E. coli EAEC, dan enteroinvasive E. coli EIEC. Karakteristik yang ketiga merupakan pembeda EPEC dengan E. coli penghasil Shiga-like toxin STEC dan
VTEC dan enterohemorrhagic E. coli EHEC Kaper et al. 2004. Proses patogenitas EPEC diawali dengan perlekatan bakteri pada sel epitel
usus inang dan membentuk lesi attaching and effacing AE Gambar 2. Perlekatan awal EPEC pada sel epitel usus inang diperantarai oleh bundle-forming
pilus BFP diikuti sekresi faktor virulen yang dikenal dengan “molecular syringe” berupa sistem sekresi tipe III. Salah satu faktor yang disuntikkan adalah
Tir translicated intimin receptor yang berfungsi sebagai reseptor membran plasma untuk perlekatan EPEC. EPEC kemudian mengikat Tir melalui protein
membran luar, intimin. Sinyal transduksi terjadi dalam sel inang, termasuk aktivasi protein kinase C PKC, inositol triphosphate IP3, dan pelepasan Ca
2+
. Beberapa protein sitoskeletal termasuk aktin, menjadi tempat melekatnya EPEC.
Pada akhirnya, terjadi penyusunan kembali sitoskeletal setelah Tir-intimin berikatan, dan menghasilkan formasi pedestal-like structure Lu dan Walker
2001.
Gambar 2 Bentuk infeksi EPEC pada epitel usus. Sumber : Lu dan Walker 2001
2.4 Bakteri Asam Laktat sebagai Probiotik
Probiotik adalah mikroorganisme hidup yang biasanya ditambahkan ke dalam pangan dalam jumlah yang tepat sehingga dapat bermanfaat bagi kesehatan
saluran pencernaan Zubillaga et al. 2001. Naidu 1999 juga menyebutkan bahwa mikroba probiotik mempunyai hubungan dekat dengan kesehatan saluran
pencernaan inang karena berperan mencegah kolonisasi dan proliferasi mikroba
patogen di usus. Definisi FAOWHO 2002 tentang probiotik adalah mikroorganisme hidup yang saat dikonsumsi dengan jumlah yang cukup akan
tetap hidup sampai mencapai saluran gastrointenstinal GI tract serta memberikan manfaat kesehatan.
Mekanisme pertahanan intestinal oleh probiotik sebagaimana dikutip dalam Lu dan Walker 2001 adalah meningkatkan pertahanan inang dengan menduduki
usus, sehingga: 1 mencegah kolonisasi patogen di usus, 2 memproduksi senyawa antimikroba, volatile fatty acids, dan modifikasi asam empedu yang pada
gilirannya menciptakan lingkungan lumen yang kurang baik untuk pertumbuhan patogen, dan 3 merangsang respon sel imun dan mengaktivasi respon kekebalan
dan inflamasi. Penyakit pada usus akan terjadi apabila ada faktor yang mengganggu integritas pertahanan epitel usus.
Gambar 3 Mekanisme pertahanan intestinal oleh probiotik. Sumber : Lu dan Walker 2001
Beberapa dekade terakhir, probiotik sudah dikembangkan dan digunakan sebagai terapi alternatif untuk penyakit diare. Bakteri probiotik yang umum
digunakan untuk kepentingan ini adalah bakteri asam laktat BAL, namun sebenarnya mikroba probiotik dapat berupa bakteri Gram positif, bakteri Gram
negatif, khamir, dan fungi Rolfe 2000. Bakteri asam laktat yang umum digunakan dan telah terbukti mempunyai efek probiotik pada manusia berasal dari
genus Lactobacillus dan Bifidobacterium, antara lain L. achidophilus, L. casei, L. fermentum, L. plantarum, L. reuteri, B. infantis, B. breve, B. animalis,
B. adolescentis, dan B. longum. Bakteri–bakteri tersebut termasuk bakteri Gram positif, fakultatif yang normal terdapat dalam usus besar manusia dan sebagian
besar merupakan mikroflora anaerobik Liong 2007
.
Efek protektif probiotik terhadap infeksi usus yang diperlihatkan pada hewan model adalah mekanisme
memproduksi asam, zat antimikroba, hidrogen peroksida, kompetisi nutrisi atau reseptor adhesipenempelan, tindakan antitoksin, dan stimulasi sistem kekebalan
tubuh Marteau et al. 2001. Kullisaar et al. 2003 telah membuktikan bahwa beberapa strains bakteri
asam laktat tersebut memiliki aktivitas antioksidan dan mampu menurunkan akumulasi reactive oxygen spesies ROSradikal bebas pada inang, sehingga
berpotensi menurunkan stess oksidatif. Selain itu, Kullisaar et al. 2002 melaporkan pula bahwa mengkonsumsi susu fermentasi yang mengandung
L. fermentum ME-3 menunjukkan efek antioksidatif dan antiatherogenik. Bakteri asam laktat BAL merupakan bakteri yang telah dikenal sebagai
probiotik. BAL adalah bakteri Gram positif yang bersifat mikroaerofilik, tidak berspora, dan mampu memfermentasi karbohidrat menjadi asam laktat. Bakteri
asam laktat termasuk mikroorganisme yang aman jika ditambahkan dalam pangan karena sifatnya tidak toksik dan tidak menghasilkan toksin, maka disebut food
grade microorganism atau dikenal sebagai mikroorganisme yang Generally Recognized As Safe GRAS yaitu mikroorganisme yang tidak beresiko terhadap
kesehatan, bahkan beberapa jenis bakteri tersebut berguna bagi kesehatan. Bakteri probiotik umumnya dimasukkan ke dalam pangan fermentasi
berbasis susu. Untuk dapat dikatakan sebagai probiotik, maka BAL harus memenuhi syarat antara lain: 1 tahan terhadap asam lambung pH 1.5-5.0,
2 stabil terhadap asam empedu dan mampu bertahan hidup selama berada dalam usus kecil, 3 mampu bertahan survive dan berkolonisasi di saluran pencernaan,
4 mampu mempertahankan suatu keseimbangan mikroflora usus melalui kompetisi dan inhibisi terhadap kuman-kuman patogen, seperti memproduksi
senyawa antimikroba seperti asam laktat, hidrogen peroksida, dan bakteriosin,
5 tidak patogen dan tidak toksik, 6 stabil selama penyiapan sampai dengan penggunaan agar dapat disediakan massal dalam industri pangan Lisal 2005.
2.5 Radikal Bebas dan Antioksidan Cu,Zn-SOD
