Gambar 12. Bukaan stomata tanaman kedelai pada berbagai kondisi cekaman. F1= Fase Vegetatif; F2= Fase generatif; I1, I2, I3= Cekaman
kekeringan dengan interval penyiraman 2 hari, 5 hari, dan 10 hari. Angka di atas diagram menunjukkan persentase penurunan bukaan
stomata dibandingkan dengan cekaman 2 hari.
Jumlah stomata meningkat pada fase generatif Gambar 11, namun bukaan stomata justru menurun Gambar 12 jika dibandingkan pada fase
vegetatif. Penurunan bukaan stomata pada semua varietas dan tingkat cekaman merupakan respon tanaman dalam memafaatkan air yang tersedia. Media yang
digunakan memiliki ukuran yang tetap sehingga air tersedia dalam media akan tetap sama dengan ketersediaan air pada fase vegetatif. Sementara itu, pada saat
tanaman memasuki fase generatif, terjadi pembelahan sel yang cepat sehingga terjadi pertumbuhan yang relatif cepat fast growth mulai dari pertambahan tinggi
dan jumlah daun hingga tercapai LAI maksimum. Hal ini tentu akan mempengaruhi fisologi tanaman, dimana air tersedia yang pada fase vegetatif
masih cukup dimanfaatkan hingga 10 hari akan berbeda pada fase generatif. Tanaman harus melakukan mekanisme adaptasi agar air yang tersedia didalam
tanah dapat dimanfaatkan secara maksimal salah satunya dengan mengurangi bukaan stomata untuk mencegah kehilangan air yang lebih besar.
Kandungan Klorofil Daun
Perlakuan varietas, fase perkembangan, dan cekaman kekeringan memberikan pengaruh yang berbeda terhadap kandungan klorofil dalam daun
tanaman kedelai Tabel 15. Varietas Argomulyo memiliki lebih banyak kandungan klorofil berdasarkan hasil pengukuran dengan SPAD, selain itu
pengamatan di lapangan juga menunjukkan bahwa daun varietas Argomulyo lebih hijau dibandingkan varietas Dering. Namun daun bagian bawah memiliki
kandungan klorofil paling rendah jika dibandingkan dengan varietas Dering Gambar 14. Pemberian cekaman pada fase vegetatif tidak mempengaruhi
kandungan klorofil daun tanaman kedelai, sedangkan cekaman kekeringan pada fase generatif mempengaruhi kandungan klorofil dalam daun tanaman kedelai
utamanya pada daun tua. Kandungan klorofil menurun dengan meningkatnya periode cekaman. Penurunan kadar klorofil dalam daun paling besar pada varietas
Argomulyo Gambar 13. Hasil penelitian Purwanto dan Agustono 2010 juga menunjukkan bahwa kandungan klorofil menurun dengan meningkatnya
cekaman.
38 32
49 54
20 39
46 53
0.00 2.00
4.00 6.00
8.00
Dering veg Argomulyo veg
Dering gen Argomulyo gen
B u
k aa
n Sto
m ata
μ m
F1I1 F1I2
F1I3 F2I1
F2I2 F2I3
Tabel 15. Pengaruh interaksi antara varietas, fase perkembangan, dan cekaman kekeringan terhadap kandungan klorofil daun tanaman kedelai
Rataan Varietas
Fase Cekaman Kekeringan
2 hari 5 hari
10 hari V1
F1 39.83 a 40.40 b-a 42.97 a
F2 40.50 b-a
36.13 a-b 27.07 a-b-c
V2 F1
44.47 a 45.37 a 43.07 a
F2 45.90 a 33.17 a-b
28.10 a-b-c
Ket : Huruf yang sama pada masing – masing baris dan kolom menunjukkan tidak ada perbedaan
yang nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 5 . V1= varietas Dering; V2= varietas Argomulyo; F1= fase vegetatif; F2= fase generatif; Cekaman= Interval penyiraman.
Gambar 13. Kandungan klorofil daun tanaman kedelai pada berbagai kondisi cekaman. F1= Fase Vegetatif; F2= Fase generatif; I1, I2, I3=
Cekaman kekeringan dengan interval penyiraman 2 hari, 5 hari, dan 10 hari. Angka di atas diagram menunjukkan persentase penurunan
klorofil daun dibandingkan dengan cekaman 2 hari.
Gambar 14. Perbandingan kandungan klorofil daun bagian pucuk, tengah, dan daun bawah tanaman kedelai pada berbagai kondisi cekaman. V1=
vaerietas Dering; V2= varietas Argomulyo; F1= Fase Vegetatif; F2= Fase generatif; I1, I2, I3= Cekaman kekeringan dengan interval
penyiraman 2 hari, 5 hari, dan 10 hari.
11 28
33 39
0.0 10.0
20.0 30.0
40.0
Dering veg Argomulyo veg
Dering gen Argomulyo gen
F1I1 F1I2
F1I3 F2I1
F2I2 F2I3
Pucuk Tengah
Bawah
Kandungan klorofil sangat dipengaruhi oleh ketersediaan air, khususnya daun yang berada pada bagian bawah daun tua. Pada kondisi dilapangan, daun
tanaman kedelai pada bagian bawah terlihat menguning karena pengaruh cekaman kekeringan. Perlakuan cekaman kekeringan mempercepat proses penuaan daun
tanaman kedelai. Klorofil pada daun terbentuk dari nitrogen yang dapat diperoleh tanaman dari pemupukan. Perlakuan cekaman selain menghambat penyerapan air,
juga menyebabkan terhambatnya penyerapan hara karena hara dalam tanah dapat diserap tanaman jika dalam bentuk terlarut. Kekurangan air menyebabkan
tanaman tidak mampu menyerap hara dengan maksimal sehingga tanaman kekurangan nutrisi.
Rendahnya kandungan klorofil pada daun tanaman yang tercekam disebabkan oleh adanya mekanisme adaptasi tanaman membentuk senyawa
prolin. Senyawa prolin terbentuk dari senyawa N nitrogen yang berasal dari degradasi protein pada daun Fukai dan Cooper 1995. Kekurangan air akan
mempengaruhi kandungan dan organisasi klorofil dalam kloroplas pada jaringan. Di samping itu penyerapan unsur hara dari tanah oleh akar terhambat, sehingga
mempengaruhi ketersediaan unsur N dan Mg yang berperan penting dalam sintesis klorofil Syafi 2008.
Respon Gerak Melipat Daun
Salah satu respon adaptasi tanaman terhadap
cekaman yaitu
dengan pelipatan daun untuk mengurangi
terpaan panas radiasi pada permukaan daun yang dapat mempercepat laju
transpirasi. Respon ini terjadi saat tanaman tercekam pada fase generatif.
Pada Gambar 15 terlihat perbedaan antara posisi daun tanaman yang tidak
tercekam dan tanaman yang tercekam. Tanaman yang tidak tercekam terlihat
tumbuh dengan segar dan membuka lebar permukaan daun, sedangkan
pada
tanaman yang
mendapat cekaman kekeringan terlihat layu dan
melipat daun. Fukai dan Cooper 1995; Supijatno 2012 menyatakan
bahwa tanaman menggulung atau melipat
daun untuk
mengurangi jerapan panas radiasi dan mengurangi
penguapan melalui permukaan daun. Banyak
tanaman mempunyai
mekanisme dalam
daun yang
menguntungkan dalam mengurangi transpirasi bila ketersediaan air terbatas. Tanaman jagung akan mengurangi daerah daun yang terbuka dengan cara
penggulungan daun. Tanaman berdaun lebar memiliki mekanisme yang lain untuk
A B
Gambar 15. Respon melipat daun pada tanaman kedelai saat kondisi cekaman
kekeringan. A:
tidak tercekam;
B: tercekam.
mengurangi kehilangan air, misalnya pada tanaman kedelai mempunyai kecenderungan membalikkan daunnya keatas sehingga bulu-bulu yang terdapat
pada bagian bawah permukaan daun dapat merefleksikan lebih banyak cahaya Gardner et al. 1991. Casteel 2012 menyatakan bahwa pada cekaman yang
hebat, tanaman kedelai akan melipat daun. Daun trifoliat akan melipat secara bersamaan untuk mengurangi paparan radiasi dan mengurangi kehilangan air.
Membalik dan melipat daun dapat terjadi selama pertumbuhan tanaman, mulai stadia tanaman muda hingga pengisian biji.
Komponen Agrometeorologi Suhu Daun dan Suhu Permukaan Tanah
Cekaman kekeringan mempengaruhi suhu daun dan suhu permukaan tanah. Pada perlakuan cekaman kekeringan, terlihat tanaman memiliki suhu daun
dan suhu permukaan tanah yang lebih tinggi dibandingkan yang tidak tercekam. Suhu daun dapat digunakan sebagai parameter untuk mendeteksi terjadinya stress
air. Penurunan laju transpirasi akan diikuti pengurangan pertukaran panas laten antara daun dengan atmosfer. Pengaruh peningkatan suhu daun dapat diukur
dengan menggunakan thermometer inframerah. terdapat perbedaan suhu daun antara tanaman yang diairi dengan tanaman yang tercekam air Jones et al. 1997.
Radiasi yang diserap oleh daun memberikan pengaruh terhadap transpirasi, pelepasan panas keluar dari daun, dan simpanan panas di dalam daun.
Pada tanaman yang terpapar radiasi tetapi tidak mengalami cekaman air maka perbedaan antara suhu udara dengan suhu daun relatif kecil Chang 1968.
Tabel 16. Rata-rata suhu daun dan suhu permukaan tanah pada berbagai kondisi cekaman kekeringan
Perlakuan Suhu Daun
Suhu Permukaan Tanah Veg
Gen Veg
Gen V1F1I1
33.9 35.3
34.7 35.3
V1F1I2 34.4
35.4 36.5
35.7 V1F1I3
34.5 35.4
36.7 35.6
V1F2I1 34.0
35.2 34.9
35.4 V1F2I2
34.1 36.5
34.9 37.9
V1F2I3 34.2
37.7 34.8
40.2
V2F1I1 34.3
35.2 34.9
35.4 V2F1I2
34.7 35.3
36.2 35.6
V2F1I3 34.9
35.3 36.7
35.7 V2F2I1
34.5 35.2
34.9 35.6
V2F2I2 34.3
36.6 35.1
37.3
V2F2I3 34.5
37.7 34.7
39.4
Ket : V1= varietas Dering; V2= varietas Argomulyo; F1= cekaman fase vegetatif; V2= cekaman fase generatif; I1,I2,I3= pemberian cekaman dengan interval penyiraman 2 hari, 5 hari, dan
10 hari. Angka yang dicetak tebal merupakan nilai suhu daun dan suhu permukaan tanah pada kondisi cekaman kekeringan.
Suhu permukaan tanah sangat dipengaruhi oleh kekurangan air. Pada tanah kering akan lebih cepat mengalami pemanasan dibandingkan tanah basah.
Suhu pada permukaan tanah yang mengalami pemanasan akibat radiasi akan perlahan-lahan mempengaruhi suhu tanah dibawah permukaan melalui proses
konduksi. Suhu tanah yang tinggi akan mempercepat proses kehilangan air melalui evaporasi.
Pada percobaan ini, perlakuan cekaman air tidak menyebabkan perubahan suhu tanah yang sangat besar. Hal ini karena suhu tanah dipengaruhi oleh tekstur
tanah. Tekstur tanah untuk media tanam yang digunakan pada percobaan yaitu 3 pasir, 44 debu, dan 53 liat. Tekstur lempung dan liat memiliki kapasitas
panas dan konduktivitas panas yang lebih tinggi dibandingkan tanah bertekstur pasir sehingga tanah akan lebih lama panas. Suhu tanah yang tinggi dapat
berbahaya bagi akar, selanjutnya jika suhu tanah terlalu rendah akan menganggu penyerapan hara dan air dari dalam tanah. Pertumbuhan akar sangat sensitif
terhadap suhu tanah Mavi dan Tupper 2004.
Intersepsi Radiasi dan Efisiensi Penggunaan Radiasi
Radiasi intersepsi merupakan selisih antara radiasi yang sampai di atas tajuk tanaman dengan radiasi yang di transmisikan radiasi yang diteruskan
sampai di bawah tajuk tanaman. Besarnya radiasi yang diintersepsi tanaman semakin meningkat seiring dengan bertambahnya umur tanaman dan kembali
menurun menjelang panen Gambar 16. Berdasarkan grafik tersebut diketahui bahwa kedua varietas kedelai yang mendapat cekaman 5 dan 10 hari pada fase
generatif mengintersepsi radiasi lebih sedikit jika dibandingkan dengan cekaman 2 hari. Intersepsi radiasi sangat dipengaruhi oleh struktur kanopi tanaman melalui
indeks luas daun. Tanaman kedelai yang tercekam memiliki nilai indeks luas daun yang rendah karena tanaman menggugurkan serta menyempitkan daun.
Gambar 16. Persentase intersepsi radiasi tanaman kedelai pada berbagai kondisi cekaman. V1= vaerietas Dering; V2= varietas Argomulyo; F1= Fase
Vegetatif; F2= Fase generatif; I1, I2, I3= Cekaman kekeringan dengan interval penyiraman 2 hari, 5 hari, dan 10 hari.
10 20
30 40
50 60
70 80
2 4
6 8
10 In
ter sep
si R
ad iasi
Minggu Setelah Tanam
V1F1I1 V1F1I2
V1F1I3 V1F2I1
V1F2I2 V1F2I3
V2F1I1 V2F1I2
V2F1I3 V2F2I1
V2F2I2 V2F2I3
