pertumbuhan dan efisiensi pakan yang lebih rendah dibandingkan ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32. Ikan yang mengkonsumsi
pakan P 29;K52 menghasilkan laju pertumbuhan harian dan efisiensi pakan yang paling rendah.
4.1.5 Pembahasan
Berdasarkan perubahan enzim pencernaan protease, a -amilase, lipase pada ikan gurame yang mengkonsumsi pakan mengandung protein dan
karbohidrat berbeda terlihat adanya pengaruh perbedaan kandungan nutrien pakan protein, karbohidrat, dan lemak pada perubahan aktivitas enzim pencernaan.
Aktivitas enzim protease pada ikan yang mengkonsumsi pakan mengandung protein 32 menghasilkan nilai aktivitas enzim protease yang lebih
tinggi dibandingkan ikan yang mengkonsumsi pakan mengandung protein 28. Hal ini menunjukkan adanya pengaruh kadar protein pakan pada aktivitas enzim
protease. Ketersediaan substrat merupakan faktor yang nyata dalam pengaturan aktivitas enzim pada ikan dan mamalia. Peningkatan aktivitas enzim protease ini
diduga disebabkan oleh adanya protein dalam usus yang merangsang sekresi enteropeptidase pada mukosa usus. Enteropeptidase ini mengkatalisis konversi
tripsinogen menjadi tripsin Ku’zmina 1996; Stipanuk 2000. Kandungan protein pakan yang tinggi dikaitkan dengan kandungan
selulosa yang rendah umumnya meningkatkan aktivitas protease pada ikan trout pelangi Hepher 1990. Peningkatan aktivitas enzim protease yang sejalan
dengan peningkatan kadar protein pakan ini juga telah dilaporkan Eusebio dan Coloso 2002 yang mengamati perubahan enzim protease pada ikan kakap yang
mengkons umsi pakan formulasi dengan kadar protein 49,98 dan pakan ikan rucah dengan kadar protein 22,77. Hasil penelitian tersebut menunjukkan
adanya peningkatan aktivitas enzim protease pada pilorik kaeka dan usus kakap yang mengkonsumsi pakan formulasi.
Beberapa peneliti juga menyatakan adanya peran hormon cholecystokin in CCK dalam sekresi enzim-enzim pankreatik bersama-sama stimuli neural.
Cholecystokinin dihasilkan oleh sel-sel spesifik yang menyebar pada mukosa usus proksimal dan disekresikan ke dala m darah sebagai respons terhadap adanya
nutrien dalam lumen usus. Hasil pencernaan sebagian protein dalam lambung, polipeptida dan asam-asam amino, masuk ke dalam lumen usus halus bagian
depan proximal small intestine. Nutrien ini merangsang sel-sel mukosa usus untuk mensekresikan hormon cholecystokinin ke dalam sirkulasi darah.
Cholecystokinin selanjutnya menuju pankr eas, berikatan dengan sel-sel asinar dan menstimulasi berbagai prekursor enzim -enzim pencernaan inaktif yang disebut
dengan zimogen. Zimogen ini dibawa ke lumen usus halus melalui saluran pankr eatik. Zimogen utama adalah tripsinogen, proelastase, kimotripsinogen,
prokarboksipeptidase A, dan prokarboksipeptidase B. Tahap awal dari aktivasi bertingkat cascade activation adalah dikata lisis oleh enterokinase
endopeptidase yang berikatan dengan membran brus border dari sel-sel epitelial mukosa. Enterokinase memecah tripsinogen menjadi tripsin aktif dalam lumen
usus. Tripsin kemudian mengaktivasi zimogen-zimogen lainnya. Hasil dari aktivasi bertingkat ini adalah suatu kumpulan protease yang telah aktif di dalam
lumen usus Liddle 1997; Stipanuk 2000. Kandungan karbohidrat pakan nampaknya berpengaruh pada aktivitas
enzim a -amilase pada ikan gurame. Peningkatan kadar karbohidrat pakan dari 21 menjadi 36 dan 47 pada ikan gurame yang mengkonsumsi pakan yang
mengandung protein 32 menghasilkan nilai aktivitas enzim a -amilase yang semakin meningkat. Sedangkan pada ikan yang mengkonsumsi pakan yang
mengandung protein 28, peningkatan kadar karbohidrat pakan dari 21 menjadi 36 dan 52 tidak mempengaruhi aktivitas enzim a -amilase. Hal ini menunjukkan
ada keterkaitan antara kadar protein dan karbohidrat pakan dengan perubahan aktivitas enzim a -amilase. Pengaruh peningkatan kadar karbohidrat pakan pada
aktivitas enzim a -amilase telah dilaporkan oleh beberapa peneliti. Kawai dan Ikeda 1972 melaporkan peningkatan proporsi pati kentang dalam pakan dari
10 menjadi 90 yang diikuti dengan penurunan proporsi tepung ikan 90 menjadi 10 menyebabkan peningkatan aktivitas enzim maltase dan amilase
pada ikan mas. Adaptasi enzim karbohidrase ini terhadap komposisi pakan sudah terlihat kurang dari satu minggu. Hal yang sama juga dilaporkan Cahu et al.
2004 bahwa aktivitas dan ekspresi enzim a -amilase lebih tinggi pada ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung pati dibandingkan ikan yang pakannya
tidak mengandung pati. Peningkatan aktivitas enzim a -amilase terjadi akibat modulasi substratnya, yaitu pati. Beberapa penelitian juga menegaskan adanya
regulasi ekspresi a-amilase pada tingkat transkripsi pada juvenil ikan. Adanya karbohidrat di dalam lumen usus dan aksi langsung hormon CCK pada pankreas
eksokrin memperbanyak transkripsi mRNA amilase, menyebabkan peningkatan sintesis amilase Peres et al. 1998; Stipanuk 2000; Cahu et al. 2004.
Johnson et al. 1970 mengajukan suatu postulat bahwa terdapat keterkaitan antara peningkatan kadar glukosa darah yang diikuti dengan sekresi
insulin dan peningkatan sintesis a -amilase. Akan tetapi, kerja insulin tidak secara langsung terlibat dalam mengontrol sintesis amilase karena insulin tidak
meningkatkan sekresi amilase jika diinjeksi ke tikus normal. Tikus yang dibuat diabetik dengan cara menginjeksikan alloxan, mengalami peningkatan kadar
glukosa darah dan penurunan sintesis amilase, tetapi jika insulin diberikan pada tikus tersebut akan menyebabkan peningkatan sintesis amilase.
Pada penelitian ini, pakan yang diberikan adalah isoenergi sehingga peningkatan kadar karbohidrat pakan menyebabkan penurunan kadar lemak
pakan. Penurunan kadar lemak pakan cenderung menyebabkan penurunan aktivitas enzim lipase pada ikan gurame. Hal ini sesuai dengan laporan
Zambonino dan Cahu 1999 yang mengamati peruba han aktivitas enzim-enzim lipolitik yaitu lipase dan fosfolipase A
2
PLA
2
pada larva sea bass yang diberi pakan isonitrogen dengan kadar lemak 10, 15, 20, 25, dan 30. Peningkatan
kadar lemak pakan 10 sampai 20 diikuti dengan peningkatan aktivitas enzim lipase dan PLA
2
, sedangkan ikan yang mengkonsumsi pakan dengan kadar lemak di atas 20 25 dan 30 menghasilkan nilai aktivitas enzim lipase dan PLA
2
yang tidak berbeda dari ikan yang mengkonsumsi pakan dengan kadar lemak 20. Tingginya aktivitas enzim lipase dan PLA
2,
ini terjadi akibat modulasi substratnya , yaitu masing-masing trigliserida dan fosfolipid.
Selain perubahan aktivitas enzim-enzim pencernaan, pada penelitian ini juga terlihat bahwa pemberian pakan dengan kadar protein dan karbohidrat
berbeda 28 dan 32 memberikan pengaruh pada pertumbuhan dan efisiensi pakan ikan gurame. Sebenarnya kebutuhan nutrien pada ikan gurame telah secara
intesif diteliti oleh Mokoginta et al. 1994, dan mendapatkan bahwa kadar protein
optimal untuk pertumbuhan ikan gurame berukuran antara 27 dan 35 g adalah 32,14 dengan rasio energi-protein 8 kkal DEg pakan. Namun demikian
penelitian ini ingin melihat apakah kebutuhan protein ikan gurame dapat diturunkan dengan peningkatan kadar karbohidrat pakan. Ternyata , hasil
penelitian ini sejalan dengan penelitian Mokoginta et al. 1994, yaitu ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32 menghasilkan laju
pertumbuhan dan efisiensi pakan yang lebih tinggi dibandingkan ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 28. P ada ikan yang
mengkonsumsi pakan berkadar protein 28, peningkatan kadar karbohidrat pakan dari 21 menjadi 36 dan 52 tidak mampu menghemat pemanfaatan protein
karena laju pertumbuhan dan efisiensi pemanfaatan karbohidrat, lebih rendah dibandingkan ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32.
Ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32, peningkatan kadar karbohidrat dari 21 menjadi 36 dan 47 diikuti dengan peningkatan laju
pertumbuhan dan efisiens i pakan. Hal ini menegaskan bahwa ikan gurame mampu memanfaatkan karbohidrat pakan hingga 47 sehingga dapat menunjang
penyediaan energi non-protein guna memperoleh pertumbuhan dan efisiensi pakan yang optimal.
Penelitian ini juga menunjukkan adanya hubungan antara pertumbuhan dan aktivitas enzim-enzim pencernaan. Ikan yang mengkonsumsi pakan yang
mengandung protein 32 mempunyai aktivitas enzim protease yang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein
28. Pada ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32, peningkatan kadar karbohidrat pakan dari 21 menjadi 36 dan 47
meningkatkan aktivitas enzim a-amilase. Peningkatan aktivitas enzim protease, a- amilase, dan lipase ini berkorelasi positif dengan peningkatan pertumbuhan dan
efisiensi pakan ikan gurame. Enzim -enzim pencernaan ini memainkan peranan yang sangat penting dalam proses pencernaan nutrie n pakan. Ketersediaan enzim
pencernaan akan mempengaruhi efektivitas enzim dalam mencerna pakan yang diberikan, dan selanjutnya berpengaruh pada pertumbuhan dan efisiensi
pemanfaatan pakan.
Sehubungan dengan pertumbuhan dan efisiensi pakan tertinggi dihasilkan oleh ikan yang mengkonsumsi pakan P32;K47, pada penelitian penentuan
pergantian pakan yang mengandung karbohidrat berbeda penelitian tahap III akan menggunakan pakan yang mengandung protein 32. P erubahan relatif
terbesar aktivitas enzim pencernaan protease, a -amilase dan lipase dijadikan dasar untuk menentukan waktu pergantian pakan yang mengandung karbohidrat
berbeda mulai dapat dilakukan. Pada ikan yang mengkonsumsi pakan yang mengandung protein 32, khususnya perlakuan P32;K47 tampak perubahan
relatif aktivitas enzim protease terbesar terjadi pada hari ke -10 dan 20 setelah pemberian pakan yaitu berturut-turut 60,9 dan 43,4. Penurunan aktivitas enzim
mulai terlihat pada hari ke -30 setelah pemberian pakan. Aktivitas enzim a- amilase tampaknya terus meningkat setiap waktu pengamatan. Perubahan relatif
terbesar aktivitas a-amilase selama pengamatan terjadi pada hari ke 20 dan ke 50 setelah pemberian pakan yaitu berturut-turut 44,8 dan 37,4. Aktivitas enzim
lipase tampaknya juga terus meningkat setiap waktu pengamatan. Perubahan relatif terbesar aktivitas terjadi pada hari ke -20 yaitu sebesar 51,5.
Berdasarkan perubahan relatif terbesar aktivitas enzim pencernaan maka ditentukan waktu pergantian pakan yang mengandung karbohidrat berbeda
dimulai pada hari ke -20 dan 50 setelah pemberian pakan.
4.2. Uji Toleransi Glukosa dan Uji Toleransi Insulin Glukosa pada Ikan Gurame yang Diberi Pakan Mengandung Kadar Protein dan
Karbohidrat yang Berbeda
4.2.1 Kadar Glukosa Darah
