Plant Growth Promoting Rhizobacteria

lingkungan Glick, 1995. Pengaruh secara tidak langsung terjadi ketika PGPR mengurangi atau mencegah mikroorganisme yang bersifat sebagai patogen melalui produksi antibiotik atau melalui induksi ketahanan pada tanaman Glick, 1995. Beberapa peneliti telah membuktikan bahwa PGPR dapat memacu pertumbuhan tanaman, menginduksi ketahanan tanaman terhadap infeksi patogen dan meningkatkan hasil tanaman Wei, 1991; Press et al., 1997; Palukaitis et al., 1992; Sherata et al., 2008; Khalimi, 2009; Suprapta et al., 2014b. Mekanisme rhizobakteri dalam memacu pertumbuhan tanaman adalah 1 mampu menghasilkan atau mengubah konsentrasi hormon tanaman seperti asam indol asetat IAA, asam giberelat, sitokinin, dan etilen atau prekursornya 1- aminosiklopropena-1-karboksilat deaminase di dalam tanaman; 2 mampu memfiksasi N2, mempengaruhi pembintilan atau menguasai bintil akar; 3 mampu memproduksi osmolit sebagai osmoprotektan dalam kondisi cekaman osmotik maupun cekaman kekeringan, seperti Azospirillum halopraeferens menghasilkan osmoprotektan glisin betain yang mampu memacu aktivitas nitrogenase dalam fiksasi N pada kondisi cekaman osmotik; 4 memberi efek antagonis terhadap patogen tanaman melalui beberapa cara yaitu produksi antibiotik, siderofore, enzim kitinase, β-1,3-glucanase, sianida, parasitisme, kompetisi sumber nutrisi dan relung ekologi; 5 melarutkan mineral fosfat; 6 menginduksi ketahanan tanaman secara sistemik Fernando et al., 2005, Cattelan et al., 1999. Salah satu mekanisme rhizobakteri untuk melindungi tanaman adalah menginduksi ketahanan sistemik sehingga adanya infeksi patogen bisa dihambat dan tidak sampai mengganggu metabolisme tanaman. Ketahanan sistemik terinduksi bergantung pada kolonisasi sistem perakaran oleh rhizobakteri. Kolonisasi oleh rhizobakteri dapat terjadi melalui penyelubungan benih atau penambahan suspensi rhizobakteri ke dalam tanah pada saat pindah tanam. Aplikasi rhizobakteri dapat menginduksi ketahanan tanaman melalui mekanisme ISR induced systemic resistance Wei, 1991; Press et al, 1997. Palukaitis et al. 1992 melaporkan bahwa perlakuan benih mentimun dan tomat dengan rhizobakteri menghasilkan induksi ketahanan sistemik terhadap Cucumber mosaic virus. Shehata et al. 2008 melaporkan bahwa perlakuan rhizobakteri pada biji labu dapat meningkatkan ketahanan tanaman terhadap Zuccini yellow mosaic potyvirus dibandingkan dengan perlakuan kontrol yang tidak diberi rhizobakteri. Khalimi 2009 melaporkan bahwa perlakuan Pseudomonas aeruginosa isolate PaJ mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman kedelai. Hal ini terbukti secara signifikan meningkatkan tinggi tanaman maksimum, jumlah daun maksimum, dan luas daun maksimum. Perlakuan P.aeruginosa PaJ juga mampu mengurangi penghambatan tinggi akibat infeksi Soybean stunt virus SSV, menurunkan konsentrasi SSV didalam tanaman kedelai, dan meningkatkan aktivitas peroksidase. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa P. aeruginosa isolate PaJ berhasil mereduksi keparahan penyakit kerdil pada tanaman kedelai akibat infeksi SSV.

2.4. Ketahanan Terinduksi

Rizobakteri yang bersifat non-patogen terbukti dapat menekan penyakit tanaman melalui mekanisme induksi ketahanan di dalam tanaman yang disebut ketahanan sistemik terinduksi Induced systemic resistance, ISR Van Loon et al., 1998. Ketahanan terinduksi adalah suatu kondisi dimana kemampuan pertahanan tanaman terhadap penyakit meningkat karena mendapat rangsangan yang sesuai Van Loon et al., 1998. Penomena ISR diuraikan oleh Van Peer et al. 1991 pada tanaman carnation yang terlindungi secara sistemik oleh Pseudomonas fluorescens strain WCS417r terhadap Fusarium oxysporum f.sp. dianthi. Wei et al. 1991 juga melaporkan bahwa beberapa strain rizobakteri melindungi daun tanaman mentimun dari penyakit antraknosa yang disebabkan oleh Colletotrichum orbiculare. Sebagian besar genus rizobakteri yang telah diteliti dan terbukti dapat menginduksi ketahanan tanaman berasal dari genus Pseudomonas dan Bacillus Kloepper et al., 2004; Van Wees et al., 2008. Tanaman yang terinfeksi oleh patogen umumnya menghasilkan lebih banyak asam jasmonat jasmonic acid, JA dan etilen ET sebagai petanda pertahanan aktif terhadap infeksi patogen De Laat and Van Loon, 1982; Gundlach et al., 1992; Mauch et al., 1994. Ketergantungan ISR terhadap asam jasmonat dan etilen karena meningkatnya kepekaan terhadap kedua jenis hormon ini, bukan karena meningkatnya produksinya Pieterse et al., 2000. Kemampuan untuk mengembangkan ketahanan terinduksi sebagai respon terhadap rizobakteri telah dibuktikan pada beberapa spesies tanaman Van Loon et al., 1998 dan tampaknya tergantung pada kekhususan interaksi antara rizobakteri dan tanaman Van Loon, 2007. Kegagalan untuk menginduksi ketahanan pada inang tertentu mungkin disebabkan karena tidak adanya produksi komponen penginduksi di dalam rizosfer atau ketidak mampuan spesies tanaman tertentu untuk merespon senyawa tersebut Van Loon, 2007. Fakta menunjukkan bahwa diperlukan pengenalan khusus antara tanaman dan rizobakteri untuk menginduksi ketahanan. Sebagai contoh, Pseudomonas putida WCS358r dan P. fluorescens WCS374r bekerja dengan cara berbeda tergantung pada spesies tanaman. Pada tanaman Arabidopsis, WCS358r menginduksi ketahanan, tetapi tidak pada lobak dan carnation Van Peer et al., 1991; Van Peer and Schippers, 1992; Van Wees et al., 1997. Sebaliknya, tanaman lobak responsif terhadap P. fluorescens WCS374r, tetapi tanaman Arabidopsis tidak responsif Leeman et al., 1995; Van Wees et al., 1997.