Kurangnya oksigen dalam zona akar mengarah kepada pengasaman tanah

35 Jackson 1985; Voesenek, dkk 1992. Sebagai contoh pemanjangan coleoptil pada semaian padi yang sedang berkecambah terjadi pada anoxia dan dirangsang oleh hypoxia Ranson dan Parija 1964; Ohwaki 1967; Opik 1973; Turner, dkk 1981; Ishizawa, dkk 1999. Pemanjangan pucuk pada tanah tergenang yang mengalami penipisan oksigen ini dianggap memperlancar perolehan oksigen secara langsung dari atmosfir atau melalui fotosintesa. Untuk perkembangan dan reproduksi yang berkelanjutan, jaringan diseluruh bagian tanaman harus mendapatkan oksigen untuk respirasi aerobik, cara utama bagi produksi energi Vartapetian dan Jackson

1997. Kurangnya oksigen dalam zona akar mengarah kepada pengasaman tanah

yang menyebabkan kerusakan aerenchyma dan menghambat perolehan unsur hara, asimilasi dan pada akhirnya dapat menghambat pembentukan phyllocron. Pada umur 20 sampai dengan 48 hss varietas sangat nyata mempengaruhi tinggi tanaman. Pada umur 48 hari setelah sebar, ke tiga varietas unggul yaitu Diah Suci, Cimelati, dan Ciherang rata-rata memiliki pertumbuhan tanaman yang tinggi dibandingkan dengan varietas Cilosari. Varietas Diah Suci memiliki Pertumbuhan tertinggi yaitu 89,50 cm, sedangkan pertumbuhan yang terendah pada varietas Cilosari yaitu 73,59 cm. Universitas Sumatera Utara 36 Untuk lebih jelasnya respon tinggi tanaman pada umur 48 hari setelah sebar terhadap varietas unggul padi sawah disajikan pada Gambar 2. Perbedaan tinggi tanaman dalam satu lingkungan tempat tumbuh yang sama sangat ditentukan oleh sifat genetis tanaman itu sendiri. Varietas Cilosari memiliki pertumbuhan tinggi tanaman yang lebih pendek dibandingkan dengan ke tiga varietas yaitu Ciherang, Cimelati dan Diah Suci. Pada umur 27 sampai dengan 48 hari setelah sebar perlakuan jarak tanam nyata mempengaruhi tinggi tanaman. Pada umur 48 hari setelah sebar, jarak tanam yang rapat 15 cm x 15 cm mengakibatkan pertumbuhan tanaman lebih tinggi yaitu 86,62 cm, dibandingkan dengan jarak tanam yang lebih lebar 25 x 25 cm yaitu 72,74 cm. Untuk lebih jelasnya respon tinggi tanaman pada umur 48 hari setelah sebar terhadap jarak tanam disajikan pada Gambar 3. 86.64 73.59 87.22 89.5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 V1 V2 V3 V4 Varietas Unggul Padi Ti ng gi Ta n a m a n C m Keterangan: V1= Ciherang V2= Cilosari V3= Cimelati V4=Diah Suci Gambar 2. Tinggi Tanaman cm pada Umur 48 HSS dari Berbagai Varietas Unggul Padi Sawah Universitas Sumatera Utara 37 Gambar 3. Tinggi Tanaman Cm pada Umur 48 HSS pada Perlakuan Jarak Tanam Penambahan tinggi tanaman pada padi sawah sangat dipengaruhi oleh kerapatan populasi tanaman itu sendiri. Semakin rapat jarak tanam semakin tinggi pertumbuhan tanaman. Ini disebabkan tanaman mencari cahaya matahari, sehingga tanaman memperpanjang ruas batang internode. Jarak tanam berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman karena berhubungan dengan persaingan antar sistem perakaran tanaman dalam konteks pemanfaatan pupuk Hale dan Orcutt 1987. Pendapat yang sama dikemukakan oleh Basuki, 1991 bahwa bila terjadi kompetisi pengambilan unsur hara yang cukup tinggi dalam suatu lingkungan mikro terbatas maka pertumbuhan dan perkembangan tanaman akan terhalang, sehingga tanaman tumbuh kurang sempurna yaitu tidak sesuai dengan potensi genetik yang dimilikinya. Pada Tabel 2 disajikan respon tinggi tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air dan jarak tanam. 86.62 75.6 72.74 65 70 75 80 85 90 J1 J2 J3 Jarak Tanam Ti nggi Ta na ma n C m Keterangan: J1=15x15 cm J2= 20x20 cm J3= 25x25 cm Universitas Sumatera Utara 38 Tabel 2 Respon Tinggi Tanaman Padi Sawah cm Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Jarak Tanam Tinggi Tanaman cm Perlakuan J 1 J 2 J 3 G 1 82,91 78,08 75,69 G 2 83,02 79,59 78,40 G 3 83,93 81,13 78,96 Tabel 2 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, semakin tinggi genangan air tingkat genangan 10 cm dengan jarak tanam rapat 15 x 15 cm pertumbuhan tanaman semakin tinggi yaitu 83,93 cm. Sebaliknya pada kondisi air macak-macak dengan jarak tanam yang lebar 25 x 25 cm pertumbuhan tanaman lebih rendah yaitu 75,69 cm. Pada Tabel 3 disajikan respon tinggi tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air dan varietas unggul. Tabel 3 Respon Tinggi Tanaman Padi Sawah cm Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Varietas Unggul. Tinggi Tanaman cm Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 G 1 77,49 75,29 82,77 84,37 G 2 82,12 77,60 82,12 87,50 G 3 82,30 76,88 84,78 84,63 Tabel 3 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, pertumbuhan tanaman semakin tinggi pada ke empat varietas unggul dengan tingkat genangan air 5 - 10 cm. Pertumbuhan tanaman yang tertinggi pada varietas Diah Suci V4 dengan tingkat genangan air 5 cm yaitu 87,50 cm, sedangkan tanaman yang terendah pada varietas Cilosari dengan kondisi air macak-macak yaitu 75,29 cm. Pada Tabel 4 disajikan respon tinggi tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi jarak tanam dan varietas unggul. Universitas Sumatera Utara 39 Tabel 4 Respon Tinggi Tanaman Padi Sawah cm Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Tinggi Tanaman cm Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 J 1 84,30 80,69 85,26 88,28 J 2 82,33 80,00 83,35 86,70 J 3 82,28 80,00 84,00 86,00 Tabel 4 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, jarak tanam 15 x 15 cm dan varietas Diah Suci J 1 V 4 memiliki pertumbuhan tanaman yang tertinggi yaitu 88,28 cm, dibandingkan jarak tanam 25 cm x 25 cm dan varietas Cilosari J 2 V 2 memiliki pertumbuhan tanaman terendah yaitu 80,00 cm. Pada Tabel 5 disajikan respon tinggi tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air, jarak tanam dan varietas unggul. Tabel 5 Respon Tinggi Tanaman Padi Sawah cm Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air, Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Tinggi Tanaman cm Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 G 1 J 1 80,90 78,08 84,40 86,10 J 2 79,30 79,80 83,87 83,77 J 3 81,60 80,26 85,50 86,10 G 2 J 1 83,53 79,90 84,33 86,00 J 2 84,50 79,44 85,00 84,55 J 3 82,90 79,65 82,96 85,57 G 3 J 1 82,47 80,23 84,83 86,66 J 2 81,98 80,00 85,33 85,43 J 3 83,42 79,98 84,90 86,00 Tabel 5 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, varietas Diah Suci pada tingkat genangan air 10 cm dengan jarak tanam 15 x 15 cm G 3 J 1 V 4 , memiliki pertumbuhan tanaman tertinggi yaitu 86,66 cm. Tanaman yang terendah terdapat pada varietas Cilosari dengan kondisi air macak-macak, dengan jarak tanam 15 x 15 cm G 1 J 1 V 2 yaitu 78,08 cm. Universitas Sumatera Utara 40 Phyllocron jumlah anakan Hasil analisis sidik ragam pada Lampiran 2 menunjukkan bahwa pengaruh faktor tunggal tingkat genangan, jarak tanam dan varietas unggul memberikan pengaruh sangat nyata terhadap peubah phyllocron tanaman umur 34 hss sampai umur 48 hss, sedangkan pada umur 20 dan 27 hss berpengaruh tidak nyata. Interaksi dua dan tiga faktor untuk semua umur tanaman menunjukkan pengaruh yang tidak nyata. Pada Tabel 6 disajikan jumlah phyllocron padi pada umur 20 sampai dengan 48 hss hari setelah sebar pada perlakuan genangan air, varietas unggul padi dan jarak tanam. Tabel 6. Respon Jumlah Phyllocron Padi Umur 20 sampai dengan 48 hss Terhadap Variasi Genangan Air, Varietas Unggul dan Jarak Tanam. Phyllocron Tanaman Perlakuan 20 HSS 27 HSS 34 HSS 41 HSS 48 HSS G1 macak-macak 6,32 11,53 25,43 aA 31,68 aA 39,47 aA G2 5 cm 5,44 9,83 17,75 bB 23,00 bB 29,30 bB G3 10 cm 5,29 9,56 16,83 bB 20,80 bB 27,10 bB Varietas V1 Ciherang 6,61 11,10 23,76 aA 35,20 aA 38,20 aA V2 Cilosari 5,67 9,96 15,20 bB 23,74 bB 28,60 bB V3 Cimelati 5,22 10,00 21,00 aA 33,40 aA 35,90 aA V4 Diah Suci 5,24 10,20 21,20 aA 34,40 aA 37,00 aA Jarak Tanam J1 15x15 cm 5,36 9,50 14,80 cC 18,20 cC 23,00 cC J2 20x20 cm 5,92 10,72 19,80 bB 24,00 bB 30,00 bB J3 25 x 25 cm 5,78 10,60 26,00 aA 31,00 aA 38,10 aA Keterangan : Angka yang diikuti huruf yang berbeda pada kolom yang sama menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5 huruf kecil dan sangat nyata pada taraf 1 huruf besar berdasarkan uji Duncan Meskipun pada 20 hss dan 27 hss perlakuan genangan tidak berpengaruh nyata namun dapat dilihat bahwa jumlah anakan semakin berkurang dengan semakin dalam tingkat genangan. Pada umur 48 hari setelah sebar, jumlah Universitas Sumatera Utara 41 phyllocron tertinggi adalah perlakuan G 1 macak-macak yaitu 39,47 phyllocron, berbeda nyata terhadap perlakuan G 2 tingkat genangan 5 cm dan G 3 genangan air 10 cm. jumlah phyllocron yang terendah adalah pada G 3 yaitu 27,10 phyllocron. Untuk lebih jelasnya jumlah phyllocron pada umur 48 hari setelah sebar pada perlakuan tingkat genangan air disajikan pada Gambar 4. Phyllcron Gambar 4. Hubungan Antara Phyllocron Jumlah anakan pada umur 48 HSS dengan Tingkat Genangan Air. Semakin bertambahnya jumlah phyllocron dengan berkurang dalamnya genangan air, disebabkan pada kondisi tanah tetap lembab dan teraerasi selama periode pertumbuhan vegetatif, akar tanaman padi mendapatkan lebih banyak oksigen serta penyerapan pupuk lebih efisien oleh akar tanaman, sehingga mendukung pertumbuhan akar yang lebih besar dan banyak, konsekwensinya akan menghasilkan jumlah anakan yang lebih banyak Kar, dkk 1974; Uphoff Genangan Air cm 40 35 30 25 20 5 10 G 24 . 1 14 , 38 yˆ + = r = -0,94 38,14 – 1,24 G Universitas Sumatera Utara 42 2004. Tanaman dengan sistem-sistem akar dan kanopi-kanopi yang lebih besar secara tidak langsung dapat menghasilkan lebih banyak nitrogen dalam zona akarnya dengan mengeluarkan fotosintat ke dalam rhizosfer. Fotosintat ini mendukung populasi bakteri yang lebih besar pada akar yang pada gilirannya dimanfaatkan oleh protozoa yang kemudian karena rasio C : N lebih rendah mengeluarkan nitrogen yang berlebihan pada akar tanaman yang menggunakan produk limbah biologis ini. Adanya unsur nitrogen yang cukup pada akar tanaman dapat menunjang pembentukan anakan yang lebih banyak Arshad dan Frankenberger, 2001; Brimecombe, dkk 2001. Sebaliknya pada kondisi tergenang menyebabkan terjadinya hypoxia secara terus menerus, sehingga akar-akar padi mengalami degenerasi, sebanyak 75 persen menjadi disfungsional menjelang periode berbunga. Akar-akar padi yang disfungsional menyebabkan pembentukan anakan terhambat dan jumlah anakan yang dihasilkan sedikit Anonimus 2000 a dan Berkelaar 2001 . Sebab-sebab akar mengalami disfungsi adalah karena akar tanaman padi lebih banyak menghabiskan energi untuk mengembangkan kantong- kantong udara jaringan Aerenchyma dalam akar-akarnya untuk mendapatkan oksigen dari udara Badalucco dan Kuikman 2001; Uphoff 2004. Kurangnya oksigen dalam zona akar mengarah kepada pengasaman tanah yang menyebabkan kerusakan aerenchyma dan menghambat perolehan unsur hara, asimilasi dan pada akhirnya dapat menghambat pembentukan anakan Colmer 2003. Pada umur 34 sampai dengan 48 hss varietas unggul padi menunjukkan sangat nyata terhadap phyllocron. Pada umur 48 hss, jumlah phyllocron yang tertinggi diperoleh untuk varietas V 1 Ciherang yaitu 38,20 phyllocron, berbeda tidak nyata terhadap varietas V 4 Diah Suci dan V 3 Universitas Sumatera Utara 43 Cimelati. Namun berbeda nyata terhadap perlakuan V 2 Cilosari yaitu 28,60 phyllocron. Untuk lebih jelasnya jumlah phyllocron pada umur 48 hss untuk ke empat varietas unggul padi sawah disajikan pada Gambar 5. Gambar 5. Jumlah Phyllocron Anakan pada Umur 48 HSS Pada Berbagai Varietas Unggul Padi Sawah Dari Tabel 6 dapat dilihat bahwa varietas unggul padi sawah Ciherang, Cimelati, dan Diah Suci menghasilkan jumlah phyllocron.yang lebih banyak dibandingkan dengan varietas ungul padi Cilosari, meskipun pada umur 20 dan 27 hss belum berbeda nyata. Perbedaan ini tentu disebabkan faktor genetik dari masing-masing varietas. Pada umur 20 sampai 27 HSS perlakuan jarak tanam belum menunjukkan pengaruh nyata terhadap jumlah phyllocron. Ini disebabkan tanaman yang satu dengan tanaman yang lain masih belum bersaing dalam ruang tumbuhnya untuk faktor cahaya matahari dan unsur hara. Namun setelah umur 34 hss ke atas perbedaan jumlah phyllocron yang terbentuk pada tanaman dengan jarak tanam yang berbeda menunjukkan perbedaan yang sangat nyata. Populasi 38.20 28.60 35.90 37.00 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 V1 V2 V3 V4 Varietas Unggul Padi P h y llo c ro n Keterangan: V1= Ciherang V2= Cilosari V3= Cimelati V4= Diah Suci Universitas Sumatera Utara 44 tanaman yang lebih sedikit jarak tanam 25 cm x 25 cm menghasilkan jumlah phyllocron yang lebih banyak dibandingkan dengan jarak tanam 20 cm x 20 cm dan jarak tanam 15 cm x 15 cm. Pada umur 48 hari setelah sebar, jarak tanam 25 x 25 cm menghasilkan jumlah phyllocron tertinggi yaitu 38,10 phyllocron, sedangkan jumlah phyllocron yang terendah pada jarak tanam 15 x 15 cm. yaitu 23,00 phyllocron. Untuk lebih jelasnya jumlah phyllocron pada umur 48 hss terhadap jarak tanam disajikan pada Gambar 6. Gambar 6. Jumlah Phyllocron Anakan pada Umur 48 HSS Pada Berbagai Jarak Tanam Menurut Akmal, dkk 2003 bahwa semakin lebar jarak tanam, jumlah anakan semakin banyak. Hal ini disebabkan sifat heterosis dari varietas unggul yang mempunyai pertumbuhan cepat, menghasilkan anakan lebih banyak dan membutuhkan ruangan yang longgar. Pada jarak tanam yang lebar 25 cm x 25 cm memberikan ruang bagi akar sebanyak-banyaknya untuk berkembang dengan baik dan pertumbuhan phyllocron anakan yang mencapai efek batas antar 23.00 30.00 38.10 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 J1 J2 J3 Jarak Tanam P h y llo c ro n Keterangan: J1= 15x15 cm J2= 20x20 cm J3= 25x25 cm Universitas Sumatera Utara 45 tanaman. Menurut beberapa peneliti Stoop, dkk 2002; Uphoff, dkk 2002; Wang, dkk 2002; Rafaralaby 2002; Nissanka dan Bandara 2003, dalam praktek SRI System of Rice Intensification, jarak tanam yang lebar akan memaksimalkan potensi pertumbuhan akar berkembang, sehngga dengan sistem perakaran yang baik dan subur akan menghasilkan jumlah anakan yang banyak. Pada praktek SRI dapat dihasilkan jumlah anakan antara 50 sampai 80 anakan, jumlah anakan tersebut tergantung pada tingkat kesuburan tanah. Pendapat yang sama dikemukakan oleh Surowinoto 1983, bahwa jumlah anakan sangat dipengaruhi oleh cepat dan lambatnya pembentukan tunas baru anakan, pembentukan tunas baru sangat dipengaruhi oleh pertumbuhan dan perkembangan akar di dalam tanah. Pada Tabel 7 disajikan respon jumlah phyllocron anakan padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air dan jarak tanam. Tabel 7. Respon Jumlah Phyllocron Anakan Padi Sawah Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Jarak Tanam Jumlah Phyllocron Anakan Perlakuan J 1 J 2 J 3 G 1 30,20 34,50 33,00 G 2 28,90 31,00 33,45 G 3 28,60 29,90 32,00 Tabel 7 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, kondisi air macak- macak dengan jarak tanam 20 cm x 20 cm menghasilkan jumlah phyllocron tertinggi yaitu 34,50 phyllocron, sebaliknya pada tingkat genangan 10 cm dengan jarak tanam 15 cm x 15 cm menghasilkan jumlah phyllocron yang terendah adalah 28,60 phyllocron. Untuk jelasnya hubungan interaksi perlakuan antara tingkat genangan air dan jarak tanam terhadap jumlah phyllocron anakan disajikan pada gambar 7. Universitas Sumatera Utara 46 5 10 15 20 25 30 35 40 Macak-macak 5 10 tinggi genangan air cm Ju m lah an akan m aksim u m 15x15 20x20 25x25 Gambar 7. Jumlah Anakan Maksimum pada Berbagai Tingkat Genangan air dan Jarak Tanam pada Umur 48 HSS Pada Gambar 7 menunjukkan bahwa kondisi air macak-macak dengan jarak tanam yang lebar 20 x 20 cm atau 25 x 25 cm menghasilkan jumlah anakan lebih banyak dibandingkan dengan kondisi air yang tergenang dengan jarak tanam yang rapat 15 x 15 cm. Pada Tabel 8 disajikan jumlah phyllocron anakan tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air dan varietas unggul. Tabel 8. Respon Jumlah Phyllocron Anakan Tanaman Padi Sawah Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Varietas Unggul. Jumlah Phyllocron Anakan Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 G 1 34,06 32,33 34,60 35,33 G 2 32,30 29,00 33,30 35,00 G 3 30,80 28,90 31,90 32,40 Tabel 8 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, varietas Diah Suci dengan kondisi air macak-macak menghasilkan jumlah phyllocron tertinggi 35,33 phyllocron, sebaliknya varietas Cilosari dengan tingkat genangan air 10 cm menghasilkan jumlah phyllocron yang terendah 28,90 phyllocron. Universitas Sumatera Utara 47 Untuk jelasnya hubungan interaksi perlakuan antara tingkat genangan air dan varietas unggul terhadap jumlah phyllocron anakan disajikan pada Gambar 8. 5 10 15 20 25 30 35 40 Macak-macak 5 10 tinggi genangan air cm Ju m lah an aka n m aks im u m ciherang cilosari cimelati diah suci Gambar 8. Jumlah Anakan Maksimum pada Berbagai Tingkat Genangan air untuk ke Empat Varietas Unggul pada Umur 48 HSS. Pada Gambar 8 menunjukkan bahwa pada kondisi air macak-macak semua varietas unggul padi menghasilkan jumlah anakan yang lebih banyak dibandingkan dengan kondisi air yang tergenang. Pada kondisi air macak-macak varietas Diah Suci menghasilkan anakan yang lebih banyak, sedangkan anakan yang terendah adalah varietas Cilosari. Pada Tabel 9 disajikan respon jumlah phyllocron anakan tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi jarak tanam dan varietas unggul. Tabel 9 Respon Jumlah Phyllocron Anakan Tanaman Padi Sawah Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Jumlah Phyllocron Anakan Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 J 1 26,45 24,60 26,76 27,00 J 2 33,50 28,60 30,80 32,80 J 3 34,40 28,36 34,20 30,00 Universitas Sumatera Utara 48 Tabel 9 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, varietas Ciherang dengan jarak tanam 25 x 25 cm menghasilkan jumlah phyllocron tertinggi yaitu 34,40; sebaliknya varietas Cilosari dengan jarak tanam 15 x 15 cm menghasilkan jumlah phyllocron yang terendah yaitu 24,60 phyllocron. Untuk jelasnya hubungan interaksi perlakuan antara jarak tanam dan varietas unggul terhadap jumlah phyllocron anakan disajikan pada Gambar 9. 5 10 15 20 25 30 35 40 15x15 20x20 25x25 jarak tanam cm Ju m la h a n a kan m aks im u m ciherang cilosari cimelati diah suci Gambar 9. Jumlah Anakan Maksimum pada Berbagai Jarak Tanam untuk ke Empat Varietas Unggul pada Umur 48 HSS. Pada Gambar 9 menunjukkan bahwa semakin lebar jarak tanam 25 x 25 cm, ke empat varietas unggul padi menghasilkan jumlah anakan yang banyak. Jarak tanam yang lebar 25 x 25 cm, Varietas Ciherang menghasilkan jumlah anakan yang terbanyak dibandingkan dengan varietas yang lain. Pada Tabel 10 disajikan respon jumlah phyllocron anakan tanaman padi sawah umur 48 hss terhadap interaksi genangan air, jarak tanam dan varietas unggul. Universitas Sumatera Utara 49 Tabel 10 Respon Jumlah Phyllocron Anakan Umur 48 HSS Terhadap Interaksi Genangan Air, Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Jumlah Phyllocron Anakan Perlakuan V 1 V 2 V 3 V 4 G 1 J 1 31,33 26,17 29,80 29,00 J 2 33,40 33,20 35,24 34,24 J 3 35,50 30,10 32,60 32,78 G 2 J 1 29,40 26,42 28,30 30,20 J 2 29,70 27,00 30,80 30,50 J 3 30,00 28,00 30,50 30,00 G 3 J 1 29,40 26,40 26,00 26,30 J 2 30,18 27,45 29,00 33,00 J 3 28,30 26,58 31,30 30,28 Tabel 10 menunjukkan bahwa pada umur 48 hss, varietas Ciherang pada kondisi air macak-macak dengan jarak tanam 25 x 25 cm menghasilkan jumlah phyllocron tertinggi yaitu 35,50 phyllocron, sebaliknya varietas Cimelati pada genangan air 10 cm dengan jarak tanam 15 x 15 cm menghasilkan jumlah phyllocron yang terendah adalah 26,00 phyllocron. Untuk jelasnya hubungan interaksi perlakuan antara tingkat genangan air, jarak tanam dan varietas unggul terhadap jumlah phyllocron anakan disajikan pada Gambar 10. Gambar 10 menunjukkan bahwa ke empat Varietas unggul menghasilkan anakan yang terbanyak pada kondisi air macak-macak dengan jarak tanam yang lebar 25 x 25 cm. Pada kondisi tersebut, diantara keempat varietas yang menghasilkan jumlah anakan paling banyak adalah varietas ciherang. Universitas Sumatera Utara 50 Gambar 10. Jumlah Anakan Maksimum pada Berbagai Tingkat Genangan Air dan Jarak Tanam untuk masing-masing Varietas Unggul pada Umur 48 HSS. Jaringan Aerenchyma. Dari hasil pengamatan jaringan aerenchyma sepanjang akar primer dengan cara melihat penampang melintang diketahui bahwa pada kondisi tergenang, setiap varietas Diah Suci, Cilosari, Ciherang dan Cimelati memberikan respon yang sama terhadap terbentuknya jaringan aerenchyma. Pada kondisi tergenang, ke empat varietas padi ditemukan jaringan aerenchym pada akarnya Gambar 11. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman padi sawah tidak Varitas Ciherang 5 10 15 20 25 30 35 40 macak- macak 5 10 tinggi genangan aircm ju m lah an akan m aksim u m 15x15 20x20 25x25 Varitas Cilosari 5 10 15 20 25 30 35 40 macak-macak 5 10 tinggi genangan air cm ju m lah an akan m a k s im u m 15x15 20x20 25x25 Varitas Cimelati 5 10 15 20 25 30 35 40 macak-macak 5 10 tinggi genangan air cm ju m lah an akan m aksim u m 15x15 20x20 25x25 Varitas Diah suci 5 10 15 20 25 30 35 40 macak-macak 5 10 tinggi genangan air cm ju m lah an ak an m aksi m u m 15x15 20x20 25x25 Universitas Sumatera Utara 51 menghendaki kondisi tergenang anaerob pada media pertumbuhannya, namun tanaman ini toleran terhadap kondisi anaerob. Pada kondisi tergenang tanaman sulit mendapatkan O 2 , tanaman padi menyiasati permasalahan ini dengan membentuk jaringan aerenchym. Semakin lama tanaman padi tumbuh pada kondisi tergenang, maka semakin banyak dan besar jaringan aerenchym yang terbentuk. Hal ini didukung oleh pendapat Smirnoff dan Crawford 1983 serta Justin dan Armstrong 1987, aerenchyma sifatnya konstitutif, yang berarti selalu terbentuk dapat dipicu dalam kondisi lingkungan yang spesifik, salah satunya adalah pada kondisi lahan yang tergenang. Aerenchyma konstitutif paling sering terjadi pada akar dan pucuk species lahan basah termasuk tanaman padi. Beberapa penelitian menyimpulkan bahwa sel kolaps selama pembentukan aerenchyma pada akar padi Justin dan Amstrong 1991; Kang, dkk 1998; Kawai, dkk 1998; Samarajeewa, dkk 1999. Umumnya hasil penelitian menunjukkan bahwa penggenangan lahan dan hypoxia meningkatkan jumlah aerencyma pada akar padi Armstrong 1971; Das dan Jat 1977; Justin dan Armstrong 1987; Kludz, dkk 1994; Colmer, dkk 1998. Pada umumnya varietas padi, semakin menguatkan keterkaitan aerenchyma dengan kondisi penggenangan dan menunjukkan bagaimana aerenchyma dapat berfungsi dalam konteks adaptasi lainnya terhadap penggenangan seperti pembentukan akar baru, pemanjangan pucuk dan kehilangan oksigen radial De Datta dan Banerji 1974; Visser, dkk 1996; Watkin, dkk 1998; Gibberd, dkk 1999; He, dkk 1999. Kang, dkk 1998 menyatakan bahwa terbentuknya aerenchyma pada tanaman berbeda-beda, dapat dibagi dalam dua jenis yaitu : 1. Aerenchyma Lysigenous, pembentukan aerenchyma lysigenous melibatkan kematian sel. Sel-sel yang terbentuk selama Universitas Sumatera Utara 52 perkembangan sebelumnya, mati dan dihilangkan yang meninggalkan sebuah ruang gas. Aerenchyma lysigenous ditemukan dalam banyak spesies tanaman penting, termasuk barley varietas gerst, semacam untuk pembuatan bir, gandum, padi dan jagung; 2. Aerenchyma Schizogenous umumnya pada species tanah kering seperti rumex dan terbentuk oleh pemisahan sel, tanpa sel terjadi kematian. Menurut Schussler dan Longstreth 1996, beberapa species tanaman seperti Saggitaria lancifolia dapat membentuk aerenchyma lysigenous maupun aerenchyma schizogenous meskipun dalam jaringan-jaringan yang berbeda-beda. Jaringan Aerenchyma dibentuk oleh diferensiasi sel dengan hancurnya sel aerenchym lysigenous atau dengan separasi sel tanpa hancurnya sel aerenchym schizogenous. Bentuk-bentuk ini merupakan ruang udara yang kontinu tempat masuknya difusi oksigen dari tunas untuk akar Justin dan Amstrong 1987; Blom 1994. Tanda-tanda yang menyangkut mekanisme dari ambruknya sel dikumpulkan dari eksperimen-eksperimen berbeda. Kematian sel dihalangi oleh reaksi antagonis dari metabolisme fosfolipid, dari Ca2 cytolsolic+ atau Ca-calmodulin dan kinase-kinase protein. Sebagai pembanding, bahan reaksi yang mengaktipkan G-proteins, kenaikan Ca2 cytolsolic+ atau menghalangi fosfatase-fosfatase yang dipromosikan kematian selnya He, dkk 1996; He, dkk 1996. Salah satu enzim yang terhubung pada proses ini adalah selulase yang membantu di dalam kerusakan dinding sel. Di dalam tanaman jagung ditemukan satu protein yang homogen seperti enzim XET, satu protein yang pecah ikatan B- 1,4 antara glukan-glukan dan xyulosyl – molekul penautan silang di dalam dinding sel tumbuhan Saab dan Sachs 1996. Universitas Sumatera Utara 53 Telah pula ditemukan bahwa di dalam kondisi-kondisi hypoxic, akumulasi hormon etilene tumbuhan adalah penting bagi formasi aerenchym. Ini berhubungan dengan konsentrasi-konsentrasi oksigen rendah. Secara umum tanaman akan memproduksi etilene. Itu ditemukan di lahan hypoxic yang memerlukan etilene untuk pengembangan akar liar dan pertumbuhan aerenchymatic tetapi di dalam area-area anoxic, seperti penggenangan. Ditemukan etilene untuk menghambat pemanjangan akar adventif dan akar primer pada kondisi lahan anaerob Jackson 1985; Justin and Armstrong 1991; Visser, dkk 1997. Gambar 11. Penampang Akar Primer Padi Sawah Perlakuan Penggenangan Air dengan Pembesaran 40x Sebaliknya pada kondisi air macak-macak, ke empat varietas tidak menunjukkan adanya jaringan aerenchym pada akar tanaman Gambar 12. Pada Aerenchym Aerenchym Aerenchym Epidermis Ruang antar sel Korteks Hipodermis Pith Universitas Sumatera Utara 54 kondisi air macak-macak, akar tanaman banyak mendapatkan suplai oksigen di dalam tanah sehingga tidak terbentuknya jaringan aerenchym. Gambar 12. Penampang Primer Akar Padi Sawah Perlakuan Macak-Macak dengan Pembesaran 100x Tekanan Turgor. Nilai potensial air daun, potensial osmotik, dan tekanan turgor mengalami penurunan apabila tanaman mengalami kondisi penggenangan. Hasil pengukuran terhadap potensial air daun, potensial osmotik, dan tekanan turgor akibat penggenangan, varietas unggul padi dan jarak tanam disajikan pada Tabel 11. Epidermis Hipodermis Ruang antar sel Pith Korteks Universitas Sumatera Utara 55 Tabel 11. Respon Potensial Air Daun Mpa, Potensial Osmotik Mpa, dan Tekanan Turgor Mpa Terhadap Variasi Genangan Air, Varietas Unggul Dan Jarak Tanam Perlakuan Potensial Air Daun Potensial Osmotik Tekanan Turgor G1 macak-macak 0,45 1,85 1,40 G2 5 cm 0,41 1,77 1,36 G3 10 cm 0,39 1,77 1,38 Varietas V1 Ciherang 0,50 1,98 1,48 V2 Cilosari 0,43 1,77 1,34 V3 Cimelati 0,50 2,05 1,55 V4 Diah Suci 0,50 2,06 1,56 Jarak Tanam J1 15x15 cm 0,47 1,94 1,47 J2 20x20 cm 0,49 1,98 1,49 J3 25 x 25 cm 0,49 2,03 1,54 Tabel 11 menunjukkan bahwa tingkat genangan yang berbeda pada padi sawah sangat mempengaruhi tekanan turgor, potensial air daun, dan potensial osmotiknya. Pada kondisi tergenang tekanan turgor pada tanaman lebih rendah yaitu 1,36 MPa tingkat genangan 5 cm dan 1,38 MPa tingkat genangan 10 cm, dibandingkan pada kondisi macak-macak 1,51 MPa. Ini menunjukkan bahwa ketersediaan air tanah yang berlebihan dapat mengakibatkan ketersediaan air bagi tanaman juga berkurang. Pada kondisi tergenang, ketersediaan oksigen berkurang di dalam tanah, sehingga tekanan turgor pada akar lemah mengakibatkan translokasi air pada tanaman rendah. Hal ini tercermin dari status air daun yaitu potensial air daun yang lebih rendah yaitu 0,39 MPa tingkat genangan 10 cm dan 0,41 MPa tingkat genangan 5 cm dibandingkan pada kondisi macak-macak 0,45 MPa. Diduga bahwa kondisi tergenang, menyebabkan tanah jenuh air sehingga mempengaruhi distribusi oksigen ke dalam tanah. Jumlah oksigen di Universitas Sumatera Utara 56 dalam tanah mempengaruhi aktivitas akar dalam menyerap air dan unsur hara, sehingg pada akhirnya akan mempengaruhi tekanan turgor. Pada kondisi lahan tergenang, aerenchyma akar padi merupakan suatu komponen jalur gas yang mengkonduksi jaringan sampai ke tunas. Pengangkutan gas dalam jalur ini merupakan difusi sederhana yan disebabkan oleh aliran tekanan yakni tekanan turgor pada akar Raven 1996; Jackson dan Armstrong 1999. Pembentukan aerenchyma mengurangi jumlah oksigen yang masuk pada akar, yang disebabkan adanya penghilangan beberapa sel-sel korteks. Kekurangan oksigen pada akar menyebabkan tekanan turgor menjadi rendah Raven 1996; Visser, dkk 2003. Tanda-tanda pertama dari pembentukan aerenchyma dalam sistem akar adalah adanya kumpulan-kumpulan sel-sel korteks yang tetap melekat pada sel-sel tetangganya. Pembentukan sel-sel korteks tersebut menunjukkan tanda-tanda mulai tekanan turgor colleps. Sel-sel ini berisikan cairan, tetapi jelas menipis pada ion-ion zat makanan, sementara itu jaringan sekitarnya kaya akan ion. Pada tahap berikutnya, terjadinya sebuah ruangan besar yang berisikan cairan. Kandungan ion dalam cairan ini serupa dengan kandungan ion sel-sel dalam tahap sebelumnya. Dinding-dinding sel ini hancur dan terkoyak. Dinding-dinding sel pada akhirnya mengalami degradasi dalam cairan ini. Akhirnya, cairan ini hilang dari ruang dan degradasi sel selesai pada sebuah ruang gas yang kering. Hal ini menunjukkan bahwa penyerapan kembali ion ke dalam jaringan-jaringan sekeliling terjadi pada tahap awal lagi, dengan kehilangan turgor, dan ini menunjukkan penyerapan dinding sel dan kandungannya ini dimulai pada ruangan yang berisikan cairan Van der Weele, dkk 1996. Universitas Sumatera Utara 57 Keempat varietas unggul padi sawah memiliki perbedaan nilai tekanan turgornya. Varietas Diah Suci memiliki nilai tekanan turgor lebih besar 1,56 Mpa dibandingkan dengan varietas Cimelati 1,55 Mpa, Ciherang 1,48 Mpa. Perbedaan tekanan turgor yang berbeda-beda tersebut tentu disebabkan setiap varietas memiliki sifat genetik yang berbeda-beda. Ke empat varietas padi sawah memiliki persilangan induk yang berbeda-beda, akibatnya daya adaptasi masing- masing varietas berbeda-beda pula terhadap kondisi habitatnya. Semakin sedikit populasi atau semakin lebar jarak tanam maka semakin tinggi nilai tekanan turgor pada suatu tanaman. Ini terbukti bahwa pada jarak tanam 25 cm x 25 cm tekanan turgornya lebih tinggi yakni 1,54 Mpa, dibandingkan dengan jarak tanam 20 x 20 cm 1,49 MPa dan jarak tanam 15 x 15 cm 1,47 MPa. Perbedaan tekanan turgor pada jarak tanam yang berbeda dikaitkan dengan tingkat persaingan antar tanaman untuk mendapatkan sinar matahari serta kemampuan akar dalam mendapatkan air, oksigen dan unsur hara. Semakin lebar jarak tanam memberikan ruang yang baik untuk mendapatkan sinar matahari untuk proses fotosintesa dan kemampuan akar menyerap unsur hara, air dan oksigen lebih banyak dibandingkan dengan jarak tanam yang rapat. Pada Tabel 12 disajikan respon potensial air daun Mpa, potensial osmotik Mpa, dan tekanan turgor Mpa terhadap interaksi genangan air dan jarak tanam. Universitas Sumatera Utara 58 Tabel 12. Respon Potensial Air Daun Mpa, Potensial Osmotik Mpa, dan Tekanan Turgor Mpa Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Jarak Tanam Perlakuan Potensial Air Daun Potensial Osmotik Tekanan Turgor G1J1 0,53 2,09 1,56 G1J2 0,46 2,20 1,74 G1J3 0,47 2,25 1,78 G2J1 0,39 1,69 1,30 G2J2 0,40 1,71 1,31 G3J3 0,43 2,01 1,58 G3J1 0,37 1,71 1,34 G3J2 0,40 1,72 1,32 G3J3 0,39 1,97 1,58 Tabel 12 menunjukkan bahwa tekanan turgor semakin tinggi pada kondisi air macak-macak dengan jarak tanam 25 x 25 cm yaitu 1,78 Mpa. Sebaliknya pada genangan air 5 cm dengan jarak tanam 15 x 15 cm menghasilkan tekanan turgor terendah yaitu 1,30 Mpa. Pada Tabel 13 disajikan respon potensial air daun mpa, potensial osmotik mpa, dan tekanan turgor mpa terhadap interaksi genangan air dan varietas unggul. Tabel 13. Respon Potensial Air Daun Mpa, Potensial Osmotik Mpa, dan Tekanan Turgor Mpa Terhadap Interaksi Genangan Air Dan Varietas Unggul. Perlakuan Potensial Air Daun Potensial Osmotik Tekanan Turgor G1V1 0,50 2,08 1,58 G1V2 0,47 1,98 1,51 G1V3 0,46 2,00 1,54 G1V4 0,48 1,92 1,44 G2V1 0,42 1,76 1,34 G2V2 0,39 1,69 1,30 G2V3 0,41 1,85 1,44 G2V4 0,41 1,82 1,41 G3V1 0,39 1,69 1,30 G3V2 0,34 1,68 1,34 G3V3 0,41 1,75 1,34 G3V4 0,41 1,71 1,30 Universitas Sumatera Utara 59 Tabel 13 menunjukkan bahwa varietas Ciherang pada kondisi air macak-macak menghasilkan tekanan turgor tertinggi yaitu 1,58 Mpa. Sedangkan tekanan turgor terendah terdapat pada varietas Cilosari pada genangan air 10 cm yaitu 1,34 Mpa. Pada Tabel 14 disajikan respon potensial air daun mpa, potensial osmotik Mpa, dan tekanan turgor Mpa terhadap interaksi jarak tanam dan varietas unggul. Tabel 14. Respon Potensial Air Daun Mpa, Potensial Osmotik Mpa, dan Tekanan Turgor Mpa Terhadap Interaksi Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Perlakuan Potensial Air Daun Potensial Osmotik Tekanan Turgor J1V1 0,43 1,87 1,44 J1V2 0,40 1,70 1,30 J1V3 0,40 1,75 1,35 J1V4 0,45 1,80 1,35 J2V1 0,48 1,96 1,48 J2V2 0,40 1,78 1,38 J2V3 0,52 2,00 1,48 J2V4 0,52 1,94 1,42 J3V1 0,50 2,02 1,52 J3V2 0,39 1,85 1,46 J3V3 0,40 1,99 1,59 J3V4 0,41 1,90 1,49 Tabel 14 menunjukkan bahwa varietas Cimelati dengan jarak tanam 25 x 25 cm menghasilkan tekanan turgor tertinggi yaitu 1,59 Mpa. Sebaliknya tekanan turgor terendah pada varietas Cilosari dengan jarak tanam 15 x 15 cm yaitu 1,30 MPa. Pada Tabel 15 disajikan respon potensial air daun mpa, potensial osmotik Mpa, dan tekanan turgor Mpa terhadap interaksi genangan air, jarak tanam dan varietas unggul. Universitas Sumatera Utara 60 Tabel 15. Respon Potensial Air Daun Mpa, Potensial Osmotik Mpa, dan Tekanan Turgor Mpa Terhadap Interaksi Genangan Air, Jarak Tanam Dan Varietas Unggul. Perlakuan Potensial Air Daun Potensial Osmotik Tekanan Turgor G1J1V1 0,55 1,94 1,39 G1J1V2 0,45 1,95 1,50 G1J1V3 0,53 2,16 1,63 G1J1V4 0,48 2,15 1,67 G1J2V1 0,52 2,08 1,56 G1J2V2 0,42 1,92 1,50 G1J2V3 0,57 2,27 1,70 G1J2V4 0,59 2,32 1,73 G1J3V1 0,56 2,31 1,75 G1J3V2 0,50 2,18 1,68 G1J3V3 0,52 2,30 1,78 G1J3V4 0,53 2,28 1,75 G2J1V1 0,41 1,71 1,30 G2J1V2 0,38 1,90 1,52 G2J1V4 0,36 1,74 1,38 G2J2V1 0,42 1,85 1,43 G2J2V2 0,37 1,73 1,36 G2J2V3 0,40 1,97 1,57 G2J2V4 0,44 1,99 1,55 G2J3V1 0,44 2,07 1,63 G2J3V2 0,40 1,94 1,54 G2J3V3 0,43 1,85 1,42 G2J3V4 0,43 2,03 1,60 G3J1V1 0,43 1,81 1,38 G3J1V2 0,36 1,72 1,36 G3J1V3 0,38 1,78 1,40 G3J1V4 0,35 1,72 1,37 G3J2V1 0,41 1,83 1,42 G3J2V2 0,35 1,74 1,39 G3J2V3 0,44 1,93 1,49 G3J2V4 0,41 1,88 1,47 G3J3V1 0,41 1,85 1,44 G3J3V2 0,39 1,78 1,39 G3J3V3 0,42 1,92 1,50 G3J3V4 0,47 1,91 1,44 Tabel 15 menunjukkan bahwa varietas Ciherang pada kondisi air macak-macak dengan jarak tanam 25 x 25 cm menghasilkan tekanan turgor tertinggi yaitu 1,75 MPa. Varietas Cilosari pada genangan air 10 cm dengan jarak tanam 15 x 15 cm menghasilkan tekanan turgor terendah yaitu1,36 MPa. Universitas Sumatera Utara 61 Kandungan Prolin. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa faktor tingkat genangan dan varietas berpengaruh nyata, dan jarak tanam memberikan pengaruh sangat nyata terhadap kandungan prolin pada tanaman padi sawah. Sedangkan interaksi dua dan tiga faktor menunjukkan pengaruh yang tidak nyata Lampiran 3. Pada Tabel 16 disajikan respon kandungan prolin pada tanaman padi sawah pada berbagai tingkat genangan air, varietas unggul padi dan jarak tanam. Tabel 16. Respon Kandungan Prolin Terhadap Variasi Genangan Air, Varietas Unggul Dan Jarak Tanam. Perlakuan Kandungan Prolin µ molg BK G1 macak-macak 0,18 b G2 5 cm 0,25 a G3 10 cm 0,25 a Varietas V1 Ciherang 0,19 b V2 Cilosari 0,26 a V3 Cimelati 0,18 b V4 Diah Suci 0,20 b Jarak Tanam J1 15x15 cm 0,25 aA J2 20x20 cm 0,19 bB J3 25 x 25 cm 0,19 bB Keterangan : Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf 5 huruf kecil dan 1 huruf besar. Pada Tabel 16 menunjukkan bahwa terdapat perbedaan kandungan prolin pada tanaman padi sawah baik pada kondisi macak-macak maupun pada kondisi penggenangan. Peningkatan kandungan prolin pada padi sawah terjadi pada kondisi yang tergenang. Sebaliknya pada kondisi air macak-macak kandungan prolinnya rendah. Untuk lebih jelasnya respon kandungan prolin terhadap variasi genangan air disajikan pada Gambar 13. Universitas Sumatera Utara 62 Prolin µ molg BK Gambar 13. Hubungan Antara Kandungan Prolin dengan Variasi Genangan Air Umumnya hasil penelitian menunjukkan bahwa terjadinya peningkatan kandungan prolin pada berbagai jenis tanaman yang mengalami cekaman kekeringan air, termasuk tanaman padi. Dingkuhn, dkk 1991 meneliti respon tujuh varietas padi terhadap kekurangan air. Mereka menemukan adanya perbedaan akumulasi kandungan prolin pada berbagai varietas padi tersebut. Penelitian ini menunjukkan sebaliknya bahwa tanaman yang mengalami kelebihan air juga menunjukkan peningkatan akumulasi prolin. Peningkatan kandungan prolin tersebut berkaitan erat dengan tekanan turgor pada tanaman. Prolin berperan dalam pemeliharaan turgor sel yaitu sebagai penyeimbang penurunan potensial air daun dengan menurunkan potensial osmotiknya walaupun potensial air daun tetap rendah. Penurunan nilai potensial osmotik pada sel terjadi sebagai penyeimbang penurunan nilai potensial air daun agar turgiditas sel dapat terpelihara untuk mencegah terjadinya kerusakan membran sel dan plasmolisis. Mekanisme tersebut dikenal sebagai penyesuaian Genangan Air cm 0.30 0.25 0.20 0.15 0,10 5 10 G 007 , 19 . yˆ + = r = 0,87 Universitas Sumatera Utara 63 osmotik dan senyawa yang berperan dalam penyesuaian osmotik disebut senyawa osmotik Kirkham 1990. Peranan prolin tidak hanya terbatas pada penyesuaian osmotik yang dikaitkan dengan status air, tetapi juga mempunyai peranan lain seperti menetralkan pengaruh racun dari NH 3 hasil hidrolisis protein, sebagai sumber energi dan sumber Nitrogen bagi pemulihan proses fisiologis tanaman pasca cekaman dan sebagai protektor enzim tertentu Kirkham 1990; Prasad dan Potluri

1999. Selain itu menurut Ober dan Sharp 1998: selain sebagai osmoregulator,