila cahaya merupakan sumber utama energi.
sebagai berikut :
- Kemotrof, bila bahan kimiawi merupakan sumber utama energi.
- Autotrof, bila bahan anorganik merupakan sumber utama karbon.
- Heterotrof, bila bahan organik merupakan sumber utama karbon.
Dengan mengkombinasikan kelompok organisme tersebut di atas, dapat dibentuk empat kelompok organisme yang lain, yaitu :
- Fotoautotrof, yaitu organisme yang menggunakan cahaya sebagai sumber energi dan CO
2
- Fotoheterotrof, yaitu organisme yang menggunakan cahaya sebagai sumber energi dan senyawa organik sebagai sumber karbon.
sebagai sumber karbon.
17 - Kemoautotrof, yaitu organisme yang menggunakan bahan kimiawi
sebagai sumber energi dan CO
2
- Kemoheterotrof, yaitu organisme yang menggunakan bahan kimiawi sebagai sumber energi dan bahan organik sebagai sumber karbon.
sebagai sumber karbon.
Berdasarkan kebutuhan oksigen, bakteri dapat dibedakan atas bakteri aerob, yaitu bakteri yang membutuhkan oksigen untuk hidup dan bakteri an-aerob, yaitu
bakteri yang tidak mampu menggunakan oksigen. Bakteri aerob dapat dibagi dalam tiga kelompok yaitu bakteri aerob obligat, fakultatif, dan mikroaerofilik.
Bakteri aerob obligat memerlukan oksigen untuk pertumbuhannya, tetapi tidak dapat tumbuh bila konsentrasi oksigen melebihi konsentrasi oksigen atmosfir
20. Bakteri aerob fakultatif tidak memerlukan oksigen tetapi dapat tumbuh dengan baik bila oksigen tersedia. Bakteri aerob mikroaerofilik memerlukan
oksigen tetapi dengan konsentrasi yang lebih rendah dari konsentrasi oksigen atmosfir 2 – 10 vv. Bakteri an-aerob dapat dibagi dalam dua kelompok yaitu
bakteri an-aerob obligat dan bakteri an-aerob aerotoleran. Pada bakteri an-aerob obligat, adanya oksigen dalam media pertumbuhannya merupakan racun dan
berbahaya bagi bakteri tersebut. Bakteri an-aerob aerotoleran yaitu bakteri yang tidak dapat menggunakan oksigen untuk pertumbuhannya tetapi dapat
mentoleransi adanya oksigen Tortora et al., 1989; Middelbeek et al., 1992.
2.3.3 Pengukuran kuantitatif pertumbuhan bakteri
