18 resistance
yang didasarkan pada satu atau lebih komponen ketahanan yang dapat atau tidak dapat berkorelasi satu sama lain.
Bahan tanam tahan terhadap penyakit ini merupakan pemecahan masalah tersebut untuk jangka panjang. Simmonds 1994 menyatakan bahwa ketahanan
buah kakao terhadap P. palmivora diperkirakan lebih bersifat horizontal daripada vertikal. Menurut Agrios 1997 ketahanan tanaman dapat bersifat pasif terbentuk
tanpa rangsangan dari patogen atau aktif ekspresinya diimbas oleh serangan patogen, melibatkan mekanisme struktural dan biokimia. Duniway 1983
menyatakan bahwa ketahanan tanaman terhadap Phytophthora spp. meliputi ketahanan struktural, penghalang struktural terimbas, reaksi hipersensitif, dan
produksi senyawa antimikrobia. Ketahanan buah kakao terhadap P. palmivora merupakan sistem
multikomponen yang terekspresi dalam dua tahap, dinyatakan sebagai ketahanan prapenetrasi dan pascapenetrasi. Ketahanan prapenetrasi berhubungan dengan
faktor morfologi yang mempengaruhi perkembangan prapenetrasi dan penetrasi patogen, dan menentukan jumlah bercak yang terjadi. Ketahanan pasca penetrasi
berhubungan dengan mekanisme biokimia yang dapat mempengaruhi luasnya jaringan yang diserang patogen Irwaro et al., 1995. Fry 1982 menyatakan
bahwa walaupun patogen berhasil mempenetrasi jaringan inang, sering kali perkembangan selanjutnya terhambat.
F. Mekanisme Ketahanan Struktural
Mekanisme ketahanan struktural dapat berupa sifat morfologi dan anatomi. Menurut Fry 1982 walaupun sering kali mekanisme ketahanan bekerja setelah
jaringan terpenetrasi, karakteristik struktural dapat mempengaruhi ketahanan inang. Fulton 1989 memperkirakan morfologi buah kakao berpengaruh pada
disposisi dan penyebaran efektif inokulum P. palmivora. Permukaan buah kakao dapat menjadi inkubator mikro yang baik bagi pertumbuhan spora P. palmivora.
Karena spora patogen ini bersifat hidrofilik, spora berada dalam lapisan air permukaan buah dan biasanya menempel pada bagian ujung buah. Tarjot 1974
menyatakan bahwa lengas di permukaan buah berpengaruh besar pada perkecambahan spora.
19 Penelitian Tarjot 1972 menunjukkan bahwa jumlah mulut kulit dan
rambut-rambut pada epidermis tidak berkorelasi dengan ketahanan buah kakao terhadap P. palmivora. Patogen ini selalu dapat melakukan penetrasi ke dalam
jaringan buah rentan maupun tahan. Diperkirakan ketahanan terhadap patogen ini terletak pada beberapa lapisan sel parenkima di bawah epidermis Gambar 4.
Phillips-Mora 1999 menyatakan bahwa hubungan antara jumlah, panjang, lebar, panjang x lebar dan panjanglebar mulut kulit stomata tidak dapat
menjelaskan ketahanan kultivar kakao terhadap P. palmivora, meskipun ada perbedaan nyata antar kultivar. Kultivar tahan P 7 dan moderat UF 668
mempunyai jumlah mulut kulit terbanyak, sebaliknya CATIE 1000 tahan dan P 12 rentan mempunyai jumlah mulut kulit yang lebih sedikit.
Flores 1989 cit. Enriquez Soria, 1999 yang mengkaji hubungan Monilia roreri
dan T. cacao menunjukkan tidak ada perbedaan anatomi eksternal antara buah kakao tahan dan rentan. Hasil penelitian Iwaro et al. 1997 menunjukkan
adanya korelasi nyata antara ketahanan penetrasi jumlah bercak dengan kerapatan mulut kulit dan panjang pori. Ketahanan ini tidak berkorelasi dengan
lapisan lilin pada permukaan epidermis, ketebalan, kekerasan, dan kandungan lengas perikarp. Ciri morfologi buah tidak berkorelasi dengan ketahanan pasca
penetrasi, ini menunjukkan kemungkinan peran mekanisme biokimiawi. Enriquez Soria 1999 menunjukkan bahwa setiap buah kakao yang tahan
terhadap M. roreri mempunyai cellular arrangement parenkim sub epidermis
Gambar 4a: Kerapatan stomata pada epidermis buah kakao Tarjot, 1972
Gambar 4b: Tabung kecambah saat penetrasi pada stomata Tarjot, 1972
B A
20 yang berbeda dibandingkan buah rentan. Buah tahan mempunyai sel-sel yang
kompak dan juga mengandung sejumlah besar senyawa fenolat. Lignifikasi dinding sel merupakan suatu bentuk ketahanan tanaman
terhadap penetrasi patogen. Pada dinding sel, lignin terdapat dalam lamela tengah, dinding sel primer dan sekunder Akai Fukutomi, 1980. Menurut Friend
1979 lignifikasi merupakan suatu mekanisme ketahanan mentimun terhadap Cladosporium cucumerinum
. Penggabungan lignin ke dalam dinding sel tanaman memberikan kekuatan mekanik dan memungkinkan dinding sel lebih tahan
terhadap degradasi enzim patogen Goodwin Mercer, 1990. Dinding sel yang terlignifikasi merupakan penghalang yang dapat mencegah pergerakan hara
sehingga patogen dapat mengalami kelaparan starvation. Prekursor lignin berpengaruh toksik pada patogen. Semua perubahan dinding sel setelah infeksi
dapat meningkatkan ketahanan, dengan menghentikan patogen secara langsung atau dengan memperlambat proses penetrasi sehingga tanaman dapat
mengaktifkan mekanisme pertahanan berikut. Lignifikasi dapat pula terjadi pada sel patogen Wiranata, 2004.
Menurut Wood 1985 ada perbedaan ketebalan kulit buah dan tingkat lignifikasinya antar kultivar kakao sehingga dimungkinkan dapat berperan sebagai
faktor ketahanan terhadap penyakit busuk buah.
G. Mekanisme Ketahanan Biokimiawi
