11 Bakteri dapat tumbuh pada sistem tertutup, yang dikenal sebagai batch
culture atau pada sistem terbuka, dimana proses berlangsung secara kontinu. Pada sistem terbuka, pertumbuhan dikontrol dengan menambahkan nutrien segar dan
membuang medium sisa dan sel-sel dari wadah pertumbuhan.
2.3.1 Siklus pertumbuhan
Pertumbuhan suatu populasi bakteri pada sistem tertutup hanya terwakili pada tahap atau fase eksponensial Gambar 2. Pertumbuhan bakteri dapat
dinyatakan secara grafik dengan menggunakan data hasil pengukuran populasi bakteri yang hidup dalam kultur media cair pada selang waktu yang tetap.
Pertumbuhan bakteri terdiri dari beberapa fase tahap yaitu : 1 tahap ancang- ancang lag phase, 2 tahap eksponensial logaritmic phase, 3 tahap
stasioner stationair phase dan 4 tahap kematian death phase Middelbeek et al., 1992
a
Pada lag phase, tidak ada peningkatan jumlah sel atau turbiditas karena bakteri sedang beradaptasi dengan lingkungan yang baru. Hal ini dapat
disebabkan oleh beberapa faktor, diantaranya adalah adanya kemungkinan medium tidak optimal untuk organisme sehingga organisme perlu mensintesa
enzym agar mampu menggunakan substrat sebagai sumber energi atau untuk sintesis material sel. Selama fase ini massa sel dapat berubah tanpa adanya suatu
perubahan jumlah sel Sa’id, 1987. .
Schlegel dan Schmidt 1994 menjelaskan bahwa, tahap ancang-ancang mencakup interval waktu antara saat penanaman dan saat tercapainya kecepatan
pembelahan maksimum. Lamanya tahap ancang-ancang tergantung dari
konsentrasi awal, umur, bahan yang ditanam dan sifat medium pertumbuhan.
Dikatakannya pula bahwa tahap pertumbuhan eksponensial atau logaritmik ditandai oleh kecepatan pembelahan maksimum yang konstan. Kecepatan
pembelahan pada fase logaritmik bersifat spesifik untuk tiap jenis bakteri dan tergantung pada kondisi lingkungan, misalnya suhu dan komposisi medium kultur
Middelbeek et al., 1992
a
. Karena kecepatan pembelahan diri relatif konstan pada tahap logaritmik, maka dapat digunakan untuk mempelajari pengaruh faktor-
faktor lingkungan pH, potensial redoks, suhu, aerasi, dan sebagainya terhadap
12 pertumbuhan dan untuk mengetahui kemampuan mikroorganisme menggunakan
berbagai substrat.
Y 3
2 4 1
X
Keterangan : X Waktu inkubasi Y Jumlah sel bakteri
1 Tahap ancang-ancang
2 Tahap eksponensial 3 Tahap stasioner
4 Tahap menuju kematian
Gambar 2 Kurva pertumbuhan bakteri Schlegel dan Schmidt, 1994. Secara matematis, pertumbuhan eksponensial dapat didekati dengan dua
cara. Pendekatan pertama dengan menentukan jumlah awal sel. Perubahan jumlah sel karena pembelahan atau pertumbuhan, diekspresikan dengan persamaan
Middelbeek et al., 1992
a
Nt = No . 2 :
Log Nt = log No + n log 2
n
nt = log Nt – log No t log 2 dimana : Nt = jumlah sel setelah waktu tertentu
No = jumlah awal sel N = banyaknya pembelahan
nt = banyaknya pembelahan per satuan waktu yang disebut juga dengan konstanta kecepatan pertumbuhan k
Pendekatan lain adalah dengan menggambarkan kecepatan pertumbuhan populasi sebagai suatu reaksi autokatalitik. Kecepatan reaksi katalis tergantung
pada banyaknya katalis. Pada kasus ini, biomassa merupakan katalis yang sebenarnya, dan kecepatan produksi biomassa tergantung pada banyaknya
13 biomassa pada waktu tertentu. Pertumbuhan eksponensial dapat dihitung dengan
menggunakan persamaan Middelbeek et al., 1992
a
Banyaknya biomassa pada satuan waktu tertentu : Xt = Xo . e : dxdt =
µ.X
Kecepatan pertumbuhan spesifik adalah : µ = ln Xt – ln Xo t
µ
t
dimana : dxdt = kecepatan pertumbuhan µ
= kecepatan pertumbuhan spesifik X
= banyaknya biomassa Tahap stasioner dimulai ketika sel-sel sudah tidak tumbuh lagi. Kecepatan
pertumbuhan tergantung dari kadar substrat. Menurunnya kecepatan pertumbuhan sudah terjadi ketika kadar substrat berkurang sebelum substrat habis terpakai.
Penurunan kecepatan pertumbuhan juga disebabkan oleh kepadatan populasi yang tinggi, tekanan parsial oksigen yang rendah dan timbunan produk metabolisme
yang bersifat toksik mengintroduksi tahap stasioner. Pada tahap stasioner bahan- bahan simpanan masih dapat digunakan, sebagian ribosom dapat diuraikan dan
masih ada pembentukan enzim. Selama energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan sel-sel masih dapat diperoleh dengan respirasi bahan simpanan
dan protein, bakteri masih mampu mempertahankan hidupnya untuk masa yang cukup panjang. Masa bakteri yang dicapai pada tahap stasioner dinamakan hasil
atau keuntungan. Tahap kematian dan sebab-sebab kematian sel bakteri dalam larutan biak
normal belum banyak diteliti. Pada tahap ini terjadi penimbunan asam misalnya pada bakteri Escherichia coli dan Lactobacillus sp. Jumlah sel hidup dapat
berkurang secara eksponensial. Ada kemungkinan sel-sel diuraikan kembali oleh enzim yang dihasilkan sendiri oleh sel autolisis.
2.3.2 Pengaruh faktor lingkungan pada pertumbuhan
