2.2 Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan
Cekaman kekeringan terjadi ketika ketersediaan air tanah menurun dan kondisi atmosfir menyebabkan kehilangan air terus menerus melalui transpirasi
atau evaporasi Jaleel et al. 2009. Lebih lanjut dijelaskan bahwa cekaman kekeringan ditandai dengan rendahnya kadar air, penyusutan potensial air daun
dan tekanan turgor, penutupan stomata dan berkurangnya pembesaran dan pertumbuhan sel. Reaksi tanaman terhadap cekaman kekeringan berbeda secara
signifikan pada berbagai tingkatan tergantung pada intensitas dan durasi dari cekaman itu sendiri, dan juga species tanaman dan tingkatan pertumbuhannya
Chaves et al. 2002 . Menurut Hamim 2004, cekaman kekeringan merupakan pengaruh faktor
lingkungan yang menyebabkan air tidak tersedia bagi tanaman, yang dapat disebabkan antara lain oleh tidak tersedianya air di daerah perakaran tanaman dan
permintaan air yang besar di daerah daun dimana laju evaporasi melebihi laju absorbs air oleh akar. Pengaruh cekaman kekeringan bergantung pada genetik
tanaman, di mana perbedaan morfologi, anatomi dan metabolisme akan menghasilkan respon yang berbeda terhadap cekaman kekeringan.
Taiz dan Zeiger 2002 menjelaskan bahwa ketika jumlah absorbsi air mulai terbatas, maka tanaman memiliki mekanisme untuk mencegah kehilangan air
dengan melakukan penutupan stomata. Perubahan pada ketahanan mekanisme stomata sangat diperlukan untuk mengatur kehilangan air oleh tanaman dan untuk
mengatur pengambilan karbondioksida CO
2
yang penting untuk ketersediaan fiksasi CO
2
Cekaman kekeringan dapat terjadi karena beberapa hal yaitu: 1 tingginya kecepatan evaporasi yang melebihi persediaan air dari tanah ke akar yang akan
mengakibatkan penurunan potensial air, 2 adanya senyawa yang bersifat osmotik yang dapat menurunkan pengambilan air sehingga terjadi penurunan
potensial osmosis dan tidak cukupnya pengambilan air oleh tanaman yang diserap dari tanah Borges 2003. Menurut Jaleel et al. 2008 stress kekeringan
dikarakterisasi dengan penurunan kandungan air, turgor, potensial air total, pelayuan, penutupan stomata dan pengurangan perluasan dan pertumbuhan sel.
Cekaman kekeringan yang parah dapat menyebabkan fotosintesis terhenti, selama proses fotosintesis.
menghambat metabolisme dan akhirnya mati. Kekeringan selain menurunkan laju fotosintesis, juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan akibat rendahnya
potensial air dan turgor tumbuhan Tezara et al. 2002. Menurut Meyer dan Boyer 1981 dua mekanisme utama yang mungkin
terjadi pada tanaman saat cekaman kekeringan, yaitu: a tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan perubahan struktur morfologi
dan anatomi, maupun dengan meningkatkan efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan b meningkatkan toleransi terhadap cekaman
kekeringan melalui perubahan kimia sel. Cortes dan Sinclair 1986 menyebutkan ada dua pendekatan utama yang sering digunakan untuk melihat kemampuan
tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pendekatan pertama adalah dengan melihat kemampuan pengambilan air secara maksimal dengan perluasan
dan ke dalam sistem perakaran. Pendekatan kedua dengan melihat kemampuan tumbuhan mempertahankan turgor melalui penurunan potensial osmotik.
Pengaruh dari cekaman air terhadap tanaman menurut Munns 2002 dapat diklasifikasikan berdasarkan beberapa tingkatan waktu, yaitu mulai dari menit,
jam, hari, minggu dan bulan. Tabel 1 Respon tanaman terhadap cekaman kekeringan menurut waktu
Waktu Pengaruh yang terlihat pada saat cekaman air
Menit Penyusutan seketika laju pemanjangan daun dan akar yang
kemudian diikuti dengan peneyembuhan sebagian Jam
Laju pemanjangan akar kembali normal tapi lebih rendah dari laju sebelumnya
Hari Pertumbuhan daun lebih dipengaruhi daripada pertumbuhan
akar. Laju mekarnya daun berkurang Minggu
Ukuran akhir daun danatau jumlah pucuk lateral berkurang Bulan
Mengubah saat pembungaan, menyusutkan produksi biji.
Sumber: Munns 2002
Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan
tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas
stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen,
perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi gen Pugnaire et al. 1999. Cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan
tanaman, salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun. Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan. Keterbatasan air akan
menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun akan menyebabkan rendahnya
transpirasi, sehingga menurunkan suplai air dari akar ke daun. Jika kondisi ini dibiarkan terus menerus lama kelamaan akan terjadi absisi daun Taiz Zeiger
2002. Respon tanaman secara keseluruhan terhadap cekaman kekeringan adalah:
a pengurangan daun, tunas, akar dan perluasan grain kernel; b penutupan stomata; c berkurangnya fotosintesis dan respirasi; d berkurangnya perubahan
asimilasi terus menerus pada organ pertumbuhan; e mempercepat penuaan daun; f menunda silk growth dan peluruhan yang besar; g meningkatkan rasio akar
tunas; dan h cadangan tunas yaitu fotoassimilasi pergerakan kembali dan subsequent lodging Banziger et al. 2000
2.3 Fungi Mikoriza Arbuskula FMA