20 yang berbeda dibandingkan buah rentan. Buah tahan mempunyai sel-sel yang
kompak dan juga mengandung sejumlah besar senyawa fenolat. Lignifikasi dinding sel merupakan suatu bentuk ketahanan tanaman
terhadap penetrasi patogen. Pada dinding sel, lignin terdapat dalam lamela tengah, dinding sel primer dan sekunder Akai Fukutomi, 1980. Menurut Friend
1979 lignifikasi merupakan suatu mekanisme ketahanan mentimun terhadap Cladosporium cucumerinum
. Penggabungan lignin ke dalam dinding sel tanaman memberikan kekuatan mekanik dan memungkinkan dinding sel lebih tahan
terhadap degradasi enzim patogen Goodwin Mercer, 1990. Dinding sel yang terlignifikasi merupakan penghalang yang dapat mencegah pergerakan hara
sehingga patogen dapat mengalami kelaparan starvation. Prekursor lignin berpengaruh toksik pada patogen. Semua perubahan dinding sel setelah infeksi
dapat meningkatkan ketahanan, dengan menghentikan patogen secara langsung atau dengan memperlambat proses penetrasi sehingga tanaman dapat
mengaktifkan mekanisme pertahanan berikut. Lignifikasi dapat pula terjadi pada sel patogen Wiranata, 2004.
Menurut Wood 1985 ada perbedaan ketebalan kulit buah dan tingkat lignifikasinya antar kultivar kakao sehingga dimungkinkan dapat berperan sebagai
faktor ketahanan terhadap penyakit busuk buah.
G. Mekanisme Ketahanan Biokimiawi
Mekanisme ketahanan biokimia tanaman terkait erat dengan produksi senyawa antimikrobia dari jalur sekunder. Selirennikof 2001 menyatakan ada
beberapa kelompok senyawa anti cendawan antara lain PR-Protein, defensin, cyclophilin like-protein, glycine, killer proteinkiller toxin
dan protease inhibitor. PR-protein merupakan protein yang terinduksi sintesisnya ketika terjadi proses
patogenesis atau serangan patogen pada tanaman Ubhayasekera, 2005. Sejumlah PR-protein juga dapat terinduksi oleh berbagai faktor antara lain stres kekeringan,
salinitas, pelukaan, logam berat, oleh perlakuan elisitor endogen maupun eksogen, dan oleh perlakuan zat pengatur tumbuh tanaman Karprezewska, 2003. PR-
protein dikelompokkan ke dalam 5 kelas protein yaitu PR-1, PR-2, PR-3, PR-4 dan PR-5.
21 PR- 3 protein kitinase memiliki berat molekul antara 26-43 kDa. Kitinase
dapat dikelompokkan menjadi 5-6 kelas Fukamizo et al, 2003. Kitinase bekerja memotong secara acak ikatan glikosida dari GleNac untuk menghasilkan
oligosakarida terlarut terutama kitobiosa yang selanjutnya akan dihidrolisis oleh ß-N-acetylglucosaminidase menjadi GleNnac Orikoshi et al., 2005. Stimulasi
atau induksi ekspresi gen kitinase karena adanya serangan patogen sering ditemukan Bishop et al., 2000.
Peroksidase PRX merupakan enzim yang berfungsi mereduksi senyawa peroksida H
2
O
2
sehingga dihasilkan air dan produk yang teroksidasi. Peroksida merupakan produk akhir yang umumnya terbentuk dari metabolisme oksidatif
pada tanaman dan merupakan oksidan yang kuat serta bersifat toksik terhadap sel tanaman jika terakumulasi dalam jumlah besar. Untuk mencegah hal tersebut, sel-
sel eukariotik mengisolir enzim penghasil senyawa peroksida dalam organel bermembran yang disebut peroksisom. Dalam peroksisom juga terdapat enzim
peroksidase yang berfungsi untuk mereduksi H
2
O
2
menjadi air, sehingga menjadi tidak berbahaya. Dalam proses reduksi tersebut digunakan donor elektron dari
amena aromatic, fenol, enediol. Beberapa isoform baru peroksidase dapat diinduksi produksinya ketika
terjadi interaksi inang dan patogen Harrison et al., 1995. Peroksidase juga berperan dalam lignifikasi dinding sel, penyembuhan luka dan oksidasi auksin.
Induksi ekspresi isoform peroksidase oleh patogen juga berasosiasi dengan respon Systemic Acquired Resistance
Ye et al., 1990. Peroksidase termasuk dalam famili PR-9 dan telah berhasil dikarakterisasi dari sejumlah tanaman tingkat tinggi
antara lain tembakau Lagrimini et al., 1997, kentang Espelei et al., 1986. Keterlibatan peroksidase dalam tahapan polimerisasi lignin diduga secara
langsung berkaitan dengan meningkatnya ketahanan fisik tanaman terhadap infeksi patogen maupun kerusakan fisik Chitoor et al., 1999.
H. Genetika Ketahanan Kakao terhadap Penyakit P. palmivora
