Tanggap tanaman sambiloto terhadap bakteri endofit dan P pada media larutan hara
Peubah pertumbuhan tanaman yang diamati antara lain tinggi tanaman, jumlah daun, panjang daun maupun panjang akar menunjukkan pertumbuhan
yang terhambat pada larutan hara kekurangan P. Kondisi tersebut disebabkan karena pertumbuhan akar yang terhambat sehingga mempengaruhi komponen
pertumbuhan lain. Menurut Ma et al. 2004 bahwa apabila tanaman kekurangan P maka akan terjadi penurunan laju maksimal pemanjangan relatif,
memperpendek zona pertumbuhan, dan menurunkan laju produksi sel epidermis akar. Penyebab terhambatnya pertumbuhan akar tersebut diduga salah satunya
disebabkan oleh terjadinya penurunan produksi hormon etilen.
Komponen bahan kering tanaman
Pemberian P berpengaruh nyata dalam meningkatkan hasil bahan kering tanaman sambiloto. Pemberian P dengan konsentrasi 1 mM KH
2
PO
4
mampu meningkatkan bobot kering akar dan tajuk tanaman sambiloto tertinggi pada
umur 4 MST didalam media larutan hara. Tabel 6.1. Hal ini sejalan dengan penelitian Lu et al. 2013 bahwa pemberian P meningkatkan bobot kering akar,
tajuk dan total biomas tanaman obat Salvia miltiorrhiza dan juga pada tanaman tomat yang ditanam pada larutan hara, semakin tinggi konsentrasi yang diberikan
produksi bahan kering meningkat Basirat et al. 2011.
Sejalan dengan pertumbuhannya semakin tinggi konsentrasi P yang diberikan, semakin tinggi pula bahan kering tanaman yang dihasilkan. Pemberian
konsentrasi yang lebih tinggi dari batas pertumbuhan optimum menyebabkan bahan kering yang dihasilkan menurun. Hasil penelitian ini menunjukkan batas
optimal tersebut terdapat pada perlakuan 1.0 mM KH
2
PO
4,
kemudian pada konsentrasi 2.0 mM KH
2
PO
4
bahan kering tanaman baik akar maupun tajuk menurun Tabel 6.1. Hal tersebut sejalan dengan pernyataan Agustina 1990
bahwa hubungan konsentrasi pupuk dengan hasil tanaman mengikuti pola kuadratik, artinya pemberian pupuk tertentu dapat meningkatkan hasil tanaman
sebaliknya konsentrasi yang berlebihan akan mengakibatkan menurunnya hasil tanaman. Pada konsentrasi 1.0 mM KH
2
PO
4
menunjukkan bobot kering tajuk dan akar masing-masing 0.49 dan 0.13 g tanaman
-1
, kemudian menurun pada konsentrasi 2.0 mM KH
2
PO
4
masing-masing menjadi 0.25 dan 0.08 g tanaman
-1 .
Hal tersebut mengindikasikan bahwa terjadi luxurious consumption atau peningkatan serapan hara tanpa diimbangi dengan peningkatan pertumbuhan
tanaman Haller dan Sutton 1973. Tabel 6.1. Bahan kering tanaman dan kadar andrografolid pada media larutan
hara umur 4 MST Perlakuan
Bobot kering akar g tan
-1
Bobot kering tajuk g tan
-1
Nisbah bobot kering akar tajuk
-1
0 tanpa P 0.07 c
0.15 c 0.47
0.01 mM KH
2
PO
4
0.09 bc 0.19 c
0.47 0.05 mM KH
2
PO
4
0.10 b 0.26 bc
0.38 0.1 mM KH
2
PO
4
0.12 ab 0.33 b
0.36 1.0 mM KH
2
PO
4
0.13 a 0.49 a
0.27 2.0 mM KH
2
PO
4
0.10 b 0.39 b
0.26 KK
15.44 17.29
-
Keterangan: angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada satu kolom, tidak berbeda nyata pada DMRT 5.
Hasil penelitian ini memberikan informasi bahwa di bawah konsentrasi 1.0 mM KH
2
PO
4
merupakan konsentrasi defisiensi P. Pada konsentrasi tersebut baik pertumbuhan maupun bahan kering yang dihasilkan lebih rendah dibandingkan
konsentrasi 1.0 mM, meskipun demikian tanaman tidak menunjukkan gejala kahat P. Tanaman mampu melakukan adaptasi terhadap P rendah. Ada beberapa
strategi adaptasi tanaman dalam menghadapi kekurangan P antara lain modifikasi akar dan translokasi karbon dari tajuk ke akar tanaman Wang et al. 2008. Hal
tersebut ditunjukkan dengan nisbah bobot kering akar per bobot kering tajuk yang lebih tinggi pada tanaman tanaman kekurangan P Tabel 6.1.
Tanaman yang diberi P dengan konsentrasi rendah menghasilkan bahan kering relatif lebih besar di bagian akar dari pada bagian tajuk dibandingkan
dengan tanaman yang diberikan P cukup. Hasil ini sesuai hasil penelitian Jebara et al
. 2005 bahwa bobot kering akar secara positif dipengaruhi oleh pengurangan tingkat P. Perubahan partisi karbon yang disebabkan oleh
kekurangan suplai P menghasilkan bahan kering bagian akar lebih tinggi pada tingkat P rendah Boutraa 2009. Hal tersebut dapat dilihat pada nisbah akar
tajuk
-1
, pada P rendah nilai nisbah akar tajuk
-1
akan lebih tinggi, dan sebaliknya pada P tinggi maka nilai nisbah akar tajuk
-1
akan rendah Tabel 6.1. Peningkatan konsentrasi P nyata meningkatkan pertumbuhan dan bahan
kering tanaman. Unsur P banyak terlibat didalam proses metabolisme yang diperlukan dalam pertumbuhan tanaman. Fosfat menguraikan karbohidrat yang
dihasilkan selama fotosintesis dan terlibat dalam banyak proses metabolit fotosintesis, glikolisis, respirasi, dan sintesis asam lemak Ray 1999. Unsur P
dilaporkan berperan didalam aktifitas pembelahan sel Sano et al. 1999, dan perluasan sel epidermis daun. Blair dan Edwards 2000 menyatakan bahwa
meningkatnya unsur hara P dalam tanaman akan meningkatkan terbentuknya fosfolipid, sehingga memperbesar kelarutan lipida yang menyusun membran sel,
dan akan memperbesar pula laju zat hara yang melewati membran sel Haryadi 1994. Pembentukan energi dalam kloroplas meningkat akan memperlancar
fotofosforilasi sehingga meningkatkan laju fotosintesis Blair dan Edwards 2000. Dengan demikian tanaman akan mampu menghasilkan karbohidrat yang semakin
meningkat dan ditunjukkan dengan meningkatnya bahan kering tanaman.
Gambar 6.5. Pengaruh pemberian P terhadap A nisbah luas daun NLD dan B luas daun NLD tanaman sambiloto pada media larutan hara umur 4
MST
Pola pertumbuhan luas daun meningkat dengan meningkatnya konsentrasi P. Pada kondisi P optimal luas daun tertinggi tetapi nisbah luas daun terendah
Gambar 6.5
.
Nisbah luas daun menggambarkan bobot kering tanaman per satuan luas daun tanaman yang menunjukkan hasil fotosintesis pada perlakuan
1.0 mM P lebih tinggi pada luasan daun dibandingkan dengan NLD yang lebih tinggi. Nisbah luas daun mencakup proses pembagian dan translokasi asimilat ke
tempat sintesa bahan daun dan efisiensi penggunaan substrat dalam pembentukan luas daun. Nisbah luas daun rendah mengindikasikan bahwa tanaman tersebut
lebih efisien dalam menggunakan substrat pada proses pembentukan daun dan translokasi asimilat ke tempat sintesa bahan daun lebih tinggi, sehingga daun
lebih tebal Sitompul dan Guritno 1995.
B. Tanggap tanaman sambiloto terhadap konsorsium bakteri endofit dan konsentrasi P pada media larutan hara
Komponen pertumbuhan tanaman
Secara umum parameter pertumbuhan tanaman meliputi tinggi tanaman, jumlah daun, panjang daun, dan panjang akar yang diberikan perlakuan P kurang
memberikan respon yang paling rendah. Sebaliknya pemberian P cukup memberikan pertumbuhan tanaman yang terbaik seperti halnya penelitian A.
Gambar 6.6. Keragaan tanaman setelah aplikasi konsorsium bakteri endofit dan P
di dalam media larutan hara umur 4 MST Pemberian konsorsium bakteri endofit pada media larutan hara kekurangan
P, tidak menunjukkan perbedaan terhadap kondisi P kurang tanpa pemberian konsorsium bakteri endofit. Demikian juga dengan kondisi P cukup dengan
konsorsium bakteri endofit menghasilkan pertumbuhan yang sama dengan P cukup tanpa konsorsium bakteri endofit. Hanya jumlah daun yang berbeda
dengan kondisi P kurang Gambar 6.6, Gambar 6.7, dan 6.8. Hal tersebut berarti bahwa pemberian konsorsium bakteri endofit didalam media larutan hara tidak
berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman sambiloto.
P cukup+KBE P kurang+KBE
P kurang P cukup
Gambar 6.7. Pengaruh konsorsium bakteri endofit dan P terhadap pertumbuhan tanaman sambiloto di dalam larutan hara pada 4 MST
Gambar 6.8. Keragaan tajuk tanaman sambiloto setelah pemberian konsorsium bakteri endofit dan P di dalam media larutan hara pada umur 4
MST
Produksi bahan kering
Produksi bahan kering tanaman yang dihasilkan dari pemberian P kurang dibandingkan dengan P cukup berbeda nyata Tabel 6.2. Adanya peningkatan
bobot kering produksi bahan kering pada P cukup mengindikasikan bahwa tanaman tumbuh normal dan menghasilkan produksi bahan kering tajuk lebih
P kurang P cukup
P kurang+KBE P cukup+KBE
tinggi karena kebutuhan hara tercukupi untuk pertumbuhan tanaman. Pada proses fotosintesis tanaman dapat menghasilkan energi berupa ATP yang dipergunakan
untuk metabolisme tanaman selanjutnya. Unsur P banyak berperan didalam tanaman antara lain sebagai
penyusun makro molekul, pembentuk senyawa penyimpanan dan transfer energi, dan regulator reaksi biokimia melalui
fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau protein inaktif yang dianggap sebagai faktor kunci dalam transduksi sinyal Maschner 1995
. Tanaman yang tercukupi kebutuhan hara P mampu mengkonversi energi matahari dan mengakumulasikan
produk fotosintesis dengan cepat dan ditandai dengan bobot kering tajuk tinggi Sitompul dan Guritno 1995. Bobot kering tajuk tinggi mampu menghasilkan
fotosintat yang cukup besar untuk dialokasikan ke bagian tanaman lain yang sedang tumbuh sehingga dapat menghasilkan produksi tinggi. Hasil ini sejalan
dengan penelitian Lu et al. 2013, pemupukan P meningkatkan produksi tanaman obat Thevetia periviana.
Tabel 6.2. Pengaruh P dan bakteri endofit pada media larutan hara terhadap
produksi bahan kering tanaman sambiloto 4 MST Perlakuan
Bobot kering akar g tanaman
-1
Bobot kering tajuk g tanaman
-1
Nisbah bobot kering akar tajuk
-1
P kurang 0.11 b
0.39 b 0.28
P kurang+KBE 0.10 b
0.56 b 0.20
P cukup 0.14 a
0.79 a 0.18
P cukup+KBE 0.12 ab
0.73 a 0.16
KK 14.22
16.38 -
Keterangan: angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada satu kolom, tidak berbeda nyata pada DMRT 5.
Tanaman yang diberikan P kurang memberikan hasil yang kurang baik karena pada kondisi ini tanaman mengalami stress hara. Pertumbuhan tajuk daun
sangat berkurang yang menyebabkan terjadinya penurunan laju fotosintesis dan berdampak terhadap penurunan asimilat. Matsumoto et al. 2003 menyatakan
bahwa pada kondisi kekurangan P tersebut, tanaman mengalami kekurangan karbohidrat karena pasokan hara dari akar ke tajuk berkurang akibatnya terjadi
penurunan pertumbuhan tajuk. Tanaman untuk mempertahakan hidupnya pada lingkungan tersebut melalui mekanisme adaptasi. Mekanisme adaptasi yang
dilakukan melalui translokasi fotosintesis dari tajuk ke akar, agar kebutuhan hara P terpenuhi sehingga tanaman tumbuh lebih baik Cakmak 1994, akibatnya
terjadi akumulasi karbohidrat di akar dan menurunnya hasil bersih fotosintesis Hernadez et al. 2007; Morcuende et al. 2007. Hal tersebut ditunjukkan dengan
nisbah bobot kering akar tajuk
-1
tertinggi dibandingkan dengan perlakuan lain Tabel 6.2. Rasio akar tajuk
-1
lebih tinggi pada kondisi P kurang dibandingkan P cukup juga sejalan dengan hasil penelitian pada tanaman gandum dalam larutan
hara Jian et al. 2003. Selain itu diduga terdapat mekanisme adaptasi lain untuk meningkat
serapan hara pada kondisi defisiensi P yatu melalui peningkatan asam-asam organik. Hal tersebut diungkapkan oleh Syarif 2008 bahwa jumlah eksudasi
asam organik per tanaman pada tanaman padi kahat P meningkat, sehingga tanaman dapat menyerap hara secara efisien. Hal tersebut merupakan respon
fisiologis tanaman terhadap keterbatasan hara P, sehingga kemampuan tanaman
untuk mempertahankan produksi bahan kering dalam keadaan defisiensi hara dapat dicapai. Dengan demikian tanaman masih mampu mempertahankan laju
metabolismenya, tanpa menunjukkan gejala defisiensi hara Marschner 1995.
Hasil penelitian ini memberikan informasi bahwa pemberian konsorsium bakteri endofit pada kondisi P kurang ataupun P cukup tidak berbeda nyata
terhadap produksi bahan kering tanaman sambiloto. Hal tersebut menunjukkan bahwa konsorsium bakteri endofit kurang efisien didalam larutan hara. Adapun
adanya peningkatan produksi bahan kering pada kondisi P cukup+KBE lebih disebabkan karena pengaruh pupuk P yang cukup, bukan disebabkan karena
pemberian konsorsium bakteri endofit. Hal tersebut ditunjukkan oleh hasil yang sama dengan hanya pada kondisi cukup tanpa penambahan konsorsium bakteri
endofit. Diduga banyak faktor yang mempengaruhinya antara lain nutrisi.
Nutrisi merupakan hal yang terpenting bagi kehidupan bakteri dapat berupa gula antara lain fruktosa dan sukrosa Mercier dan Lindow 2000. Nutrisi juga
berhubungan dengan sumber karbon, nitrogen, mineral, dan vitamin. Nutrisi yang terdapat didalam media larutan hara diduga tidak mencukupi untuk kebutuhan
bakteri endofit selama percobaan berlangsung. Kebutuhan bahan organik yang berada didalam kultur hara hanya berasal dari eksudat akar tanaman, sedangkan
di media tanah terdapat banyak sumber bahan organik. Bahan organik tersebut merupakan nutrisi bagi bakteri. Informasi mengenai hal tersebut belum diketahui
sehingga belum dapat dijelaskan dengan baik.
Pemberian bakteri endofit pada kondisi P cukup menghasilkan produksi bahan kering nyata lebih tinggi dibandingkan P kurang baik dengan penambahan
atau tanpa penambahan konsorsium bakteri endofit. Hasil tersebut diduga lebih disebabkan karena kondisi hara yang tercukupi bukan disebabkan karena
pengaruh konsorsium bakteri endofit. Hal ini didukung dari hasil yang sama dengan perlakuan P cukup tanpa pemberian konsorsium bakteri endofit. Hal yang
sama juga terdapat pada penambahan atau tanpa konsorsium bakteri endofit pada kondisi P kurang.
Serapan hara N, P, dan K
Serapan hara meningkat dengan meningkatnya konsentrasi P. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pada kondisi P cukup, serapan hara yang
dihasilkan lebih tinggi dibandingkan dengan kondisi P kurang atau P kurang dengan penambahan konsorsium bakteri endofit. Sejalan dengan produksi bahan
kering yang dihasilkan, serapan hara N, P, dan K meningkat pada kondisi media larutan hara P cukup. Perlakuan yang diberikan tidak mempengaruhi kadar hara
N, P, dan K Tabel 6.3. Peningkatan serapan hara yang terdapat pada perlakuan P cukup tanpa atau dengan penambahan konsorsium bakteri lebih disebabkan
karena peningkatan bahan kering bukan karena peningkatan kadar hara. Peningkatan serapan hara dengan pemberian P juga dikemukakan oleh Sharma
dan Sharma 2013, serapan hara N, P, dan K meningkat dengan pemberian P pada tanaman kedelai.
Rendahnya serapan hara pada P kurang disebabkan karena rendahnya produksi bahan kering yang dihasilkan. Hal tersebut diduga karena terdapat
beberapa pengaruh defisiensi P terhadap asimilasi NO
3 -
: 1 pengurangan NO
3 -
yang diserap akar Jeschke et al. 1997. Hal tersebut disebabkan oleh terbatasnya
ATP yang tersedia di akar dan dalam sistem transport membran Rufty et al. 1993, 2 menurunnya translokasi NO
3 -
dari akar ke tajuk. Hal ini berhubungan
dengan menurunnya tekanan air melalui akar dan xylem Jeschke et al. 1997. Semua faktor ini mengurangi aktivitas enzim nitrate reductase dan menyebabkan
pengurangan assimilasi NO
3 -
Sanchez et al. 2009. Pengurangan ini menyebabkan pembentukan organ-organ tanaman juga menjadi berkurang,
sehingga produksi bahan kering yang dihasilkan juga berkurang. Dampak dari pengurangan produksi bahan kering tersebut menyebabkan hara yang diserap
juga berkurang. Tabel 6.3. Pengaruh konsorsium bakteri endofit dan P pada media larutan hara
terhadap kadar dan serapan hara N, P, dan K pada tanaman sambiloto umur 4 MST
Perlakuan Kadar hara
Serapan hara N
P K
N P
K mg tan
-1
P kurang 5.45 a
0.37 a 5.72 a
21.26 b 1.44 b
22.31 c P kurang+KBE
5.36 a 0.36 a
5.88 a 27.87 b
1.87 b 30.58 b
P cukup 5.43 a
0.42 a 4.76 a
42.90 a 3.32 a
37.60 a P cukup+KBE
5.49 a 0.35 a
4.76 a 40.08 a
2.56 a 34.75 ab
KK 11.54 12.67
13.25 10.49
13.32 16.34
Keterangan: angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada satu kolom, tidak berbeda nyata pada DMRT 5.
Sebaliknya pada kondisi media larutan hara P cukup, tanaman dapat memanfaatkan hara yang tersedia dan faktor lingkungan lain secara optimal dan
efisien seperti halnya dapat menghasilkan energi dari proses fotosintesis untuk dimanfaatkan pada proses metabolisme yang lain sehingga menghasilkan
tanaman tumbuh dan berkembang serta menghasilkan produk fotosintesis lebih baik. Pada P cukup mampu menghasilkan fotosintat yang cukup besar untuk
dialokasikan ke bagian tanaman lain yang sedang tumbuh sehingga dapat menghasilkan produksi yang tinggi. Seperti halnya produksi bahan kering,
pemberian konsorsium bakteri endofit juga tidak mempengaruhi serapan hara baik pada kondisi P kurang ataupun P cukup.
Kadar dan produksi andrografolid
Kadar andrografolid yang dihasilkan nyata lebih tinggi pada perlakuan P kurang, baik tanpa maupun dengan penambahan konsorsium bakteri endofit
dibandingkan dengan kondisi larutan hara P cukup atau P cukup dengan penambahan konsorsium bakteri endofit Gambar 6.9A. Sebaliknya produksi
andrografolid yang dihasilkan nyata lebih tinggi pada kondisi larutan hara P cukup tanpa atau dengan penambahan konsorsium bakteri dibandingkan Gambar
6.9B.
Selain faktor genetik faktor lingkungan juga berpengaruh terhadap produksi dan senyawa bioaktif tanaman. Akumulasi bahan aktif didalam tanaman dapat
dirangsang oleh ekspose tanaman pada stres lingkungan. Pupuk P merupakan salah satu faktor lingkungan yang berperan didalam metabolisme primer maupun
sekunder tanaman. Stres lingkungan seperti kekurangan atau kelebihan hara berpengaruh terhadap level dari beberapa metabolit sekunder Kirakosyan 2004.
Pada kondisi defisiensi P tanaman mengalami stress, sehingga kandungan metabolit sekundernya meningkat. Hal tersebut diungkapkan John et al. 2009
bahwa metabolit sekunder meningkat pada tanaman yang kekurangan P. Sejalan dengan hasil penelitian Sarker dan Karmoker 2011, pada tanaman Lens
culinaris Medik menunjukkan bahwa defisiensi P meningkatkan senyawa aktif
seperti proline dan fenolik di akar dan batang, sedangkan di daun, kadar antosianin meningkat.
Peningkatan metabolit sekunder tersebut merupakan indikator tanaman stres karena defisiensi P Sarker dan Karmoker 2011. Peningkatan metabolit sekunder
tersebut merupakan perlindungan tanaman untuk melindungi diri dari cekaman lingkungan baik biotik maupun abiotik agar dapat tumbuh dan berkembang lebih
baik Wink 2010. Produksi andrografolid pada kondisi kekurangan P juga lebih rendah dibandingkan dengan P cukup. Hal tersebut disebabkan karena produksi
bahan kering yang dihasilkan rendah, meskipun kadar andrografolidnya tinggi sehingga menghasilkan produksi andrografolid lebih rendah. Sebaliknya pada P
cukup menghasilkan produksi bahan kering tinggi meskipun kadar andrografolidnya lebih rendah maka bisa menghasilkan produksi andrografolid
lebih tinggi. Peningkatan produksi andrografolid lebih disebabkan karena produksi bahan kering tanaman.
Gambar 6.9. Pengaruh konsentrasi P dan konsorsium bakteri endofit terhadap kadar andrografolid A dan produksi andografolid B di dalam
media larutan hara umur 4 MST
Simpulan
Pemberian P berpengaruh terhadap pertumbuhan dan hasil bahan kering tanaman sambiloto. Konsentrasi yang diperoleh untuk tanaman sambiloto pada
media larutan hara dengan kondisi P kurang adalah 0.1 mM KH
2
PO
4
dan untuk konsentrasi P cukup yaitu 1.0 mM KH
2
PO
4
. Pada kondisi P cukup menghasilkan produksi bahan kering, dan produksi andrografolid tertinggi, tetapi kadar
andrografolid lebih rendah 2.33. Sebaliknya, pada kondisi P kurang menghasilkan produksi bahan kering, dan produksi andrografolid tetapi kadar
andrografolid lebih tinggi 2.7. Pemberian konsorsium bakteri endofit pada kondisi P kurang atau P cukup tidak mempengaruhi produksi bahan kering dan
kadar andrografolid didalam media larutan hara.