daripada perlakuan tanpa naungan dengan tebal 8.31 m. Adanya naungan 25 tidak berdampak pada pengurangan tebal lapisan palisade Casi 002, Casi 003,
Casi 016, dan Casi 013. Pengurangan tebal lapisan palisade tertinggi terjadi pada Casi 008 52 dan terendah pada Casi 012 69. Tebal lapisan palisade
perlakuan naungan 55 nyata lebih tipis dibandingkan dengan perlakuan tanpa naungan kecuali Casi 016 tidak berbeda nyata. Peningkatan naungan 25
menjadi 55, nyata menurunkan tebal lapisan palisade dari semua aksesi yang diuji kecuali Casi 008 dan Casi 012. Tebal lapisan palisade yang tertinggi pada
perlakuan tanpa naungan, naungan 25 dan 55 dicapai oleh Casi 003 yang berbeda nyata dibandingkan dengan Casi 012 dan Casi 013 pembanding
Tabel 24. Pengurangan ketebalan daun berkaitan langsung dengan panjang dan
susunan palisade, semakin panjang sel palisade atau bila palisade terdiri atas beberapa lapis sel, daun akan semakin tebal. Pada intensitas cahaya tinggi sel-
sel palisade lebih panjang dan tersusun atas dua atau tiga lapisan, sedangkan pada intensitas cahaya rendah palisade lebih pendek dan umumnya terdiri dari
hanya satu lapis Taiz Zeiger 1991; Salisbury Ross 1992; Logan et al. 1999. Palisade yang pendek dan atau hanya terdiri dari satu lapis merupakan
suatu modifikasi yang paling baik terkait rendahnya intensitas cahaya, dengan demikian kloroplas akan lebih terkonsentrasi ke
permukaan adaksial daun sehingga penangkapan cahaya akan lebih efisien. Selain itu, sintesis palisade
yang panjang dan beberapa lapis akan membutuhkan banyak fotosintat sehingga dapat diduga bahwa palisade yang pendek dan hanya satu lapis juga merupakan
mekanisme untuk mengefisienkan penggunaan fotosintat Muhuria et al. 2006. Penampilan tebal daun dan lapisan palisade Casi 016 pada perlakuan tanpa
naungan, naungan 25 dan 55 di dataran rendah disajikan dalam Gambar 11.
a tanpa naungan
Gambar 12 Penampang melintang daun pegagan terhadap naungan di dataran rendah pada perlakuan: a tanpa naungan, b naungan
25, dan c naungan 55, dengan perbesaran 40x
Epidermis atas
Epidermis bawah Palisade
Bunga karang
Epidermis bawah
Epidermis bawah Epidermis atas
Epidermis atas Bunga karang
Bunga karang Palisade
Palisade
3. Klorofil Total
Kandungan klorofil total masing-masing aksesi berbeda pada tiga tingkat naungan Tabel 25. Klorofil total pada perlakuan naungan 25 lebih tinggi
dibandingkan dengan perlakuan tanpa naungan. Perlakuan naungan 25, menyebabkan perbedaan jumlah klorofil total lebih banyak pada empat aksesi
Casi 008, Casi 016, Casi 012, dan Casi 013 tetapi tidak berbeda nyata dengan perlakuan tanpa naungan. Fenomena sebaliknya terjadi pada dua
aksesi yang lain Casi 002 dan Casi 003, dimana kedua aksesi tersebut jumlah klorofil totalnya tidak mengalami peningkatan. Diantara dua aksesi, terdapat
satu aksesi yang jumlah klorofil totalnya tetap, yaitu Casi 002 dengan jumlah klorofil totalnya 2.88 mg g
-1
bobot basah daun. Adanya naungan tidak berdampak terhadap peningkatan jumlah klorofil total pada Casi 002 dan Casi
003. Tabel 25 Pengaruh kombinasi naungan dan genotipe terhadap kandungan
klorofil total mg g
-1
bobot basah daun
Genotipe Naungan 25 55
Rata-rata
Casi 002 2.88 de 2.88 de 2.76 de 2.84
Casi 003 3.96 ab 3.60 bc 4.56 a 4.04
Casi 008 2.75 de 2.89 de
2.70 de 2.78
Casi 016 2.91 de 3.12 cd 2.25 e 2.76
Casi 012 2.82 de 3.08 cd
3.00 cd 2.97 Casi 013 2.78 de 3.18 cd 3.18 cd
3.05 Rata-rata
3.02 3.13 104
3.08 102
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji Duncan 5. Angka dalam kurung merupakan presentase relatif dibulatkan terhadap
kontrol.
Perlakuan naungan 55, menyebabkan jumlah klorofil total mengalami penurunan, kecuali Casi 003, Casi 012, dan Casi 013 yang justru mengalami
peningkatan meskipun tidak berbeda nyata dengan perlakuan tanpa naungan. Peningkatan jumlah klorofil total Casi 003 dari 3.96 menjadi 4.56 mg g
-1
bobot basah daun, Casi 012 dari 2.82 menjadi 3.00 mg g
-1
bobot basah daun, dan Casi 013 dari 2.78 menjadi 3.18 mg g
-1
bobot basah daun. Berdasarkan Tabel 25, diketahui bahwa perlakuan naungan 55 tidak berdampak terhadap
jumlah klorofil total pada Casi 002, Casi 008, dan Casi 016 dibandingkan dengan perlakuan tanpa naungan.
Pada naungan 55, Casi 003 memiliki kandungan klorofil total paling tinggi 4.56 mg g
-1
bobot basah daun dan berbeda nyata dengan aksesi lainnya, kecuali dengan Casi 003 pada perlakuan tanpa naungan 3.96 mg g
-1
bobot basah daun Tabel 25. Hasil penelitian ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Boyce dan Mohamed 1987 dan Aarti 2007, yang
melaporkan bahwa intensitas cahaya yang tinggi akan menghambat biosintesis klorofil, khususnya pada biosintesis 5-aminolevulinat sebagai prekursor
klorofil. Menurut Johnston dan Onwueme 1998 dengan semakin tinggi tingkat naungan yang diberikan, tanaman akan melakukan adaptasi dengan
meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya tiap unit area fotosintetik. Adaptasi yang dilakukan tanaman adalah dengan meningkatkan jumlah
klorofil per unit luas daun. Semakin meningkatnya laju fotosintesis maka semakin banyak karbohidrat yang terbentuk. Karbohidrat dalam bentuk gula
digunakan untuk sintesis klorofil. Karbohidrat yang tersedia dalam jumlah banyak akan meningkatkan sintesis klorofil sehingga kadar klorofil lebih
tinggi pada daun yang ternaungi.
4. Ratio klorofil ab
Ratio klorofil ab masing-masing aksesi menunjukkan perbedaan di tiga tingkat naungan Tabel 26. Ratio klorofil ab pada perlakuan tanpa naungan
tidak berbeda nyata dengan perlakuan naungan 25. Perlakuan naungan 25, menyebabkan ratio klorofil ab mengalami penurunan, kecuali untuk Casi 008
yang justru mengalami peningkatan ratio klorofil ab dari 2.42 menjadi 2.46. Pengurangan ratio klorofil ab tertinggi terjadi pada Casi 013 21 dan
terendah pada Casi 003 5. Namun demikian, adanya naungan 25 tidak berdampak secara nyata terhadap ratio klorofil ab.
