KROMOSOM PADA EUKARYOT Pemetaan kromosom -fisik: mikroskopik sitologi -rekombinasi gen (pindah silang) Æ peta genetik
PI NDAH SI LANG DAN PEMETAAN
KROMOSOM PADA EUKARYOT
Pemetaan kromosom
-fisik: mikroskopik & sitologi
-rekombinasi gen (pindah silang) Æ peta genetik
Pindah Silang
Hukum perpaduan bebas:
-gen terletak pada kromosom berbeda
Gen terletak pada kromosom yang sama Æ?
Bateson & Punnet ( 1905-1908) :
-penyimpangan hukum perpaduan bebas
-perbandingan F2 tidak sesuai Mendel
Contoh
Persilangan dihibrid ( sweet pea):
-warna bunga (P= ungu, p= merah)
-bentuk polen (L= panjang, l= bundar)
PPLL x ppll Æ F1: PpLl Æ F2?
Fenotipe (genotipe)
Ungu-panjang (P-LL)
Ungu-bundar (P-ll)
Merah-panjang (ppL-)
Ungu-bundar (ppll)
Total
Pengamatan Hipotesis
296
9/16
19
3/16
27
3/16
85
1/16
427
Harapan
240,2
80,1
80,1
26,6
427
X2
13
46,6
35,2
128,2
223
Terpaut Vs Pindah Silang
Terpaut
p
L
l
P
P
p
p
L
L
l
l
P
P
p
p
L
L
l
l
Tipe Tetua
Pindah Silang
P
L
P
L
P
Tipe Tetua
Tipe Tetua
P
p
L
l
P
P p
p
L
l L
l
P
p
p
l
L
l
P
p
l
L
Tipe Rekombinan
p
l
Tipe Tetua
Frekuensi Rekombinasi
P: AABB x aabb Æ F1: AaBb ----- Æ(AB/ ab)
Uji silang: AaBb x aabb Æ ?
AB, ab Æ tipe tetua
Ab, aB Æ tipe rekombinan
A dan a bersegregasi bebas Æ A:a = 0,5:0,5
B dan b bersegregasi bebas Æ B:b = 0,5:0,5
Bila A dan B bebas ( tidak terpaut)
Tetua 1 : Rekombinan 1 : Rekombinan 2 : Tetua 2
= AB : Ab : aB : ab = 0,25 : 0,25 : 0,25 : 0,25
Bila A dan B terpaut
Jika r = frekuensi rekombinasi,
maka: frekuensi tetua = 1-r
Tetua 1 : Rekombinan 1 : Rekombinan 2 : Tetua 2
= AB : Ab : aB : ab = 0,5 (1-r) : 0,5 r : 0,5 r : 0,5 (1-r)
Nilai r Æ?
Tidak ada pindah silang Æ r = 0,
artinya: kedua lokus (A dan B) terpaut sempurna,
sehingga hanya ada gamet tetua (AB dan ab)
Lokus A dan B bebas Æ r = 0,5
Nilai r = antara 0 dan 0,5
Faktor penentu frekuensi pindah silang
A
B
C
a
b
c
Peluang terjadinya pindah silang antara lokus A
dan B lebih kecil daripada antara lokus B dan C
Î Semakin besar jarak antar lokus, semakin
besar peluang terjadinya rekombinasi
Jarak antar lokus terdekat Æ terpaut sempurna
Jarak antar lokus terjauh Æ perpaduan bebas
Persilangan P: AB/ AB x ab/ ab
F1: AB/ ab
Gamet
AB (tipe tetua 1)
Ab (tipe rekombinan 1)
aB (tipe rekombinan 2)
ab (tipe tetua 2)
Pautan
sempurna
0,5
0
0
0,5
Pautan tidak
sempurna
0,5 (1-r)
0,5 r
0,5 r
0,5 (1-r)
Perpaduan
bebas
0,25
0,25
0,25
0,25
Uji silang F1: AB/ ab x ab/ ab
Fenotipe/Genotipe
AB/ab (tipe tetua 1)
Ab/ab (tipe rekombinan 1)
aB/ab (tipe rekombinan 2)
ab/ab (tipe tetua 2)
Frekuensi
0,5 (1-r)
0,5 r
0,5 r
0,5 (1-r)
# individu
nAB
nAb
naB
nab
Pendugaan koefisien rekombinasi
r=
0,5 r + 0,5 r
0,5 (1-r) + 0,5 r + 0,5 r + 0,5 (1-r)
=
=
nAb + naB
nAB + nAb + naB + nab
n(rekombinan 1) + n(rekombinan 2)
Total
Koefisien rekombinasi = jarak lokus
Jarak antara lokus A dan B
= rAB = r x 100 cM (centi Morgan)
Penyusunan Peta Genetik pada kromosom
Cara:
Tentukan apakah lokus-lokus terletak pada
kromosom yang sama atau terpisah Æ bebas atau
terpaut
Lokus-lokus terpaut dikelompokkan Æ kelompok
pautan ( linkage group)
Tentukan jarak antar lokus-lokus yang berpautan
Persilangan: ABCDE/ ABCDE x abcde/ abcde
F1 (ABCDE/ abcde)
Silang uji: ABCDE/ abcde x abcde/ abcde
Hasil silang uji (hanya alel F1 yang disajikan)
Fenotipe
ABCDE
ABCDe
ABCdE
ABCde
ABcDE
ABcDe
ABcdE
ABcde
# ind
107
35
24
103
13
1
2
15
Fenotipe
AbCDE
AbCDe
AbCdE
AbCde
AbcDE
AbcDe
AbcdE
Abcde
Peta genetik?
# ind
34
8
9
35
3
2
0
4
Fenotipe
aBCDE
aBCDe
aBCdE
aBCde
aBcDE
aBcDe
aBcdE
aBcde
# ind
10
3
1
4
41
10
5
34
Fenotipe
abCDE
abCDe
abCdE
abCde
abcDE
abcDe
abcdE
abcde
# ind
10
1
0
11
107
28
24
116
Segregrasi silang uji untuk pasangan 2 lokus
Ps AB
Ps AC
Ps AD
Ps AE
Ps BC
AB
300
AC
355
AD
203
AE
192
BC
287
Ab
95
Ac
40
Ad
192
Ae
203
Bc
121
aB
108
aC
40
aD
210
aE
198
bC
108
ab
297
ac
365
AD
195
ae
207
bc
284
Ps BD
Ps BE
Ps CD
Ps CE
Ps DE
BD
220
BE
203
CD
208
CE
195
DE
325
Bd
188
Be
205
Cd
187
Ce
200
De
88
bD
193
bE
187
cD
205
cE
195
dE
65
bd
199
be
205
cd
200
ce
210
de
322
Uji kebebasan lokus A dan lokus B
Fenotipe
Hipotesis
Pengamatan
Harapan
AB
0,25
300
200
50
Ab
0,25
95
200
55,1
aB
0,25
108
200
42,3
ab
0,25
297
200
47,1
Total
Khi-kuadrat
800
X2(3, 0,05) = 7,185
X2 hitung > X2(3, 0,05)
Lokus A terpaut lokus B
Jarak antara A dan B?
194,5
Jarak genetik antara lokus A dan B
nAb + naB
203
r AB = nAB + nAb + naB + nab = 800 = 25,38 cM
X2 hitung dan hubungan antar 2 lokus
A
A
B
C
D
E
194,5
512,3
1
0,6
146,7
3
1,1
1,3
0,8
B
terpaut
C
terpaut terpaut
D
bebas
bebas
bebas
E
bebas
bebas
bebas
306,93
terpaut
X2(3, 0,05) = 7,185
2 kelompok pautan: ABC dan DE
Latihan soal
Hitung jarak antara A dan C, antara B dan C, dan
antara D dan E? Berapa koefisien koinsiden dan
koefisien interferensi ?
Jika jarak AB< BC, dan AC< BC, maka A terletak
diantara B dan C
B
A
C
I nterferensi dan Koinsidensi
Pindah silang ganda (psg) adalah dua kejadian
pindah silang pada ruas yang berdampingan
secara bersamaan
Kedua pindah silang:
saling mempengaruhi (menekan atau
merangsang)
tidak saling mempengaruhi (bebas)
Dua pindah silang tidak saling mempengaruhi
P (psg 1-2) = P (ps 1 ∩ ps2)
B
b
1
A
a
2
C
c
Pindah silang ganda
B
A
C
b
a
c
• Ps BA bebas terhadap Ps AC
Frekuensi (psg BC) = r BA.r AC
• Jika Ps yang satu merangsang Ps yang lain
Frekuensi (psg BC) > r BA.r AC
• Jika Ps yang satu menekan Ps yang lain
Frekuensi (psg BC) < r BA.r AC
Besarnya pengaruh satu Ps dari satu ruas ke ruas
lainnya Æ koefisien koinsiden (C) atau koefisien
interferensi (I )
Frekuensi (psg BC)
C=
r BA.r BC
C = 1 Æ kedua ps bebas
C> 1 Æ ps yang satu merangsang ps yang lain (psg
meningkat)
C< 1 Æ ps yang satu menekan ps yang lain (psg
menurun)
I = ukuran penekanan/ hambatan ps yang satu
terhadap ps lain
I = 1-C
C= 1, I = 0 Æ tidak terjadi hambatan ps
C> 1 Æ I < 0 Æ terjadi hambatan negatif, atau ps yang
satu merangsang ps yang lain (psg meningkat)
C< 1 Æ I > 0 Æ terjadi hambatan ps yang satu oleh ps
yang lain
PEMETAAN GENETIK PADA KROMOSOM X
Pada Drosophila:
Echinus = ec = mata kasar, resesif thd tipe liar (+)
Cut = ct = sayap tercabik resesif thd tipe liar (+)
Persilangan:
betina homozigot echinus x jantan hemizigot cut
F1: semua betina tipe liar, jantan echinus
Perkawinan F1 jantan x F1 betina Æ F2:
Fenotipe
Echinus
Cut
Echinus & Cut
Tipe liar
Jantan
420
434
70
76
Betina
490
0
0
510
Pindah silang pada kromosom kelamin
•Hanya terjadi pada kromosom X
•Rekombinasi terjadi pada gamet betina
•F2 jantan = hasil uji-silang
ec
ec
+
+
ec
+
+
ct
+
ct
ec
+
Tetua
rec-ct =
PS
F1
n(ec, ct) + n(+, +)
Total
ec
+
T1
ec
ct
R1
+
+
R2
+
ct
T2
Gamet betina
=
70+76
1000
x 100 cM= 14.6
cM
KOEFISIEN REKOMBINASI DARI POPULASI F2
AABB x aabb Æ F1: AaBb
Jika r = frekuensi rekombinasi, maka:
Frekuensi gamet F1:
0.5(1-r) AB, 0.5r Ab, 0.5r aB, 0.5(1-r) ab
Jika F1 melakukan penyerbukan sendiri
(perkawinan sesama F1), maka frekuensi individu
(genotipe) dari populasi F2?
Frekuensi populasi genotipe F2
Gamet
betina
Gamet jantan
0.5(1-r) AB 0.5r Ab
0.5r aB
0.5(1-r) ab
0.25r(1-r)
AABb
0.25r(1-r)
AaBB
0.25(1-r)2
AaBb
0.5r Ab
0.25r(1-r)
AABb
0.25r2
AAbb
0.25r2
AaBb
0.25r(1-r)
Aabb
0.5r aB
0.25r(1-r)
AaBB
0.25r2
AaBb
0.25r2
aaBB
0.25r(1-r)
aaBb
0.5(1-r) ab
0.25(1-r)2
AaBb
0.25r(1-r)
Aabb
0.25r(1-r)
aaBb
0.25(1-r)2
aabb
0.25(1-r)2
0.5(1-r) AB
AABB
Bateson & Punnet (1905-1908):
F2 pada sweet pea:
Fenotipe (genotipe) Pengamatan
Harapan
Ungu-panjang (P-L-)
296
0.25 (r2-2r+3)
Ungu-bundar (P-ll)
19
0.25 (2r-r2)
Merah-panjang (ppL27
0.25 (2r-r2)
)Merah-bundar (ppll)
85
0.25 (1-r)2
Total
427
Koefisien rekombinasi
•Dari genotipe P-L0.25 (r2-2r+3) = 296/427
r2-2r+3 = 2.7728
(1-r)2+2 = 2.7728
(1-r)2 = 0.7728
1-r = 0.8791
r = 0.1209
•Dari genotipe P-ll
0.25 (2r-r2) = 19/427
2r-r2 = 0.1780
1-(1-r)2 = 0.1780
(1-r)2 = 0.8220
1-r = 0.9066
r = 0.0934
•Dari genotipe ppL0.25 (2r-r2) = 27/427
2r-r2 = 0.2529
1-(1-r)2 = 0.2529
(1-r)2 = 0.7471
1-r = 0.8643
r = 0.1357
•Dari genotipe ppll
0.25 (1-r)2 = 85/427
(1-r)2 = 0.7963
1-r = 0.8934
r = 0.1066
Perbedaan koefisien rekombinasi
KROMOSOM PADA EUKARYOT
Pemetaan kromosom
-fisik: mikroskopik & sitologi
-rekombinasi gen (pindah silang) Æ peta genetik
Pindah Silang
Hukum perpaduan bebas:
-gen terletak pada kromosom berbeda
Gen terletak pada kromosom yang sama Æ?
Bateson & Punnet ( 1905-1908) :
-penyimpangan hukum perpaduan bebas
-perbandingan F2 tidak sesuai Mendel
Contoh
Persilangan dihibrid ( sweet pea):
-warna bunga (P= ungu, p= merah)
-bentuk polen (L= panjang, l= bundar)
PPLL x ppll Æ F1: PpLl Æ F2?
Fenotipe (genotipe)
Ungu-panjang (P-LL)
Ungu-bundar (P-ll)
Merah-panjang (ppL-)
Ungu-bundar (ppll)
Total
Pengamatan Hipotesis
296
9/16
19
3/16
27
3/16
85
1/16
427
Harapan
240,2
80,1
80,1
26,6
427
X2
13
46,6
35,2
128,2
223
Terpaut Vs Pindah Silang
Terpaut
p
L
l
P
P
p
p
L
L
l
l
P
P
p
p
L
L
l
l
Tipe Tetua
Pindah Silang
P
L
P
L
P
Tipe Tetua
Tipe Tetua
P
p
L
l
P
P p
p
L
l L
l
P
p
p
l
L
l
P
p
l
L
Tipe Rekombinan
p
l
Tipe Tetua
Frekuensi Rekombinasi
P: AABB x aabb Æ F1: AaBb ----- Æ(AB/ ab)
Uji silang: AaBb x aabb Æ ?
AB, ab Æ tipe tetua
Ab, aB Æ tipe rekombinan
A dan a bersegregasi bebas Æ A:a = 0,5:0,5
B dan b bersegregasi bebas Æ B:b = 0,5:0,5
Bila A dan B bebas ( tidak terpaut)
Tetua 1 : Rekombinan 1 : Rekombinan 2 : Tetua 2
= AB : Ab : aB : ab = 0,25 : 0,25 : 0,25 : 0,25
Bila A dan B terpaut
Jika r = frekuensi rekombinasi,
maka: frekuensi tetua = 1-r
Tetua 1 : Rekombinan 1 : Rekombinan 2 : Tetua 2
= AB : Ab : aB : ab = 0,5 (1-r) : 0,5 r : 0,5 r : 0,5 (1-r)
Nilai r Æ?
Tidak ada pindah silang Æ r = 0,
artinya: kedua lokus (A dan B) terpaut sempurna,
sehingga hanya ada gamet tetua (AB dan ab)
Lokus A dan B bebas Æ r = 0,5
Nilai r = antara 0 dan 0,5
Faktor penentu frekuensi pindah silang
A
B
C
a
b
c
Peluang terjadinya pindah silang antara lokus A
dan B lebih kecil daripada antara lokus B dan C
Î Semakin besar jarak antar lokus, semakin
besar peluang terjadinya rekombinasi
Jarak antar lokus terdekat Æ terpaut sempurna
Jarak antar lokus terjauh Æ perpaduan bebas
Persilangan P: AB/ AB x ab/ ab
F1: AB/ ab
Gamet
AB (tipe tetua 1)
Ab (tipe rekombinan 1)
aB (tipe rekombinan 2)
ab (tipe tetua 2)
Pautan
sempurna
0,5
0
0
0,5
Pautan tidak
sempurna
0,5 (1-r)
0,5 r
0,5 r
0,5 (1-r)
Perpaduan
bebas
0,25
0,25
0,25
0,25
Uji silang F1: AB/ ab x ab/ ab
Fenotipe/Genotipe
AB/ab (tipe tetua 1)
Ab/ab (tipe rekombinan 1)
aB/ab (tipe rekombinan 2)
ab/ab (tipe tetua 2)
Frekuensi
0,5 (1-r)
0,5 r
0,5 r
0,5 (1-r)
# individu
nAB
nAb
naB
nab
Pendugaan koefisien rekombinasi
r=
0,5 r + 0,5 r
0,5 (1-r) + 0,5 r + 0,5 r + 0,5 (1-r)
=
=
nAb + naB
nAB + nAb + naB + nab
n(rekombinan 1) + n(rekombinan 2)
Total
Koefisien rekombinasi = jarak lokus
Jarak antara lokus A dan B
= rAB = r x 100 cM (centi Morgan)
Penyusunan Peta Genetik pada kromosom
Cara:
Tentukan apakah lokus-lokus terletak pada
kromosom yang sama atau terpisah Æ bebas atau
terpaut
Lokus-lokus terpaut dikelompokkan Æ kelompok
pautan ( linkage group)
Tentukan jarak antar lokus-lokus yang berpautan
Persilangan: ABCDE/ ABCDE x abcde/ abcde
F1 (ABCDE/ abcde)
Silang uji: ABCDE/ abcde x abcde/ abcde
Hasil silang uji (hanya alel F1 yang disajikan)
Fenotipe
ABCDE
ABCDe
ABCdE
ABCde
ABcDE
ABcDe
ABcdE
ABcde
# ind
107
35
24
103
13
1
2
15
Fenotipe
AbCDE
AbCDe
AbCdE
AbCde
AbcDE
AbcDe
AbcdE
Abcde
Peta genetik?
# ind
34
8
9
35
3
2
0
4
Fenotipe
aBCDE
aBCDe
aBCdE
aBCde
aBcDE
aBcDe
aBcdE
aBcde
# ind
10
3
1
4
41
10
5
34
Fenotipe
abCDE
abCDe
abCdE
abCde
abcDE
abcDe
abcdE
abcde
# ind
10
1
0
11
107
28
24
116
Segregrasi silang uji untuk pasangan 2 lokus
Ps AB
Ps AC
Ps AD
Ps AE
Ps BC
AB
300
AC
355
AD
203
AE
192
BC
287
Ab
95
Ac
40
Ad
192
Ae
203
Bc
121
aB
108
aC
40
aD
210
aE
198
bC
108
ab
297
ac
365
AD
195
ae
207
bc
284
Ps BD
Ps BE
Ps CD
Ps CE
Ps DE
BD
220
BE
203
CD
208
CE
195
DE
325
Bd
188
Be
205
Cd
187
Ce
200
De
88
bD
193
bE
187
cD
205
cE
195
dE
65
bd
199
be
205
cd
200
ce
210
de
322
Uji kebebasan lokus A dan lokus B
Fenotipe
Hipotesis
Pengamatan
Harapan
AB
0,25
300
200
50
Ab
0,25
95
200
55,1
aB
0,25
108
200
42,3
ab
0,25
297
200
47,1
Total
Khi-kuadrat
800
X2(3, 0,05) = 7,185
X2 hitung > X2(3, 0,05)
Lokus A terpaut lokus B
Jarak antara A dan B?
194,5
Jarak genetik antara lokus A dan B
nAb + naB
203
r AB = nAB + nAb + naB + nab = 800 = 25,38 cM
X2 hitung dan hubungan antar 2 lokus
A
A
B
C
D
E
194,5
512,3
1
0,6
146,7
3
1,1
1,3
0,8
B
terpaut
C
terpaut terpaut
D
bebas
bebas
bebas
E
bebas
bebas
bebas
306,93
terpaut
X2(3, 0,05) = 7,185
2 kelompok pautan: ABC dan DE
Latihan soal
Hitung jarak antara A dan C, antara B dan C, dan
antara D dan E? Berapa koefisien koinsiden dan
koefisien interferensi ?
Jika jarak AB< BC, dan AC< BC, maka A terletak
diantara B dan C
B
A
C
I nterferensi dan Koinsidensi
Pindah silang ganda (psg) adalah dua kejadian
pindah silang pada ruas yang berdampingan
secara bersamaan
Kedua pindah silang:
saling mempengaruhi (menekan atau
merangsang)
tidak saling mempengaruhi (bebas)
Dua pindah silang tidak saling mempengaruhi
P (psg 1-2) = P (ps 1 ∩ ps2)
B
b
1
A
a
2
C
c
Pindah silang ganda
B
A
C
b
a
c
• Ps BA bebas terhadap Ps AC
Frekuensi (psg BC) = r BA.r AC
• Jika Ps yang satu merangsang Ps yang lain
Frekuensi (psg BC) > r BA.r AC
• Jika Ps yang satu menekan Ps yang lain
Frekuensi (psg BC) < r BA.r AC
Besarnya pengaruh satu Ps dari satu ruas ke ruas
lainnya Æ koefisien koinsiden (C) atau koefisien
interferensi (I )
Frekuensi (psg BC)
C=
r BA.r BC
C = 1 Æ kedua ps bebas
C> 1 Æ ps yang satu merangsang ps yang lain (psg
meningkat)
C< 1 Æ ps yang satu menekan ps yang lain (psg
menurun)
I = ukuran penekanan/ hambatan ps yang satu
terhadap ps lain
I = 1-C
C= 1, I = 0 Æ tidak terjadi hambatan ps
C> 1 Æ I < 0 Æ terjadi hambatan negatif, atau ps yang
satu merangsang ps yang lain (psg meningkat)
C< 1 Æ I > 0 Æ terjadi hambatan ps yang satu oleh ps
yang lain
PEMETAAN GENETIK PADA KROMOSOM X
Pada Drosophila:
Echinus = ec = mata kasar, resesif thd tipe liar (+)
Cut = ct = sayap tercabik resesif thd tipe liar (+)
Persilangan:
betina homozigot echinus x jantan hemizigot cut
F1: semua betina tipe liar, jantan echinus
Perkawinan F1 jantan x F1 betina Æ F2:
Fenotipe
Echinus
Cut
Echinus & Cut
Tipe liar
Jantan
420
434
70
76
Betina
490
0
0
510
Pindah silang pada kromosom kelamin
•Hanya terjadi pada kromosom X
•Rekombinasi terjadi pada gamet betina
•F2 jantan = hasil uji-silang
ec
ec
+
+
ec
+
+
ct
+
ct
ec
+
Tetua
rec-ct =
PS
F1
n(ec, ct) + n(+, +)
Total
ec
+
T1
ec
ct
R1
+
+
R2
+
ct
T2
Gamet betina
=
70+76
1000
x 100 cM= 14.6
cM
KOEFISIEN REKOMBINASI DARI POPULASI F2
AABB x aabb Æ F1: AaBb
Jika r = frekuensi rekombinasi, maka:
Frekuensi gamet F1:
0.5(1-r) AB, 0.5r Ab, 0.5r aB, 0.5(1-r) ab
Jika F1 melakukan penyerbukan sendiri
(perkawinan sesama F1), maka frekuensi individu
(genotipe) dari populasi F2?
Frekuensi populasi genotipe F2
Gamet
betina
Gamet jantan
0.5(1-r) AB 0.5r Ab
0.5r aB
0.5(1-r) ab
0.25r(1-r)
AABb
0.25r(1-r)
AaBB
0.25(1-r)2
AaBb
0.5r Ab
0.25r(1-r)
AABb
0.25r2
AAbb
0.25r2
AaBb
0.25r(1-r)
Aabb
0.5r aB
0.25r(1-r)
AaBB
0.25r2
AaBb
0.25r2
aaBB
0.25r(1-r)
aaBb
0.5(1-r) ab
0.25(1-r)2
AaBb
0.25r(1-r)
Aabb
0.25r(1-r)
aaBb
0.25(1-r)2
aabb
0.25(1-r)2
0.5(1-r) AB
AABB
Bateson & Punnet (1905-1908):
F2 pada sweet pea:
Fenotipe (genotipe) Pengamatan
Harapan
Ungu-panjang (P-L-)
296
0.25 (r2-2r+3)
Ungu-bundar (P-ll)
19
0.25 (2r-r2)
Merah-panjang (ppL27
0.25 (2r-r2)
)Merah-bundar (ppll)
85
0.25 (1-r)2
Total
427
Koefisien rekombinasi
•Dari genotipe P-L0.25 (r2-2r+3) = 296/427
r2-2r+3 = 2.7728
(1-r)2+2 = 2.7728
(1-r)2 = 0.7728
1-r = 0.8791
r = 0.1209
•Dari genotipe P-ll
0.25 (2r-r2) = 19/427
2r-r2 = 0.1780
1-(1-r)2 = 0.1780
(1-r)2 = 0.8220
1-r = 0.9066
r = 0.0934
•Dari genotipe ppL0.25 (2r-r2) = 27/427
2r-r2 = 0.2529
1-(1-r)2 = 0.2529
(1-r)2 = 0.7471
1-r = 0.8643
r = 0.1357
•Dari genotipe ppll
0.25 (1-r)2 = 85/427
(1-r)2 = 0.7963
1-r = 0.8934
r = 0.1066
Perbedaan koefisien rekombinasi