Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan

2.2 Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan

Cekaman kekeringan terjadi ketika ketersediaan air tanah menurun dan kondisi atmosfir menyebabkan kehilangan air terus menerus melalui transpirasi atau evaporasi Jaleel et al. 2009. Lebih lanjut dijelaskan bahwa cekaman kekeringan ditandai dengan rendahnya kadar air, penyusutan potensial air daun dan tekanan turgor, penutupan stomata dan berkurangnya pembesaran dan pertumbuhan sel. Reaksi tanaman terhadap cekaman kekeringan berbeda secara signifikan pada berbagai tingkatan tergantung pada intensitas dan durasi dari cekaman itu sendiri, dan juga species tanaman dan tingkatan pertumbuhannya Chaves et al. 2002 . Menurut Hamim 2004, cekaman kekeringan merupakan pengaruh faktor lingkungan yang menyebabkan air tidak tersedia bagi tanaman, yang dapat disebabkan antara lain oleh tidak tersedianya air di daerah perakaran tanaman dan permintaan air yang besar di daerah daun dimana laju evaporasi melebihi laju absorbs air oleh akar. Pengaruh cekaman kekeringan bergantung pada genetik tanaman, di mana perbedaan morfologi, anatomi dan metabolisme akan menghasilkan respon yang berbeda terhadap cekaman kekeringan. Taiz dan Zeiger 2002 menjelaskan bahwa ketika jumlah absorbsi air mulai terbatas, maka tanaman memiliki mekanisme untuk mencegah kehilangan air dengan melakukan penutupan stomata. Perubahan pada ketahanan mekanisme stomata sangat diperlukan untuk mengatur kehilangan air oleh tanaman dan untuk mengatur pengambilan karbondioksida CO 2 yang penting untuk ketersediaan fiksasi CO 2 Cekaman kekeringan dapat terjadi karena beberapa hal yaitu: 1 tingginya kecepatan evaporasi yang melebihi persediaan air dari tanah ke akar yang akan mengakibatkan penurunan potensial air, 2 adanya senyawa yang bersifat osmotik yang dapat menurunkan pengambilan air sehingga terjadi penurunan potensial osmosis dan tidak cukupnya pengambilan air oleh tanaman yang diserap dari tanah Borges 2003. Menurut Jaleel et al. 2008 stress kekeringan dikarakterisasi dengan penurunan kandungan air, turgor, potensial air total, pelayuan, penutupan stomata dan pengurangan perluasan dan pertumbuhan sel. Cekaman kekeringan yang parah dapat menyebabkan fotosintesis terhenti, selama proses fotosintesis. menghambat metabolisme dan akhirnya mati. Kekeringan selain menurunkan laju fotosintesis, juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan akibat rendahnya potensial air dan turgor tumbuhan Tezara et al. 2002. Menurut Meyer dan Boyer 1981 dua mekanisme utama yang mungkin terjadi pada tanaman saat cekaman kekeringan, yaitu: a tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan perubahan struktur morfologi dan anatomi, maupun dengan meningkatkan efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan b meningkatkan toleransi terhadap cekaman kekeringan melalui perubahan kimia sel. Cortes dan Sinclair 1986 menyebutkan ada dua pendekatan utama yang sering digunakan untuk melihat kemampuan tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pendekatan pertama adalah dengan melihat kemampuan pengambilan air secara maksimal dengan perluasan dan ke dalam sistem perakaran. Pendekatan kedua dengan melihat kemampuan tumbuhan mempertahankan turgor melalui penurunan potensial osmotik. Pengaruh dari cekaman air terhadap tanaman menurut Munns 2002 dapat diklasifikasikan berdasarkan beberapa tingkatan waktu, yaitu mulai dari menit, jam, hari, minggu dan bulan. Tabel 1 Respon tanaman terhadap cekaman kekeringan menurut waktu Waktu Pengaruh yang terlihat pada saat cekaman air Menit Penyusutan seketika laju pemanjangan daun dan akar yang kemudian diikuti dengan peneyembuhan sebagian Jam Laju pemanjangan akar kembali normal tapi lebih rendah dari laju sebelumnya Hari Pertumbuhan daun lebih dipengaruhi daripada pertumbuhan akar. Laju mekarnya daun berkurang Minggu Ukuran akhir daun danatau jumlah pucuk lateral berkurang Bulan Mengubah saat pembungaan, menyusutkan produksi biji. Sumber: Munns 2002 Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis, perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi gen Pugnaire et al. 1999. Cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan tanaman, salah satunya dapat dilihat pada perluasan daun. Penurunan luas daun merupakan respon pertama tanaman terhadap kekeringan. Keterbatasan air akan menghambat pemanjangan sel yang secara perlahan akan menghambat pertumbuhan luas daun. Kecilnya luas daun akan menyebabkan rendahnya transpirasi, sehingga menurunkan suplai air dari akar ke daun. Jika kondisi ini dibiarkan terus menerus lama kelamaan akan terjadi absisi daun Taiz Zeiger 2002. Respon tanaman secara keseluruhan terhadap cekaman kekeringan adalah: a pengurangan daun, tunas, akar dan perluasan grain kernel; b penutupan stomata; c berkurangnya fotosintesis dan respirasi; d berkurangnya perubahan asimilasi terus menerus pada organ pertumbuhan; e mempercepat penuaan daun; f menunda silk growth dan peluruhan yang besar; g meningkatkan rasio akar tunas; dan h cadangan tunas yaitu fotoassimilasi pergerakan kembali dan subsequent lodging Banziger et al. 2000

2.3 Fungi Mikoriza Arbuskula FMA