meningkat dianggap merupakan indikasi toleransi terhadap cekaman kekeringan karena prolin berfungsi sebagai senyawa penyimpan N dan osmoregulator
danatau sebagai protektor enzim tertentu Kim Janick 1991; Madan et al. 1995; Prasad Potluri 1996; Yoshiba et al. 1997. Sel, jaringan atau tanaman yang over
produksi prolin dianggap mempunyai sifat toleransi terhadap kekeringan yang lebih baik. Selain sebagai osmoregulator, prolin juga berperan penting dalam
menjaga pertumbuhan akar pada potensial osmotik air rendah Ober Sharp 1994.
Berbagai penelitian membuktikan bahwa akumulasi prolin memiliki berbagai keuntungan sel. Prolin dapat berfungsi sebagai sumber energi, nitrogen
dan karbon, dan sebagai osmolit respon dari kekeringan, selain itu prolin juga dapat mengurangi radikal bebas di dalam sel sehingga dapat mencegah kerusakan
akibat cekaman oksidatif Hong et al. 2000.
2.7 Sintesis Gula dan Hubungannya dengan Ketersediaan Air
Gula termasuk dalam karbohidrat yaitu golongan monosakarida dan oligosakarida. Golongan karbohidrat lainnya adalah polisakarida yaitu pati dan
selulosa. pati sebagai produk simpanan tanaman, sedangkan selulosa sebagai penyusun dinding sel. Perbedaan gula dan polisakarida terletak pada sifat
kelarutannya dalam air dan rasa kemanisannya. Gula meliputi glukosa, fruktosa, sukrosa, pentose dan trigliserida. Selain fungsinya sebagai simpanan energi dan
penyusun jaringan tanaman, karbohidrat berfungsi sebagai sumber kerangka karbon bagi sintesis senyawa metabolit lainnya. Pada kondisi kekurangan air, atau
transpirasi rendah, karbohidrat lebih banyak dalam bentuk gula daripada pati Salisbury Ross 1992.
Menurut Taiz dan Zeiger 1991, kecepatan sintesis pati dalam kloroplas berkoordinasi dengan sintesis sukrosa dalam sitosol. Triosa fosfat yang dihasilkan
dalam kloroplas oleh siklus Calvin dapat digunakan untuk sintesis pati ataupun sukrosa. Bila bagian tanaman memerlukan sukrosa lebih tinggi dari bagian lain
maka lebih sedikit karbon yang disimpan dalam bentuk pati. Biosintesis sukrosa dan pati disajikan pada Gambar 2. Perimbangan sintesis pati atau sukrosa
dipengaruhi oleh faktor lingkungan antara lain ketersediaan air tanah.
Ketersediaan air tanah yang rendah menyebabkan potensial air tanah rendah. Agar akar dapat mengabsorbsi air maka akar harus menurunkan potensial air
selnya lebih rendah dari potensial air tanah dengan cara meningkatkan kecepatan sintesis sukrosa lebih cepat dari sintesis pati, sehingga pada ketersediaan air
rendah kandungan gula meningkat. Bila bagian tanaman memerlukan sukrosa lebih tinggi dari bagian lain maka lebih sedikit karbon yang disimpan dalam
bentuk pati Martin Stephens 2005. Perubahan karbohidrat selama ketersediaan air rendah berkaitan dengan
proses fotosintesis, translokasi dan respirasi. Diantara karbohidrat terlarut, sukrosa dan fruktosa merupakan gula terlarut yang meningkat konsentrasinya pada kondisi
ketersediaan air rendah Williams et al. 1992.
Stroma Kloroplast Sitosol
Gambar 2 Sintesis Pati dan Sukrosa Taiz Zeiger 1991 Sukrosa dapat berperan dalam menggantikan air untuk mempertahankan
fosfolipid membran dalam fase Kristal-liquid dan untuk mencegah perubahan struktur protein terlarut. Glukosa berperan dalam berikatan dengan protein oleh
reaksi glikosilasi komplek antara gugus amino dan karbonil dikenal dengan reaksi
Mailard. Gula terlarut juga meningkat konsentrasinya dalam batang gandum pada kondisi ketersediaan air rendah Kerepesi Galiba 2000.
Hantaran stomata dan transpirasi menurun dengan meningkatnya waktu kekeringan. Pada kondisi kekeringan kandungan gula terlarut meningkat dan
aktivitas phosphoenolpyruvate carboxylase dan peroxidase meningkat sedangkan aktivitas superoxide dismutase menurun Cui et al. 2004. Potensial air yang
rendah dapat meningkatkan kandungan gula dalam pear Oron et al. 2002 juga meningkatkan kandungan gula dalam buah tomat Maggio et al. 2004.
Transpirasi berkorelasi negatif dengan kandungan gula, artinya semakin rendah transpirasi semakin tinggi kandungan gula. Transpirasi yang rendah
menyebabkan triosa fosfat lebih banyak mengarah pada lintasan sintesisi gula terlarut daripada pati Taiz Zeiger 1991.
2.8 Pembagian Daerah Indonesia berdasarkan Curah Hujan
