PENDAHULUAN Dinamika kolonisasi tiga fungi ektomikoriza scleroderma spp. dan hubungannya dengan pertumbuhan tanaman inang

2 2007; Irianto 2004; Obase et al. 2009, dan Gnetaceae Watling et al. 2002; Wulandari 2002; Suhardi 1997 telah banyak dilaporkan, meskipun demikian masih belum banyak yang diketahui tentang interaksi antar fungi ektomikoriza dan spesifisitas tanaman inang dengan kualitas simbiosis yang terbentuk yang berhubungan dengan kompatibilitas antara tanaman inang dan fungi, dan kemampuannya dalam meningkatkan kualitas tanaman inang, sehingga perlu dikaji lebih dalam Gambar 1. Munculnya interaksi antar fungi ektomikoriza dan spesifisitas pada tanaman inang berhubungan dengan tingginya jumlah fungi ektomikoriza yang ada, menurut perkiraan Rinaldi et al. 2008 ada sekitar 20.000—25.000 spesies fungi ektomikoriza yang berasal dari 343 genus, sementara hanya ada 8000 tanaman yang dapat bersimbiosis dengan fungi ini. Berbagai hasil penelitian menemukan adanya berbagai spesies fungi ektomikoriza yang dapat berasosiasi dengan akar tanaman yang sama Walbert et al. 2009; Valentine et al. 2004; Tedersoo et al. 2006; Obase et al. 2009; Richard et al. 2004. Hal ini akan menimbulkan interaksi antar fungi ektomikoriza Koide et al. 2005, interaksi ini dapat bersifat saling melengkapi Newsham et al. 1995; Mollina et al. 1992 atau kompetisi Kennedy et al. 2007a; Kennedy dan Bruns 2005; Kennedy et al. 2007b; Hortal et al. 2008. Spesifisitas fungi ektomikoriza terhadap tanaman inang telah dikemukakan oleh Mollina et al. 1992 yang mengklasifikasikan fungi ektomikoriza berdasarkan kisaran tanaman inang yang dapat dikolonisasi. Diketahui, beberapa spesies fungi ektomikoriza dapat bersimbiosis dengan tanaman yang berbeda seperti Pisolithus Chen et al. 2007. Terdapat beberapa spesies fungi ektomikoriza yang hanya dapat bersimbiosis dengan genus tanaman tertentu atau spesies tertentu Bruns et al. 2002. Sato et al. 2007 menemukan fungi Strobilomyces hanya membentuk simbiosis dengan Castanopsis cuspidate. 3 Dipterocarpaceae Pinaceae Gnetaceae Ektomikoriza Gambar 1 Bagan alir pemikiran. Scleroderma Kualitas Simbiosis Spesifisitas Ektomikoriza pada Tanaman Inang Interaksi antar Ektomikoriza Kompatibilitas Spesies Ektomikoriza Jumlah Spesies EktomikorizaTan Informasi aplikasi inokulum ektomikoriza yang Meningkatkan kualitas tanaman inang 4 Hedh et al. 2009 menemukan dari 35 strain Paxillus involutus yang diujicobakan pada tanaman birch dan spruce terdapat beberapa strain yang hanya kompatibel dengan salah satu tanaman, dan strain yang kompatibel dengan kedua tanaman inang. Spesifisitas fungi ektomikoriza akan berhubungan dengan kompatibilitas antara fungi ektomikoriza dan tanaman inang, kesesuaiannya akan mempengaruhi optimalisasi fungsi dan peran fungi ektomikoriza dalam membantu pertumbuhan tanaman inang. Pemilihan ketiga spesies tanaman yang digunakan dalam penelitian ini didasarkan pada pertimbangan bahwa masing-masing spesies mewakili tiga kelas yang berbeda yaitu angiospermae Shorea pinanga, gymnospermae Pinus merkusii , dan peralihan antara angiospermae dan gymnospermae Gnetum gnemon sehingga diharapkan dapat menjabarkan secara luas hubungan antara fungi ektomikoriza dengan berbagai spesies tanaman. Fungi ektomikoriza Scleroderma spp. yang digunakan adalah spesies yang secara alami ditemukan pada ketiga tanaman inang yang digunakan yaitu: Scleroderma columnare bersimbiosis dengan S. pinanga; S. dictyosporum bersimbiosis dengan P. merkusii dan S. sinnamariense bersimbiosis dengan G. gnemon . S. columnare, S. dictyosporum dan S. sinnamariense merupakan spesies fungi ektomikoriza yang dikenal sebagai “early-stage ectomycorrhiza” Supriyanto dan Irawan 1997 yaitu spesies fungi ektomikoriza yang membentuk simbiosis pada awal pertumbuhan tanaman inang. Aplikasi multi fungi ektomikoriza pada tanaman inang diharapkan akan memberikan gambaran tentang kompatibilitas dan spesifisitas tanaman inang terhadap fungi ektomikoriza dan sebaliknya, sehingga menggambarkan dinamika yang terjadi pada akar tanaman. Teknik aplikasi inokulum fungi ektomikoriza ini juga diharapkan akan memberikan rekomendasi tentang teknik inokulasi yang dapat diterapkan pada tanaman kehutanan yang diketahui memiliki 5 ketergantungan yang tinggi terhadap fungi ektomikoriza, sehingga dapat mengoptimalkan peranan ektomikoriza dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman. Tujuan Penelitian Tujuan umum penelitian ini ialah: Mempelajari interaksi antar fungi ektomikoriza pada tanaman inang yang sama, yang berkaitan dengan fungsi dan peranan masing-masing fungi ektomikoriza sehubungan dengan upaya peningkatan pertumbuhan dan ketahan hidup tanaman inang. Tujuam khusus penelitian ini adalah: 1 Mempelajari pertumbuhan dan perkembangan serta hubungan yang terbentuk antara S. columnare, S. dictyosporum dan S. sinnamariense secara in vitro. 2 Mempelajari kompatibilitas dan spesifisitas fungi ektomikoriza S . columnare, S. dictyosporum dan S. sinnamariense terhadap S. pinanga. P. merkusii dan G. gnemon. 3 Mempelajari hubungan antara fungi ektomikoriza S. columnare, S. dictyosporum dan S. sinnamariense terhadap S. pinanga. P. merkusii dan G. gnemon. 4 Mempelajari karakteristik morfologi dan anatomi akar S. pinanga, P. merkusii , dan G. gnemon yang telah diinokulasi dengan S. columnare, S. dictyosporum, dan S. sinnamariense selama 6, 8 dan 10 bulan. Manfaat Penelitian Hasil penelitian diharapkan akan memberikan manfaat sebagai berikut: 1 Bagi ilmu pengetahuan diharapkan dapat memberikan sumbangan dalam memahami interaksi antar fungi ektomikoriza baik secara in vitro maupun in vivo. 6 2 Bagi Pemerintah, khususnya bidang kehutanan, hasil penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi tentang keunggulan penggunaan fungi ektomikoriza pada tanaman kehutanan sehingga dapat dijadikan pedoman dalam kegiatan-kegiatan penanaman di lahan-lahan hutan. 3 Bagi masyarakat diharapkan dapat memberikan informasi kegunaan fungi ektomikoriza pada berbagai tanaman sehingga memperbaiki kualitas tanaman. Hipotesis Hipotesis yang diajukan pada penelitian ini adalah: 1 Terjadi interaksi dalam pertumbuhan dan perkembangan S. columnare, S. dictyosporum, dan S. sinnamariense secara in vitro. 2 Fungi ektomikoriza S. columnare, S. dictyosporum, dan S. sinnamariense dapat membentuk simbiosis dengan S. pinanga, P. merkusii dan G. gnemon. 3 Aplikasi fungi ektomikoriza akan meningkatkan pertumbuhan S. pinanga, P. merkusii dan G. gnemon. 4 Terdapat perbedaan ciri morfologi dan anatomi akar pada setiap spesies kombinasi fungi ektomikoriza dengan tanaman inang.

II. TINJAUAN PUSTAKA Ektomikoriza

Mikoriza merupakan bentuk hubungan simbiosis mutualistik antara fungi dengan akar tumbuhan tingkat tinggi, tanaman inang memperoleh hara nutrisi sedangkan fungi memperoleh senyawa karbon hasil fotosintesis Smith dan Read 2008. Istilah tersebut pertama kali diperkenalkan oleh Frank pada tahun 1877 di Jerman Brundrett 2004. Saat ini diketahui terdapat 7 tipe mikoriza yaitu 1 arbuskular mikoriza, 2 ektomikoriza, 3 ektendomikoriza, 4 arbutoid mikoriza, 5 monotropoid mikoriza, 6 ericoid mikoriza, dan 7 orchid mikoriza. Pembagian ini didasarkan pada karakter-karakter 1 adatidaknya septa; 2 intraseluler kolonisasi 3 keberadaan mantel dan Hartig net serta 4 acrophyl Smith dan Read 2008. Fungi ektomikoriza umumnya dari golongan Basidiomisetes dan Askomisetes. Beberapa genera fungi Basidiomisetes pembentuk ektomikoriza di antaranya adalah Amanita, Boletellus, Boletinus, Boletus, Pisolithus, Scleroderma, Suillus , Russula, dan Laccaria Brundrett et al. 1996; Rinaldi et al. 2008. Beberapa manfaat mikoriza bagi pertumbuhan tanaman antara lain: 1 meningkatkan penyerapan unsur hara tanaman dari dalam tanah. Hal ini disebabkan mikoriza secara efektif dapat meningkatkan penyerapan unsur hara makro dan beberapa unsur hara mikro. Eksplorasi hifa pada media tumbuh juga lebih luas dibandingkan dengan akar tanaman Satomura et al. 2006; Santoso et al. 2007; 2 meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan. Pada akar bermikoriza kerusakan jaringan kortek tidak akan bersifat permanen. Akar bermikoriza akan cepat pulih, karena hifanya masih mampu menyerap air pada pori tanah, dan penyebaran hifa yang luas akan dapat menyerap air lebih banyak Querejeta et al. 2003; 3 meningkatkan ketahanan terhadap serangan patogen. Mikoriza dapat berfungsi sebagai pelindung biologi bagi terjadinya infeksi 8 patogen akar, perlindungan ini terjadi karena adanya lapisan hifa sebagai pelindung fisik dan antibiotika yang dikeluarkan oleh mikoriza Whipps 2004; Martin-Pinto et al. 2006; Zadworny et al. 2007; dan 4 menghasilkan beberapa zat pengatur tumbuh. Fungi mikoriza dapat menghasilkan hormon auksin, sitokinin, gibberelin, dan vitamin yang bermanfaat untuk inangnya Allen et al. 2003; Dell 2002. Auksin dapat berfungsi untuk mencegah atau menghambat proses penuaan dan suberinasi akar sehingga umur dan fungsi akar dapat diperpanjang. Manfaat lainnya ialah 5 beberapa fungi ektomikoriza menghasilkan tubuh buah yang dapat dimakandikonsumsi oleh manusia, sehingga memberikan hasil hutan non kayu yang bernilai ekonomi dan gizi yang tinggi Hall et al. 2003; Yamada et al. 2001; 2007. Interaksi antara fungi dan inang dalam medium pertumbuhan sangatlah kompleks dan dipengaruhi oleh sejumlah interaksi biokimia, fisiologi dan proses lingkungan. Simbiosis ektomikoriza pada tanaman disajikan pada Gambar 2. Scleroderma Scleroderma termasuk dalam divisi Basidiomycota, ditemukan oleh Persoon 1801 dengan spesies S. verrucosum. Karakter utama Scleroderma ialah: 1 peridium padat; 2 gleba berwarna kehitaman; 3 dan spora globose, kadang- kadang subglobes, adatidak adanya retikulata Watling 2006. Terdapat empat tipe morfotipe spora Scleroderma Gambar 3 dan berdasarkan bentuk spora Scleroderma dibagi menjadi empat kelompok: 1 Aculcatispora 2 Caloderma, 3 Sclerangium, dan 4 Scleroderma Tabel 1 Dickinson dan Hutchison 1997; Chen 2006.