Metallothionein TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Mekanisme Toleransi Terhadap Aluminium Al

terhadap ion logam lain yang berpengaruh terhadap metabolisme tanaman secara normal, sehingga MT2 dibutuhkan untuk menjaga homeostasis ion logam tersebut. Ion logam esensial yang dibutuhkan oleh tanaman dan berikatan dengan MT2 adalah Cu dan Zn Snowden Gardner 1993.

2.2 Metallothionein

Tanaman memiliki mekanisme untuk mengendalikan dan merespon masuknya ion logam yang berbahaya ke dalam selnya. Salah satu mekanisme internal yang dimiliki oleh tanaman yaitu dengan mengikat ion logam tersebut pada protein atau senyawa organik tertentu dan mengakumulasikannya pada bagian tanaman tertentu misalnya daun. Tanaman tingkat tinggi memiliki dua kelompok besar peptida pengikat logam, yaitu metallothionein MT dan phytochelatin PC Cobbett Goldsbrough 2002. MT merupakan polipeptida yang memiliki banyak ikatan sistein cys yang disandikan oleh gen, memiliki berat molekul yang rendah, dan merupakan protein pengikat logam. Sebagai konsekuensi dari banyaknya kandungan asam amino Cys maka protein ini mengandung kelompok ’thiol’ sulfidril, -SH dalam jumlah yang besar. Kelompok ’thiol’ mengikat logam-logam berat dengan sangat kuat dan efisien, termasuk zink, merkuri, tembaga, dan kadmium. Residu sulfidril dari Cys mampu mengikat logam dimana satu ion logam diikat oleh tiga residu –SH atau satu ion logam dengan 2 residu –SH. Koordinasi pengikatan dari setiap ion logam melalui residu –SH yang ada pada Cys, membentuk struktur tetrahedral tetrathiolate Schultze et al. 1988; Robbins et al. 1991. Pada hewan, logam akan terikat pada residu cys dalam formasi logam-cys-thiolate dengan cara pertukaran ion logam misalnya ion Zn tergantikan dengan ion Cu, Cd, atau Hg Duncan et al. 2006. Menurut Zangger et al. 2001, MT mengikat logam dengan sangat kuat namun pertukaran ikatan logam dapat berlangsung dengan mudah karena ikatan MT terhadap logam memiliki stabilitas termodinamik yang tinggi dan stabilitas kinetik yang rendah. Selain terinduksi oleh logam, gen MT terinduksi oleh cekaman oksidatif pada jaringan gabus Mir et al. 2004, terekspresi pada saat fase senescense pada daun Buchanan-Wallaston 1994, dan saat pematangan buah Davies Robinson 2000. Seringkali beberapa tipe MT ditemui pada tanaman yang sama dan memiliki kesamaan kinerja seperti yang ditemui pada Arabidopsis, dimana Hernandez et al. 1998 menemukan bahwa terdapat overlapping antara MT1 dan MT2 dalam pola ekspresinya. Pada arabidopsis, MT ditemukan terekspresi walaupun tidak ada cekaman Cu. Saat tidak ada cekaman, MT1 terekspresi pada jaringan trikoma dan vaskular daun, akar, bunga, dan benih. Sedangkan saat dikenai cekaman Cu, MT1 diekspresikan pada jaringan mesofil daun dan tunas. MT2 ditemukan pada trikoma Arabidopsis, baik yang dikenai cekaman maupun yang tidak dikenai cekaman Cu. Kemampuan MT untuk melakukan kompartemensasi Cd pada vakuola ditunjukkan oleh hasil penelitian Vogeli-Lange 1990. Pada vakuola daun tembakau Nicotiana rustica, Cd terikat pada protein yang memiliki gugus γ- Glu-Cys 3 Gly dan γ-Glu-Cys 4 Gly, yang kemudian dikenali sebagai MT tipe 3. Selain berfungsi untuk detoksifikasi logam berat, berbagai fungsi seluler MT adalah untuk pengaturan homeostasis logam esensial, perlindungan terhadap radiasi dan kerusakan oksidatif, dan kontrol seluler dalam poliferasi dan apoptosis Klaassen 1998.

2.3 Melastoma affine L.